색각

Color vision
카메라로 촬영된 무색, 녹색 및 적색 사진 필터

시각 인식의 특징인 색각은 빛의 강도와는 독립적으로 다른 파장(즉, 다른 스펙트럼 전력 분포)으로 구성된 빛 사이의 차이를 지각하는 능력이다.색지각은 더 큰 시각 시스템의 일부이며 눈에 들어오는 빛에 의해 다른 종류의 광수용체들의 다른 자극으로 시작되는 뉴런들 사이의 복잡한 과정에 의해 매개된다.그런 다음 이 광수용체들은 많은 뉴런 층을 통해 전파된 결과물을 방출하고, 궁극적으로는 뇌로 전파됩니다.색각은 많은 동물들에게서 발견되며, 다른 동물 분류군에서 일반적인 유형의 생물학적 분자와 복잡한 진화의 역사를 가진 유사한 기본 메커니즘에 의해 매개된다.영장류에서 색각은 영양이 풍부한 어린 잎, 잘 익은 과일, 꽃을 찾는 것뿐만 아니라 다른 [1][2][3]영장류에서 포식자의 위장이나 감정 상태를 탐지하는 것을 포함한 다양한 시각적 작업을 위해 선택적 압력 하에서 진화했을 수 있습니다.

파장

sRGB rendering of the spectrum of visible light
색. 파장
(nm)		 빈도수.
(THz)		 광자 에너지
(eV)
보라 색
 380–450 670–790 2.75–3.26
파랑색
 450–485 620–670 2.56–2.75
청록 색
 485–500 600–620 2.48–2.56
초록의
 500–565 530–600 2.19–2.48
노란 색
 565–590 510–530 2.10–2.19
오렌지
 590–625 480–510 1.98–2.10
빨간.
 625–750 400–480 1.65–1.98

아이작 뉴턴이 백색광은 분산형 프리즘을 통과한 후 구성 요소는 색깔들로 갈라지고 있는 것 다른 프리즘을 통해 지나가는으로 흰 빛을 만들기 위해 환원할 수 있다는 것을 발견했다.

파장의 함수로서의 인간 시각계의 광학적 상대 밝기 감도(광도 함수)

가시광선 스펙트럼은 약 380나노미터에서 740나노미터에 이른다.적색, 주황색, 황색, 녹색, 청색, 청색, 보라색 등의 스펙트럼 색상(좁은 파장 대역에 의해 생성되는 색상)을 이 범위에서 찾을 수 있습니다.이러한 스펙트럼 색상은 단일 파장이 아니라 일련의 파장을 나타냅니다.빨간색, 625~740nm, 주황색, 590~625nm, 노랑색, 565~590nm, 녹색, 500~565nm, 시안, 485~500nm, 청색, 450~485nm, 보라색, 380~450nm입니다.

이 범위보다 긴 파장과 짧은 파장을 각각 적외선 또는 자외선이라고 합니다.인간은 일반적으로 이러한 파장을 볼 수 없지만, 다른 동물들은 볼 수 있다.

색상 검출

파장의 충분한 차이는 인식되는 색상의 차이를 일으킵니다.파장의 차이는 청록색과 황색의 파장에서 약 1nm에서 긴 적색 및 짧은 청색의 파장에서 10nm 이상까지 다양합니다.인간의 눈은 수백 가지 색조까지 구별할 수 있지만, 이러한 순수한 스펙트럼 색상이 함께 섞이거나 흰색 빛에 희석될 때 구별 가능한 색도의 수는 상당히 [ambiguous]높을 수 있습니다.

매우 낮은 조도 수준에서는 시력이 약해집니다. 빛은 망막의 막대 세포에 의해 감지됩니다.로드는 500nm 부근의 파장에 가장 민감하며 색각에서 거의 역할을 하지 않습니다.햇빛과 같은 밝은 빛에서는 시력은 사진처럼 촬영됩니다. 빛은 색각을 담당하는 원추 세포에 의해 감지됩니다.원뿔은 파장의 범위에 민감하지만 555 nm 부근의 파장에 가장 민감합니다.이 영역들 사이에서, 중간 시력이 작용하고 막대기와 원추체 둘 다 망막 신경절 세포에 신호를 제공합니다.희미한 빛에서 일광으로의 색 지각의 변화는 Purkinje 효과로 알려진 차이를 야기합니다.

"흰색"의 인식은 가시광선의 전체 스펙트럼에 의해 형성되거나, 몇몇 종류의 색 수용체를 가진 동물들에게서 단지 몇 개의 파장의 색을 혼합함으로써 형성된다.인간의 경우, 흰색 빛은 빨강, 초록, 파랑과 같은 파장이나 파랑과 [4]노랑과 같은 한 쌍의 보색들을 결합함으로써 지각될 수 있다.

비스펙트럼컬러

스펙트럼 색상과 색조 외에도 다양한 색상이 있습니다.여기에는 그레이스케일 색상, 그레이스케일 색상과 스펙트럼 색상을 혼합하여 얻은 색조, 보라색-레드 색상, 불가능한 색상 및 금속 색상이 포함됩니다.

그레이스케일 색상은 흰색, 회색 및 검은색입니다.로드에는 로돕신이 함유되어 있어 빛의 세기에 반응하여 그레이스케일 컬러링을 제공합니다.

색조에는 분홍색이나 갈색과 같은 색상이 포함됩니다.분홍색은 빨간색과 흰색을 섞어서 얻는다.갈색은 오렌지와 회색 또는 검정색을 혼합하여 얻을 수 있다.남색은 파란색과 검정색을 섞어서 얻는다.

보라색-빨간색에는 색조와 자홍색이 포함됩니다.광스펙트럼은 한쪽 끝이 보라색이고 다른 한쪽이 빨간색인 선이지만 이 두 가지 색을 연결하는 보라색 색조를 볼 수 있습니다.

불가능한 색상은 자연적으로 생성될 수 없는 원뿔 반응의 조합입니다.예를 들어, 중간 원뿔은 스스로 완전히 활성화될 수 없습니다. 만약 활성화된다면, 우리는 '초록색'을 보게 될 것입니다.

색지각생리학

단색 스펙트럼 자극에 대한 인간 원추체의 정규화된 응답 스펙트럼, 파장은 나노미터 단위입니다.
위와 같은 그림은 3차원(정규화된 원뿔 반응)의 단일 곡선으로 여기에 표시됩니다.

색에 대한 인식은 원추 세포로 알려진 특수한 망막 세포에서 시작된다.원추 세포는 다른 스펙트럼 감도를 가진 색소 단백질인 옵신의 다른 형태를 포함합니다.인간은 3가지 타입을 가지고 있으며, 그 결과 삼색시력을 갖게 된다.

각 원추는 광흡수 보철기와 공유결합하는 옵신 아포단백질로 이루어진 색소를 포함한다: 11-시스-히드로레틴 또는 보다 드물게는 11-시스-데히드로레틴.[5]

원뿔은 일반적으로 스펙트럼 감도의 피크 파장의 순서에 따라 짧은(S), 중간(M) 및 긴(L) 원뿔 타입으로 분류됩니다.이 세 가지 타입은 우리가 알고 있는 특정 색상과 잘 맞지 않는다.오히려, 색에 대한 인식은 망막에서 이러한 세포들의 차이 출력으로 시작하여 시각 피질과 뇌의 연관 영역에서 마무리되는 복잡한 과정에 의해 달성됩니다.

예를 들어, L콘은 단순히 적색 수용체라고 불리지만, 마이크로 분광 광도법에 따르면 피크 민감도는 스펙트럼의 녹색-노란색 영역에 있다.마찬가지로 S콘과 M콘은 파란색과 녹색에 직접 대응하지 않습니다.다만, 자주 그렇게 설명되고 있습니다.따라서 RGB 컬러 모델은 색상을 표현하기 위한 편리한 수단이지만 사람의 눈에 있는 원추형의 종류에 직접 기반하지는 않습니다.

인간 원추세포의 최고 반응은, 소위 정상적인 [6]색각을 가진 개인들 사이에서도 다양하다; 어떤 비인간 종족에서는 이 다형성 변화가 훨씬 더 크고,[jargon][7] 잘 적응할 수 있다.

이론들

반대 프로세스 이론.

색각의 두 가지 보완 이론은 삼색 이론과 반대 과정 이론이다.토마스 영과 헤르만 폰 헬름홀츠에 의해 19세기에 제안된 삼색설 또는 영-헬름홀츠 이론은 각각 파란색, 녹색, 그리고 빨간색에 우선적으로 민감한 세 가지 원추형을 가정합니다.Ewald Hering은 [8]1872년에 반대 프로세스 이론을 제안했다.그것은 시각 시스템이 색을 적대적인 방식으로 해석한다고 말한다: 빨강 대 초록, 파랑 대 노랑, 검정 대 흰색.두 이론 모두 일반적으로 유효한 것으로 받아들여지며,[9]: 168 인접한 다이어그램에서 시각화된 시각 생리학에서 다른 단계를 설명한다.

녹색 - 자홍색 및 파란색 - 노란색은 서로 배타적인 경계를 가진 척도입니다."약간 부정적인" 양의 숫자가 존재할 수 없는 것과 같은 방식으로, 한쪽 눈은 푸르스름한 노란색이나 적록색을 감지할 수 없습니다.이 두 이론은 모두 현재 널리 받아들여지고 있는 이론이지만, 과거 및 보다 최근의 연구는 표준 반대 프로세스 이론의 불일치로 제시된 많은 것에서 비롯된 반대 프로세스 이론에 대한 비판으로 이어졌다.예를 들어 색지각을 담당하는 세포를 피로하게 하고, 선명한 색을 장시간 응시하고, 흰 표면을 바라봄으로써 보색 잔상 현상을 유도할 수 있다.이러한 보색 현상은 녹색이 아닌 시안, 빨간색이 아닌 자홍색이 녹색의 보색임을 입증하고, 그 결과 적록색이 반대 프로세스 이론으로 불가능하다고 제안된 것이 실제로는 노란색임을 입증한다.이 현상은 삼색 이론에 의해 더 쉽게 설명되지만, 불일치에 대한 설명은 이 효과를 반영하기 위해 반대편 색상의 재정의와 같은 반대편 프로세스 이론에 대한 변경을 포함할 수 있다.이러한 비판에도 불구하고 두 이론 모두 여전히 유효하다.

최근 컬러 몬드리안을 사용한 시연은 복잡한 '자연' 장면의 일부인 표면의 색이 그것으로부터 반사되는 빛의 파장-에너지 구성에만 의존하지만, 주변으로부터 반사되는 빛의 구성에 따라 달라지는 것처럼, 그래서 보는 것에 의해 생성된 잔상이라는 것을 보여주었다.또한 복잡한 장면의 특정 부분에서 반사되는 빛의 파장 에너지 구성과는 독립적입니다.따라서 붉은색(장파)보다 녹색(중파)을 더 많이 반사하는 녹색 표면을 보고 발생하는 잔상 색상은 자홍색인 반면 녹색(녹색)보다 붉은색을 더 많이 반사할 때 같은 표면의 잔상 색상은 자홍색이다.이것은 망막 원추 [10]적응에 기초한 색적대성의 설명을 배제하는 것처럼 보인다.

사람의 눈에 있는 원추세포

원추는 망막의 대부분에 걸쳐 낮은 밀도로 존재하며, 구공의 중심에는 뾰족한 피크가 있습니다.반대로, 망막은 망막의 대부분에 고밀도로 존재하며, 망막의 급격한 감소와 함께 존재한다.

빛의 파장 범위는 이러한 수용체 유형 각각을 다양한 정도로 자극합니다.뇌는 다른 빛의 파장에 대한 다른 인식을 일으키기 위해 각 유형의 수용체로부터 정보를 결합합니다.

원뿔형 이름. 범위 피크[11][12] 파장
S β 400 ~ 500 nm 420 ~ 420 nm
M γ 450~630 nm 534 ~ 555 nm
L ρ 500 ~ 700 nm 564~580 nm

원추와 막대기는 사람의 눈에 고르게 분포되어 있지 않다.원추체는 망막에서 높은 밀도를 가지고 있고 [13]망막의 나머지 부분에서는 낮은 밀도를 가지고 있다.따라서 색상 정보는 주로 fova에서 수집됩니다.인간은 말초 시력에서 색지각 능력이 떨어지고, 우리가 주변에서 보는 색상의 대부분은 우리의 뇌가 컨텍스트와 기억을 바탕으로 기대하는 것에 의해 채워질 수 있다.하지만,[14] 주변에서의 색 지각의 정확도는 자극의 크기에 따라 증가한다.

L콘과 M콘에 존재하는 opsins(사진)는 X염색체에 부호화되어 있습니다.이것들의 부호화의 불량이 가장 일반적인 두 가지 형태의 색맹으로 이어집니다.L콘에 존재하는 옵신을 코드하는 OPN1LW 유전자는 매우 다형성이며, 한 연구는 236명의 [15]남성 표본에서 85개의 변종을 발견했습니다.소수의 여성들만이 각각의 X 염색체의 Lopsin 유전자에 대한 다른 대립 유전자를 가지고 있기 때문에 추가적인 형태의 색수용체를 가질 수 있다.X염색체 불활성화는 각 원추세포에서 하나의 옵신만이 발현되는 반면, 두 가지 유형은 전체적으로 발생할 수 있으며, 따라서 일부 여성들은 사색시력을 [16]보일 수 있다는 것을 의미한다.M콘으로 표현되는 opsin을 부호화하는 OPN1MW의 변화는 드문 것으로 보이며, 관측된 변형은 스펙트럼 감도에 영향을 미치지 않는다.

인간의 뇌에 있는 색

인간의 뇌에 있는 시각적 경로입니다.복측류(보라색)는 색상 인식에 중요합니다.등줄기(녹색)도 표시됩니다.시각피질에서 공통의 근원으로부터 유래합니다.

색처리는 초기 컬러 대항 메커니즘을 통해 시각 시스템(망막 내부에서도)에서 매우 이른 단계에서 시작됩니다.따라서 헬름홀츠의 삼색체 이론과 헤링의 대립 과정 이론은 모두 맞지만, 삼색체는 수용체 수준에서 발생하고 대립 과정은 망막 신경절 세포 이상에서 발생한다.헤링의 이론에서, 상대 메커니즘은 적-녹, 청-노란색, 그리고 밝은-어둠의 반대 색 효과를 말합니다.그러나 시각 시스템에서 반대되는 것은 다른 수용체 유형의 활성입니다.일부 난쟁이 망막 신경절 세포는 L과 M 원뿔 활동을 반대하는데, 이것은 적녹색 적대에 느슨하게 대응하지만, 실제로는 청록색에서 자홍색까지 축을 따라 달립니다.작은 이중입자 망막신경절 세포는 S콘으로부터의 L콘으로부터의 입력과 M콘으로부터의 입력에 반대한다.이것은 종종 파란색과 노란색의 대립에 해당하는 것으로 생각되지만 실제로는 노란색과 녹색에서 보라색까지 색축을 따라 움직인다.

시각 정보는 망막 신경절 세포에서 시신경을 통해 시신경으로 뇌로 보내집니다: 두 시신경이 만나 측두엽 시야의 정보가 뇌의 다른 쪽으로 교차하는 지점입니다.시신경 키아즈마 후 시력은 시신경이라고 불리며, 시력은 시상으로 들어가 외측 유전핵(LGN)에서 시냅스한다.

외측유전핵은 층상핵(Zones)으로 나뉘며, 그 중 주로 M세포로 구성된 M-라미네, 주로 P세포로 구성된 P-라미네, 그리고 코니오세포라미네의 세 가지 유형이 있다.M-세포와 P-세포는 망막의 대부분에 걸쳐 L-콘과 M-콘으로부터 비교적 균형 잡힌 입력을 수신하지만, 이것은 Fvea에서는 그렇지 않은 것으로 보이며, P-라미네에서 난간세포가 동기화한다.근세포 층은 작은 이중비교 신경절 [17][18]세포로부터 축삭을 받는다.

LGN에서 동기한 후, 시각 기관은 후두엽 내 뇌의 뒤쪽에 위치한 1차 시각 피질(V1)까지 계속됩니다.V1 내에는 다른 밴드(스트라이프)가 있습니다.이것은 또한 "스트라이티드 피질"이라고도 하며, 다른 피질 시각 영역은 총칭하여 "외측 피질"이라고도 합니다.색처리가 훨씬 더 복잡해지는 것은 이 단계입니다.

V1에서는 단순한 3색 분리가 분해되기 시작합니다.V1의 많은 셀이 다른 셀보다 스펙트럼의 일부에 더 잘 반응하지만, 이러한 "색조 조정"은 시각 시스템의 적응 상태에 따라 종종 다르다.빛이 상대적으로 밝을 경우 장파장 빛에 가장 잘 반응할 수 있는 주어진 셀은 자극이 상대적으로 어두울 경우 모든 파장에 반응할 수 있다.이러한 세포들의 색조화가 안정적이지 않기 때문에, 어떤 사람들은 V1에 있는 다른, 상대적으로 작은 뉴런 집단이 색각을 담당한다고 믿는다.이러한 특수화된 "컬러 셀"에는 종종 국소 원뿔 비율을 계산할 수 있는 수용 필드가 있습니다.이러한 "이중 반대" 세포는 처음에 나이젤 [19][20]도에 의해 금붕어 망막에서 설명되었습니다; 영장류에서 그들의 존재는 데이비드 H에 의해 제안되었습니다. C.R.에 의해 처음 시연된 Hubel 및 Torsten Wiesel.마이클과[21] 그 후 베빌 [22]콘웨이에 의해 증명되었습니다.Margaret Livingstone과 David Hubel이 보여주었듯이, 이중상대세포는 블롭이라고 불리는 V1의 국소적인 영역 내에 군집되어 있으며,[23] 빨강-녹색과 파랑-노랑의 두 가지 맛으로 생각됩니다.적색-녹색 셀은 장면의 한 부분에서 적-녹색의 상대적 양과 장면의 인접 부분에서 적-녹색의 양을 비교하여 로컬 색상 대비(녹색 옆 적색)에 가장 잘 반응합니다.모델링 연구는 이중 대립 세포가 에드윈 H. 랜드가 그의 레티넥스 [24]이론에서 설명한 색 항상성의 신경 기계에 이상적인 후보라는 것을 보여주었다.

풀사이즈로 표시했을 경우, 이 이미지는 약 1600만 화소를 포함하고 있으며, 각 화소는 풀사이즈 RGB 색상의 다른 색상에 대응하고 있습니다.인간의 눈은 약 천만 가지의 [25]다른 색깔을 구별할 수 있다.

V1 블럽으로부터, 제2의 시야 영역 V2내의 셀에 색정보를 송신한다.가장 강하게 컬러 튜닝된 V2의 세포는 V1의 블럽처럼 시토크롬 산화효소를 위해 염색되는 "얇은 줄무늬"로 집속되어 있습니다(얇은 줄무늬는 인터스트라이프와 두꺼운 줄무늬로, 움직임과 고해상도 형태와 같은 다른 시각적 정보와 관련이 있는 것으로 보입니다).그리고 나서 V2의 뉴런은 확장된 V4의 세포로 시냅스한다.이 영역에는 V4뿐만 아니라 후방 하측두엽 피질, V3 영역 전방, 후방 후방 하측두엽 피질 및 후방 TEO의 [26][27]다른 두 영역이 포함됩니다.지역 시각 당초 Semir Zeki으로 배타적으로 color,[28]에 헌신할, 그는 나중에 비록 심지어 후자의 세포 더 나은others,[2보다 일부 파장에 반응하는 것과 시각 subregions에 색깔을 세포들은 그러한 세포의 낮은 집중력에 구역으로 분리된 매우 높은 농도를 가진 세분될 것을 제안되었다.9]은 어떤nding은 후속 [26][30][31]연구들에 의해 확인되었다.V4에 방향 선택 셀이 존재함에 따라 V4는 색과 관련된[32] 색과 형태를 모두 처리하는 데 관여하지만 V4 내의 방향 선택 셀은 V1, V2 및 V3의 [29]셀보다 더 광범위하게 조정된다는 점에 주목할 필요가 있다.확장된 V4의 색 처리는 [26][27]글로브라고 불리는 밀리미터 크기의 색 모듈에서 발생합니다.이것은 색이 [33][26][27]색 공간에서 발견되는 모든 범위의 색조로 처음 처리되는 뇌의 부분이다.

해부학적 연구는 확장된 V4의 뉴런이 하측두엽에 입력을 제공한다는 것을 보여준다."IT" 피질은 색상 정보를 모양과 형태와 통합하는 것으로 생각되지만, 이러한 주장을 위한 적절한 기준을 정의하는 것은 어려웠다.이러한 탁함에도 불구하고, 이 경로(V1 > V2 > V4 > IT)를 복측 흐름 또는 움직임을 분석하는 것으로 생각되는 등측 흐름("where path")과 구별되는 "what path"로 특징짓는 것이 유용했다.

색상 인식의 주관성

참고 항목: 언어 상대성 이론과 색상 명명 토론

색은 관찰자에 의한 시각적 지각의 특징이다.시각 스펙트럼의 빛의 파장과 색채의 인간 경험 사이에는 복잡한 관계가 있습니다.비록 대부분의 사람들이 같은 지도를 가지고 있다고 가정되지만, 철학자 존 로크는 대안이 가능하다는 것을 인식하고 "반전 스펙트럼" 사고 실험으로 그러한 가정적인 경우를 설명했다.예를 들어, 반전 스펙트럼을 가진 사람은 '빨간색'(700nm) 빛을 볼 때 녹색을 경험하고 '녹색'(530nm) 빛을 볼 때 붉은색을 경험할 수 있다.그러나 이러한 반전은 실험에서 증명된 적이 없다.

공감각(또는 관념각)은 소리나 모양과 같이 가볍지도 않은 입력에 의해 유발되는 주관적인 색 경험의 일부 비정형적이지만 밝은 예를 제공합니다.색채 체험이 세상의 특성으로부터 완전히 분리될 가능성은 색이 주관적인 심리 현상이라는 것을 드러낸다.

힘바족은 대부분의 서양인들과는 다르게 색을 분류하고 대부분의 [34]사람들이 거의 구별하지 못하는 녹색의 촘촘한 음영을 쉽게 구별할 수 있는 것으로 밝혀졌다.힘바족은 스펙트럼을 어두운 색조(힘바어의 주), 매우 밝은 색조(바파), 선명한 파란색과 녹색(부루), 건조한 색상으로 구분하는 매우 다른 색조를 만들어냈다.

색에 대한 인식은 인식된 물체가 [35]나타나는 상황에 따라 크게 좌우됩니다.

정신물리학 실험에서는 색상은 선의 방향과 방향 운동보다 각각 40ms와 80ms 전에 인식되며, 따라서 짧은 프레젠테이션 시간으로 나타낼 수 있는 지각 비동기성을 가져온다는 것이 밝혀졌다.

색채적응

주요 기사:색채적응

색각에서 색채적응은 색 항상성; 광원의 [36]넓은 범위에서 물체의 외관을 보존하는 시각 시스템의 능력을 말한다.예를 들어, 파란색, 분홍색 또는 보라색 빛 아래 흰색 페이지는 각각 파란색, 분홍색 또는 보라색 빛을 눈에 반사합니다. 그러나 뇌는 (주변 물체의 색 변화를 바탕으로) 조명의 효과를 보상하고 세 가지 조건 모두에서 흰색으로 페이지를 해석할 가능성이 더 높습니다.항상성

색채적응은 색채가 기록된 광원과 다른 광원에서 물체의 표현을 추정하는 것이다.일반적인 어플리케이션은 다른 색들도 [37]사실적으로 보이면서 중립적인 물체의 기록을 중립적으로 보이게 하는 색적응변환(CAT)을 찾는 것이다.예를 들어, 색적응 변환은 흰색 점이 다른 ICC 프로파일 간에 영상을 변환할 때 사용됩니다.예를 들어 Adobe Photoshop은 Bradford [38]CAT를 사용합니다.

비인간 색각

많은 종들이 인간의 "보이는 스펙트럼" 밖에서 주파수를 가진 빛을 볼 수 있다.벌과 다른 많은 곤충들은 자외선을 감지할 수 있고, 이것은 그들이 꽃에서 꿀을 찾는 것을 돕는다.곤충의 수분작용에 의존하는 식물 종들은 인간에게 얼마나 다채롭게 보이는지 보다는 자외선 "색깔"과 패턴에 의해 번식이 성공할 수 있다.새들도 자외선(300~400nm)을 들여다 볼 수 있고, 어떤 새들은 깃털에 자외선 [39][40]범위에서만 보이는 성별에 따른 반점이 있다.하지만 자외선 범위를 볼 수 있는 많은 동물들은 붉은 빛이나 다른 붉은 파장을 볼 수 없다.예를 들어, 꿀벌의 가시 스펙트럼은 오렌지 파장이 시작되기 직전에 약 590 nm에서 끝난다.하지만,[41] 새들은 인간만큼 멀리 있는 빛 스펙트럼은 아니지만 몇몇 붉은 파장을 볼 수 있다.일반적인 금붕어가 적외선과 [42]자외선을 모두 볼 수 있는 유일한 동물이라는 것은 속설이다; 금붕어의 색각은 자외선으로 확장되지만 [43]적외선은 보지 못한다.

이 변동의 근거는 종마다 다른 원추형의 수이다.포유류는 일반적으로 제한된 유형의 색각을 가지고 있으며, 보통 두 가지 종류의 원추체만 있는 적록색맹을 가지고 있습니다.인간, 몇몇 영장류, 그리고 몇몇 유대류는 다른 포유동물들과 비교해서만 다양한 색을 볼 수 있다.대부분의 비-동물 척추동물은 적어도 사람뿐만 아니라 다른 색을 구별하고, 조류, 어류, 파충류, 양서류, 그리고 몇몇 무척추동물들은 세 가지 이상의 원추형을 가지고 있고 아마도 인간보다 뛰어난 색각을 가지고 있을 것이다.

대부분의 카타르히니(구세계 원숭이들과 유인원들-인간과 밀접한 관련이 있는 원시 동물들)에서, 세 가지 종류의 색 수용체가 있으며, 그 결과 삼색 색각을 형성합니다.이 영장류들은 인간과 마찬가지로 삼색체로 알려져 있다.많은 다른 영장류(신세계 원숭이 포함)와 다른 포유류는 2색체이며, 이것은 낮에 활동하는 포유류의 일반적인 색각 상태(예: 고양이, 송곳니, 유제동물.야행성 포유류는 색각이 거의 없거나 아예 없을 수 있다.삼염색체가 아닌 포유류는 드물다.[9]: 174–175 [44]

많은 무척추동물들은 색각을 가지고 있다.꿀벌과 호박벌은 붉은색에 둔감하지만 자외선에 민감한 삼색시력을 가지고 있다.예를 들어, Osmia rufa는 삼색 계열의 색계를 가지고 있는데, [45]꽃에서 꽃가루를 캐는 데 사용합니다.벌에 대한 색각의 중요성에 비추어 볼 때, 이러한 수용체 민감성은 벌들이 방문하는 꽃의 종류와 같은 특정한 시각적 생태를 반영할 것으로 예상할 수 있다.그러나 개미를 제외한 히메놉테라스 곤충의 주요 그룹은 꿀벌과 [46]유사한 스펙트럼 감도를 가진 세 가지 유형의 광수용체를 가지고 있다. 파필리오 나비는 6가지 광수용체를 가지고 있으며 5색 [47]시력을 가지고 있을 수 있다.동물계에서 가장 복잡한 색각 시스템은 다중 이색체 [48]단위로 작동하는 것으로 생각되는 12개에서 16개의 스펙트럼 수용체 유형을 가진 기공동물(사마귀 새우와 같은)에서 발견되었다.

열대어류나 조류와 같은 척추동물들은 때때로 인간보다 더 복잡한 색각 체계를 가지고 있다. 따라서 그들이 보이는 많은 미묘한 색들은 일반적으로 [49]포유류에게 신호를 보내는 것이 아니라 다른 물고기나 새들에게 직접적인 신호로 작용한다.새의 시각에서, 4색성은 종에 따라 최대 4개의 원추형을 통해 달성된다.각 단일 원뿔은 4종류의 척추동물 원뿔 포토피그먼트(LWS/MWS, RH2, SWS2, SWS1) 중 하나를 포함하고, 그 내부 [46]세그먼트에 착색유 방울을 가진다.원추체 내부의 밝은 색상의 기름 방울이 세포의 스펙트럼 감도를 이동시키거나 좁힙니다.비둘기는 펜타크로매트일 [50]수 있다.

파충류와 양서류들은 또한 4가지 원추형을 가지고 있으며, 아마도 최소한 인간과 같은 수의 혹은 그 이상의 색을 볼 수 있을 것이다.게다가, 몇몇 야행성 도마뱀붙이와 개구리들은 어두운 [51][52]빛에서 색을 보는 능력을 가지고 있습니다.적어도 양서류에서 일부 색채 유도 행동은 시각적으로 불우한 [53]동물들에서도 발달하면서 완전히 선천적인 것으로 나타났다.

포유류의 진화 과정에서 색각의 일부가 사라졌고, 그 후 몇몇 영장류 종들은 유전자 복제에 의해 회복되었다.영장류(예를 들어, 개, 포유동물) 이외의 고유 포유류는 일반적으로 파란색, 녹색, 노란색을 구별하는 효과적인 두 개의 수용체(디크로매틱) 색 인식 시스템을 가지고 있지만 오렌지와 빨간색은 구별하지 못합니다.고양이와 같은 몇몇 포유류가 옵신 유전자의 [54]1-아미노산 돌연변이를 통해 최소한 제한된 방법으로 긴 파장 색깔을 구별하는 능력을 재개발했다는 증거가 있다.붉은색을 보는 적응은 영장류 포유동물에게 특히 중요하다. 왜냐하면 그것은 과일의 식별으로 이어지며, 특히 영양이 풍부한 붉은 잎이 새로 돋아나기 때문이다.

하지만 영장류들 사이에서도 신세계 원숭이와 구세계 원숭이의 풀컬러 시력은 다르다.원숭이와 모든 유인원을 포함한 구세계 영장류는 인간과 비슷한 시력을 가지고 있다.신세계원숭이는 이 수준에서 색에 민감할 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다: 대부분의 종에서 수컷은 2색이고 암컷의 약 60%는 3색이지만 올빼미원숭이는 원뿔 단색이고, 고함원숭이의 암수 모두 3색이다.[55][56][57][58]단일 종에서 남성과 여성의 시각적 민감도 차이는 X 성 염색체에 존재하는 황록색 민감 옵신 단백질 유전자 때문이다.

뚱뚱한 꼬리두나트(Sminthopsis crassicaudata)와 같은 몇몇 유대류는 삼색시각을 [59]가지고 있다.

저조도 시력에 적응한 해양 포유류는 원뿔형이 하나뿐이어서 [citation needed]단색이다.

진화

주요 기사:색각의 진화

색상 인식 메커니즘은 진화적 요인에 크게 의존하며, 가장 두드러진 것은 음식 자원에 대한 만족스러운 인식이라고 생각됩니다.초식성 영장류에서, 색깔 인식은 적절한 (어린) 잎을 찾는데 필수적이다.벌새에서, 특정한 꽃의 종류는 색깔로도 종종 인식된다.반면에 야행성 포유류는 원추체가 제대로 기능하기 위해서는 충분한 빛이 필요하기 때문에 색각이 덜 발달되어 있다.자외선이 동물계, 특히 곤충의 여러 가지에서 색 지각에 한 몫을 한다는 증거가 있다.일반적으로 광스펙트럼은 물질 내에서 가장 일반적인 전자전이를 포함하므로 환경에 대한 정보를 수집하는데 가장 유용하다.

영장류에서 삼색시력의 진화는 현생 원숭이, 유인원, 인간의 조상이 주간 활동으로 전환하고 꽃이 피는 [60]식물의 과일과 잎을 먹기 시작하면서 일어났다.색각은 또한 많은 절지동물에 존재하는데, 척추동물을 제외하고 이러한 특성을 [61]가진 유일한 육생동물이다.

어떤 동물들은 자외선 스펙트럼에서 색깔을 구별할 수 있다.UV 스펙트럼은 [62]일부 백내장 수술 환자를 제외하고 인간의 가시 범위를 벗어납니다.새, 거북이, 도마뱀, 많은 물고기들과 몇몇 설치류들은 [63]망막에 자외선 수용체를 가지고 있다.이 동물들은 꽃과 다른 야생동물들의 눈에 보이지 않는 자외선 패턴을 볼 수 있다.

자외선 시력은 조류에게 특히 중요한 적응이다.그것은 새들이 빠른 속도로 비행하는 동안 멀리서 작은 먹이를 발견하고, 길을 찾고, 포식자를 피하고, 먹이를 찾아다닐 수 있게 해줍니다.새들은 또한 그들의 넓은 스펙트럼 시야를 다른 새들을 인식하기 위해 그리고 성적 선택에서 [64][65]활용합니다.

색지각 수학

"물리적 색"은 순수한 스펙트럼 색상의 조합이다(가시 범위 내).원칙적으로 무한히 많은 스펙트럼 색상이 존재하기 때문에 모든 물리적 색상의 집합은 무한 차원 벡터 공간(힐버트 공간)으로 생각될 수 있습니다.이 공간은 전형적으로 notated Hcolor.더 기술적으로, 물리적 색의 공간 vertices 있는 분광 색이 단신에 대한 심플렉스의 중심에 있는 원뿔의 정점에서 검은 색 흰색을 이용해 위상 콘,, 단색 어떤 주어진 꼭지점 어디선가 선을 따라 관련된 고려할 수 있다.꼭지점과 꼭지점은 밝기에 따라 달라집니다.

H의color 요소 C는 가시 파장 범위(실수 [Wmin,Wmaxmax]의 간격)에서 실수에 이르는 함수이며, 각min 파장 w의 강도 C(w)에 할당됩니다.

인간이 인식하는 색상은 3가지 수치로 모델링할 수 있습니다. 즉, 3가지 유형의 원추체 각각이 자극을 받는 범위입니다.따라서 인간이 인지하는 색은 3차원 유클리드 공간의 한 점으로 생각될 수 있다.이 공간을3color R이라고 합니다.

각 파장 w는 3종류의 콘셀 각각을 기존의 범위까지 자극하므로 이들 익스텐트는 각각 S, M, L콘셀의 응답에 대응하는 3가지 함수 s(w), m(w), l(w)로 나타낼 수 있다.

마지막으로 광빔은 여러 파장으로 구성될 수 있으므로 H의 물리색color C가 각 콘셀을 자극하는 정도를 판단하기 위해서는 C(w)·s(w)·C(w)·m(w)·C(w)·l(w)의 간격에min 걸쳐 적분(wmax)을 계산해야 한다.결과 숫자의 3배는 각 물리적 색상 C(H의color 요소)와 특정 인식 색상(R의3color 단일 점)을 관련짓는다.이 연관성은 선형으로 쉽게 볼 수 있습니다.또한 "물리적" 공간color H의 많은 다른 요소들이 모두 R에서3color 동일한 단일 인식 색상을 생성할 수 있다는 것을 쉽게 알 수 있다. 따라서 인식된 색은 한 가지 물리적 색에만 고유한 것이 아니다.

따라서 인간의 색지각은 무한 차원 힐베르트color 공간 H에서 3 차원 유클리드3color 공간 R로의 특정 비독특한 선형 매핑에 의해 결정된다.

엄밀히 말하면, 이 선형 매핑에 의해 정점이 스펙트럼 색상인 심플렉스 위의 (수학적인) 원뿔의 상도 R의3color (수학적인) 원뿔이다.이 원뿔의 정점에서 바로 멀어지는 것은 그 강도를 증가시키면서 같은 색도를 유지하는 것을 나타냅니다.이 원뿔의 단면을 취하면 2D 색도 공간이 생성됩니다.3D 원뿔과 그 투영 또는 단면 모두 볼록 집합이다. 즉, 스펙트럼 색상의 혼합도 색상이다.

CIE 1931 xy 색도 그림에는 Adobe RGB 색 공간의 영역을 나타내는 삼각형이 표시되어 있습니다.플랑크 궤적은 켈빈으로 표시된 색온도로 나타납니다.외부 곡선은 스펙트럼(또는 단색) 궤적으로 파장이 나노미터로 표시됩니다.이 파일의 색상은 Adobe RGB로 지정되어 있습니다.삼각형의 바깥쪽 영역은 Adobe RGB의 범위를 벗어나 있기 때문에 정확하게 렌더링할 수 없습니다.따라서 해석되었습니다.표시되는 색상은, 화상을 표시하기 위해서 사용하는 디바이스의 색공간(모니터상의 색수등)에 의해서 다릅니다.특정 위치의 색상은 엄밀하게는 표현되지 않는 경우가 있습니다.

실제로, 다양한 물리적 색 자극에 대한 개인의 세 개의 원뿔 반응을 생리적으로 측정하는 것은 매우 어려울 것이다.대신 정신물리학적 접근이 [66]취해진다.일반적으로 S, M 및 L이라고 하는3개의 벤치마크테스트 라이트가 사용됩니다.인간의 지각 공간을 보정하기 위해, 과학자들은 일치하는 것이 발견될 때까지 다이얼을 돌려M S, M, LL 조명에 대한 특정한 강도 조합을S 만들어냄으로써 피실험자들이 어떤 물리적 색과도 일치하도록 했다.스펙트럼 색상의 선형 조합은 (IS, IM, IL) 일치의 동일한 선형 조합에 의해 일치하기 때문에 스펙트럼인 물리적 색상에 대해서만 이 작업을 수행할 필요가 있었다.실제로 S, M, L 중 적어도 하나는 물리적 테스트 색상에 어느 정도 강도를 더해야 하며, 이 조합은 나머지 2개의 조명의 선형 조합과 일치해야 한다.(색맹이 없는) 다른 개인들에 걸쳐, 일치된 부분은 거의 동일한 것으로 밝혀졌다.

그 결과 발생하는 모든 인텐시티 조합S(IML, I, I)을 3공간 서브셋으로 간주함으로써 인간의 지각색 공간 모델을 형성한다.(테스트 색상에 S, M, L 중 하나를 추가해야 할 경우 강도가 음으로 계산됩니다.)다시 말해, 이것은 (수학적인) 원추형으로, 4차원이 아니라, 오히려 특정 볼록 집합을 통과하는 3공간에서 원점을 통과하는 모든 광선으로 밝혀졌다.이 원뿔은 원점에서 직접 멀어지는 성질이 있어 S, M, L의 광도를 비례적으로 증가시킨다.다시, 이 원뿔의 단면은 (정의상) "색도" 공간인 평면 형상이다. (공식적으로: 다른 색) CIE 1931 색 공간의 상수 X+Y+Z에 대응하는 그러한 단면은 CIE 색도 다이어그램을 제공한다.

이 시스템은 색도 다이어그램의 경계에 없는 색상 또는 비스펙트럼 색에 대해 해당 색상 또는 색상으로 인식되는 뚜렷한 물리적 스펙트럼이 무한히 많다는 것을 의미한다.그래서 일반적으로 스펙트럼 색상의 조합은 우리가 특정 버전의 황갈색이라고 인식하는 것이 아니라 그 정확한 색을 만들어 낼 수 있는 가능성이 무한히 많습니다.순수한 스펙트럼 색상인 경계 색상은 순수하게 연관된 파장에 있는 빛에 반응하여만 지각할 수 있는 반면, "퍼플 라인"의 경계 색상은 각각 가시 스펙트럼 색상의 끝에서 순수한 보라색과 순수한 빨간색의 특정 비율에 의해서만 생성될 수 있다.

CIE 색도 다이어그램은 말발굽 모양이며, 곡선 가장자리는 모든 스펙트럼 색(스펙트럼 궤적)에 대응하며, 나머지 직선 가장자리는 가장 포화 상태인 보라색인 빨간색과 보라색 혼합에 대응한다.

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