리보솜단백질

Ribosomal protein
대형 리보솜 서브유닛(PDB: 1FFK).
작은 리보솜 서브유닛(PDB: 1FKA).
두 개의 리보솜 서브유닛.단백질은 파란색, RNA 사슬은 갈색과 노란색으로 표시됩니다.

리보솜단백질(r-단백질 또는[1][2][3] rProtein)은 rRNA와 함께 번역의 세포과정에 관여하는 리보솜 서브유닛을 구성하는 단백질의 총칭이다.대장균, 기타 박테리아 및 고균은 30S의 작은 서브유닛과 50S의 큰 서브유닛을 가지며, 사람과 효모는 40S의 작은 서브유닛과 60S의 큰 [4]서브유닛을 가진다.균, 고세균, 효모, 사람 사이에 [5]등가 소단위 번호가 자주 다르게 매겨진다.

이러한 유기 분자에 대한 지식의 많은 부분은 대장균 리보솜에 대한 연구로부터 나왔다.모든 리보솜 단백질이 분리되었고 많은 특정 항체가 생성되었다.이것들은, 전자 현미경 검사와 특정 반응물의 사용과 함께, 리보솜에 있는 단백질의 지형을 결정할 수 있게 해주었다.보다 최근에는 최신 고해상도 크라이오EM 데이터(PDB: 5AFI 포함)로부터 리보솜 단백질의 거의 완전한 원자상이 나타나고 있다.

보존.

보편적으로 보존된 16개의 리보솜 단백질[6] 배열을 사용한 2016년 나무 생명체

리보솜 단백질은 모든 [5]생명체에서 가장 많이 보존된 단백질 중 하나이다.다양한 작은 리보솜 서브유닛(RPS)에서 발견되는 40개의 단백질 중 15개의 서브유닛은 원핵생물과 진핵생물에 걸쳐 보편적으로 보존된다.그러나 7개의 서브유닛은 박테리아(bS21, bS6, bS16, bS18, bS20, bS21, bTHX)에서만 발견되는 반면 17개의 서브유닛은 고세균과 진핵생물에서만 [5]발견된다.전형적으로 22개의 단백질은 세균의 작은 단위에서 발견되고 32개의 단백질은 효모, 사람 그리고 대부분의 다른 진핵생물 종에서 발견됩니다.진핵생물 작은 리보솜 서브유닛 단백질의 27개(32개 중)의 단백질도 고세균에 존재하며(고세균에서만 리보솜 단백질이 발견되지 않음) [5]진핵생물보다 진핵생물과 더 밀접하게 관련되어 있음을 확인시켜준다.

대형 리보솜 서브유닛(RPL) 중 18개의 단백질은 박테리아, 진핵생물, 고세균에서 모두 발견되며 14개의 단백질은 고세균과 진핵생물에서만 발견됩니다.다시 말씀드리지만, 고세균에는 [5]그들만의 단백질이 없습니다.

중요성

수십억 년의 진화 과정 동안 그들의 높은 보존에도 불구하고, 특정 종에서 몇몇 리보솜 단백질의 부재는 리보솜 서브유닛이 진화의 과정에서 추가되고 손실되었음을 보여준다.이것은 또한 몇몇 리보솜 단백질이 [7]삭제되었을 때 필수적인 것으로 보이지 않는다는 사실에도 반영된다.예를 들어 대장균에서는 9개의 리보솜 단백질(uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, US9 및 us17)이 삭제되었을 때 생존에 필수적이지 않다.이전 결과와 함께 54개의 대장균 리보솜 단백질 유전자 중 22개를 [8]게놈에서 개별적으로 삭제할 수 있다.마찬가지로 16개의 리보솜 단백질(uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, BL35, BL36, BS6, BS20, BACs)이 성공적으로 삭제되었다.이전 보고와 함께, 22개의 리보솜 단백질이 적어도 세포 [9]증식에 있어 B. 서브틸리스에서 필수적이지 않은 것으로 나타났다.

어셈블리

대장균 내

대장균의 리보솜은 작은 서브유닛(S1에서 S22)에 약 22개의 단백질과 큰 서브유닛에 33개의 단백질(직관적으로 L1에서 L36으로 불림)을 가지고 있다.세 가지 예외를 제외하고는 모두 다르다. 즉, 하나의 단백질은 양쪽 서브유닛(S20 및 L26),[dubious – discuss] L7 및 L12는 동일한 단백질의 아세틸화 및 메틸화 형태, L8은 L7/L12 및 L10의 복합체이다.또한 L31은 7.9kDa에서 전체 길이와 7.0kDa에서 단편화된 두 가지 형태로 존재하는 것으로 알려져 있습니다.이것이 리보솜에 있는 단백질의 수가 56인 이유이다.S1(분자량 61.2kDa)을 제외한 다른 단백질의 무게는 4.4~29.7kDa이다.[10]

일반적인 정량적 질량 분석(qMS) 접근방식을 사용하여 야생형 대장균 세포로부터 생체 내 리보솜 조립 중간체와 관련 조립 인자를 특징지은 최근의 de novo proteomics 실험은 알려진 모든 작고 큰 서브유닛 구성 요소의 존재를 확인하고 총계를 확인했다.다양한 리보솜 [11]입자와 함께 국재화하는 21개의 알려진 잠재적으로 새로운 리보솜 조립체 매개체.

소형 리보솜 서브유닛 내 배치

대장균 리보솜의 작은(30S) 서브유닛에서 us4, us7, us8, us15, uS17, bS20으로 표시된 단백질은 16S rRNA에 독립적으로 결합한다.이러한 1차 결합단백질들의 조립 후, us5, BS6, US9, US12, US12, US12, US12, US12, US12, U.이러한 단백질은 또한 us2, us3, us10, us11, us14 및 bS21의 첨가를 강화한다.나선 접합부에 대한 단백질 결합은 RNA의 올바른 3차 접힘을 시작하고 전체 구조를 구성하는 데 중요합니다.거의 모든 단백질은 하나 이상의 구상 도메인을 포함한다.게다가, 거의 모든 것이 광범위한 [citation needed]영역에서 RNA와 접촉할 수 있는 긴 확장을 포함합니다.추가적인 안정화는 단백질의 염기성 잔류물에서 비롯되며, 이는 RNA 골격의 전하 반발을 중화시키기 때문이다.단백질-단백질 상호작용은 또한 정전기 및 수소 결합 상호작용에 의해 구조를 함께 유지하기 위해 존재한다.이론적 연구는 조립 과정 동안[12] 단백질 결합이 결합 친화성에 미치는 상관 관계를 지적했다.

한 연구에서 고도로 보존된 S10-spc 클러스터를 구성하는 리보솜 단백질의 순 전하(pH 7.4에서)는 박테리아 및 고세균의 [13]할로겐성/할로 톨러런스 수준과 반비례하는 관계가 있는 것으로 밝혀졌다.비호염성 세균에서 S10-spc 단백질은 일반적으로 염기성이고, 극단적 할로겐성 균의 전체 산성 단백질과 대조된다.리보솜의 가장 오래된 부분에 있는 범용 uL2는 그것이 [13]속한 변형률/장기에 관계없이 항상 양전하를 띤다.

진핵생물에서

진핵 생물의 리보솜은 79-80개의 단백질과 4개의 리보솜 RNA(rRNA) 분자를 포함한다.일반적이거나 특화된 샤페론은 리보솜 단백질을 가용화하고 핵으로의 수입을 촉진한다.진핵생물 리보솜의 조립도 샤페론에 의해 보조될 때 생체 내 리보솜 단백질에 의해 구동되는 것으로 보인다.대부분의 리보솜 단백질은 공동 전사적으로 rRNA와 결합하며, 조립이 진행됨에 따라 보다 안정적으로 관련지어지며,[5] 두 서브유닛의 활성 부위가 마지막으로 구성된다.

리보솜단백질표

과거에는 서로 다른 유기체의 동일한 리보솜 단백질에 대해 서로 다른 명명법이 사용되었다.이름들이 도메인 간에 일관되지 않았을 뿐만 아니라, 그 이름들은 인간과 진핵생물인 S. cervisiae와 같은 영역 내의 유기체들 사이에서도 달랐다.이것은 연구자들이 그 염기서열이 알려지기 전에 이름을 붙였기 때문에 이후의 연구에 문제를 일으켰습니다.다음 표는 Ban et al., 2014의 통합 명명법을 사용한다.UniProt의 "패밀리"[5] 큐레이션에서도 동일한 명칭이 사용됩니다.

일반적으로 세포 리보솜 단백질은 교차 도메인 이름, 예를 들어 현재 인간에서 L23이라고 불리는 것에 대해 "uL14"를 사용하여 단순히 불린다."uL14m"은 인간의 미토콘드리아 uL14(MRPL14)[5]를 가리키도록 기관별 버전에 접미사가 사용됩니다.장기 특이적 단백질은 MRPS33의[14]: Table S3,S4 mS33과 [15]: Table S2,S3 PSRP5의 cL37과 같은 자체 교차 도메인 접두사를 사용한다. (소기관 명명법에 대해서는 부분적으로 Ban N에 의해 진행 중인 두 개의 인용을 참조한다.)

소단위 리보솜단백질[5]
교차 도메인[a] 이름 Pfam 도메인 분류학적 범위[b] 세균명 (E. coli UniProt) 효모명 사람 이름
bS1 PF00575 B S1 P0AG67 — —
eS1 PF01015 A E — S1 S3A
US2 PF00318, PF16122 B A E S2 P0A7V0 S0 SA
US3 PF00189, PF07650 B A E S3 P0A7V3 S3 S3
US4 PF00163, PF01479 B A E S4 P0A7V8 S9 S9
eS4 PF00900, PF08071, PF16121 A E — S4 S4(X, Y1, Y2)
US5 PF00333, PF03719 B A E S5 P0A7W1 S2 S2
bS6 PF01250 B S6 P02358 — —
eS6 PF01092 A E — S6 S6
US7 PF00177 B A E S7 P02359 S5 S5
eS7 PF01251 E — S7 S7
US8 PF00410 B A E S8 P0A7W7 S22 S15A
eS8 PF01201 A E — S8 S8
US9 PF00380 B A E S9 P0A7X3 S16 S16
US10 PF00338 B A E S10 P0A7R5 S20 S20
eS10 PF03501 E — S10 S10
US11 PF00411 B A E S11 P0A7R9 S14 S14
US12 PF00164 B A E S12 P0A7S3 S23 S23
eS12 PF01248 E — S12 S12
US13 PF00416 B A E S13 P0A7S9 S18 S18
US14 PF00253 B A E S14 P0AG59 S29 S29
US15 PF00312 B A E S15 P0ADZ4 S13 S13
bS16 PF00886 B S16 P0A7T3 — —
US17 PF00366 B A E S17 P0AG63 S11 S11
eS17 PF00366 A E — S17 S17
bS18 PF01084 B S18 P0A7T7 — —
US19 PF00203 B A E S19 P0A7U3 S15 S15
eS19 PF01090 A E — S19 S19
bS20 PF01649 B S20 P0A7U7 — —
bS21 PF01165 B S21 P68681 — —
bTHX PF17070, PF17067 B THX(대장균 누락) — —
eS21 PF01249 E — S21 S21
eS24 PF01282 A E — S24 S24
eS25 PF03297 A E — S25 S25
eS26 PF01283 E — S26 S26
eS27 PF01667 A E — S27 S27
eS28 PF01200 A E — S28 S28
eS30 PF04758 A E — S30 S30
eS31 PF01599 A E — S31 S27A
랙 1 PF00400 E — Asc1 랙 1
대형 서브유닛 리보솜[5] 단백질
교차 도메인[a] 이름 Pfam 도메인 분류학적 범위[b] 세균명 (E. coli UniProt) 효모명 사람 이름
uL1 PF00687 B A E L1 P0A7L0 L1 L10A
uL2 PF03947, PF00181 B A E L2 P60422 L2 L8
uL3 PF00297 B A E L3 P60438 L3 L3
uL4 PF00573 B A E L4 P60723 L4 L4
uL5 PF00281, PF00673 (b) B A E L5 P62399 L11 L11
uL6 PF00347 B A E L6 P0AG55 L9 L9
eL6 PF01159, PF03868 E — L6 L6
eL8 PF01248 A E — L8 L7A
bL9 PF01281, PF03948 B L9 P0A7R1 — —
uL10 PF00466 B A E L10 P0A7J3 P0 P0
uL11 PF03946, PF00298 B A E L11 P0A7J7 L12 L12
bL12 PF16320, PF00542 B L7/L12 P0A7K2 — —
uL13 PF00572 B A E L13 P0AA10 L16 L13A
eL13 PF01294 A E — L13 L13
uL14 PF00238 B A E L14 P0ADY3 L23 L23
eL14 PF01929 A E — L14 L14
uL15 PF00828 B A E L15 P02413 L28 L27A
eL15 PF00827 A E — L15 L15
uL16 PF00252 B A E L16 P0ADY7 L10 L10
bL17 PF01196 B L17 P0AG44 — —
uL18 PF00861 B A E L18 P0C018 L5 L5
eL18 PF00828 A E — L18 L18
bL19 PF01245 B L19 B1LPB3 — —
eL19 PF01280 A E — L19 L19
bL20 PF00453 B L20 P0A7L3 — —
eL20 PF01775 E — L20 L18A
bL21 PF00829 B L21 P0AG48 — —
eL21 PF01157 A E — L21 L21
uL22 PF00237 B A E L22 P61175 L17 L17
eL22 PF01776 E — L22 L22
uL23 PF00276, PF03939 (e) B A E L23 P0ADZ0 L25 L23A
uL24 PF00467(b), PF16906(ae) B A E L24 P60624 L26 L26
eL24 PF01246 A E — L24 L24
bL25 PF01386 B L25 P68919 — —
bL27 PF01016 B L27 P0A7M0 — —
eL27 PF01777 E — L27 L27
bL28 PF00830 B L28 P0A7M2 — —
eL28 PF01778 E — — L28
uL29 PF00831 B A E L29 P0A7M6 L35 L35
eL29 PF01779 E — L29 L29
uL30 PF00327 B A E L30 P0AG51 L7 L7
eL30 PF01248 A E — L30 L30
bL31 PF01197 B L31 P0A7M9 — —
eL31 PF01198 A E — L31 L31
bL32 PF01783 B L32 C4ZS29 — —
eL32 PF01655 A E — L32 L32
bL33 PF00471 B L33 P0A7N9 — —
eL33 PF01247 A E — L33 L35A
bL34 PF00468 B L34 P0A7P6 — —
eL34 PF01199 A E — L34 L34
bL35 PF01632 B L35 P0A7Q2 — —
bL36 PF00444 B L36 P0A7Q7 — —
eL36 PF01158 E — L36 L36
eL37 PF01907 A E — L37 L37
eL38 PF01781 A E — L38 L38
eL39 PF00832 A E — L39 L39
eL40 PF01020 A E — L40 L40
eL41 PF05162 A E — L41 L41
eL42 PF00935 A E — L42 L36A
eL43 PF01780 A E — L43 L37A
P1/P2 PF00428 A E — P1/P2(AB) P1/P2(αβ)
  1. ^ a b b = 박테리아(+organelle), e = 진핵 세포질, u = 보편적.오래된 명명법에서는 순서가 역전되는 경우가 많기 때문에 "bS1"은 S1b 또는 S1p ("원핵"의 경우)가 됩니다.
  2. ^ a b B = 박테리아(+organel)A = 고세균, E = 진핵 세포질

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Salini Konikkat:동적 리모델링 이벤트 S. cerevisiae에서 60S 리보솜 서브유닛 조립 중 ITS2 스페이서 시퀀스의 제거를 촉진합니다.카네기 멜론 대학교 논문, 2016년 2월
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추가 정보

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