침엽수.

Pinaceae
침엽수.
시간 범위:Jurassic–Recent PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Glacier-Lyman-Tamarack.jpg
Larix(황금), Abies 등(오른쪽 전경)(전경 중앙).
과학적 분류 e
킹덤: 플랜태
클래드: 기관지동물
(랭킹되지 않음): Gymnosperms
사단: Pinophyta
클래스: Pinopsida
순서: 구 과목
패밀리: 침엽수.
Lindley, 1836년
Genera(종의.)
  • 순이리 Pinoideae
    • Pinus – 소나무(C.115)
  • 순이리 Piceoideae
    • Picea – 솔방울(C.35)
  • 순이리 Laricoideae
    • Cathaya(1종)
    • Larix – 낙엽송(14에 대해)
    • 미송 – Douglas-firs(5)
  • 순이리 Abietoideae
    • Abies firs(50에 대해)–
    • 개잎갈 나무 속 – 백향목(2–4)
    • Keteleeria(3)
    • Nothotsuga(1)
    • Pseudolarix 황금 낙엽송(1)–
    • 솔송 헴록 –(9)

삼나무, firs, 솔송 나무, 낙엽송, 소나무와 솔방울과 같은 상업적 중요성의 잘 알려 진 침엽수의 많은 포함한 소나 무과, 소나무 가족,conifer 나무나 관목,.그 가족은 위해 구 과목, 원래 Coniferales로 알려진 포함되어 있다.침엽수. 단 계통으로 그들의protein-type 체 세포 plastids, proembryogeny의 패턴, 생체 플라본류의 부족에 의해 지탱된다.종 다양성에 그들은 무지 큰 현존하는 침엽수 가족과 사이에 220과 250종 11genera,[1]에 지리적 범위에서 온대 기후에서 종족의 대다수에 이르는 한국 2(측백 나무과 후에), 북반구의 대부분에서 발견되지만 북극에 가까운 tropica에 이르는(분류학적 의견에 따라).l.그 가족은 종종 보렐, 해안, 몬탄 숲의 지배적인 구성 요소를 형성한다.한 종인 피누스 메르쿠시이는 동남아시아의 적도 바로 남쪽에서 자란다.[2]주요 다양성 중심지는 중국 남서쪽, 멕시코, 중앙 일본, 캘리포니아의 산에서 발견된다.

설명

인도 케랄라 서부 가츠 남부 바가몬의 경작 소나무 숲

피노과(Pinusae)의 구성원은 키가 2~100m(7~300ft)까지 자라는 나무(나른한 관목)이며, 대부분 상록수(낙엽수 라릭스와 가황색 제외), 수지성, 단핵성, 가지, 나선형으로 배열된 선형(니들 같은) 잎이다.[1]피나과의 배아에는 3에서 24개의 코틀레돈이 있다.

암컷 원뿔은 크고 보통 나무로 되어 있으며, 길이 2-60cm(1-24인치)로, 나선형으로 배열된 수많은 비늘과 각 비늘에 두 개의 날개 달린 씨앗이 있다.수컷 원뿔은 몸집이 작고 0.5~6.0cm(0.2~2인치) 길며 수분 후 곧 떨어진다. 꽃가루는 바람에 의해 분산된다.종자 분산은 대부분 바람에 의해 이루어지지만, 어떤 종은 날개가 줄어든 큰 씨앗을 가지고 있고, 새에 의해 분산된다.피나과 원추의 분석은 선택적 압력이 가족 전체에서 가변 원추 크기와 기능의 진화를 어떻게 형성했는지를 보여준다.패밀리의 원뿔 크기의 변화는 시간이 지남에 따라 환경에서 사용할 수 있는 종자 분산 메커니즘의 변화에서 비롯되었을 가능성이 높다.90mg 미만의 씨앗을 가진 모든 피나과가 풍력 분산용으로 개조된 것으로 보인다.씨앗이 100mg보다 큰 소나무는 특히 새에 의해 동물의 분산을 촉진하는 적응의 혜택을 받았을 가능성이 더 높다.[3]나무다람쥐가 많은 지역에서 지속되는 피나과가 조류 분산을 위한 적응을 진화하지 못한 것으로 보인다.

보어코니페어는 겨울에 많은 적응을 한다.북방 원뿔형의 좁은 모양과 아래로 내려가는 그들의 팔다리는 눈을 내리게 하는데 도움을 주고, 그들 중 다수는 "강화"라고 불리는 동결에 더 저항하도록 하기 위해 계절적으로 생화학물질을 바꾼다.

분류

초록색 콘 비늘에 연한 갈색 탯줄이 보이는 미숙한 유럽산 검은 소나무(피누스 나이그라)의 2년차 콘.
탯줄이 없는 노르웨이의 미숙한 원뿔.

피냐과의 하위가족과 일반가족의 분류는 과거에 논쟁의 대상이 되었다.피나과 생태학, 형태학, 역사는 모두 가족에 대한 분석 방법의 기초로 사용되어 왔다.1891년 간행물은 어린 taproot의 1차 혈관 영역에 있는 수지 운하의 수와 위치를 주요 고려사항으로 사용하여 가족을 2개의 하위 가족으로 나누었다.1910년 간행물에서, 그 가족은 장단사격 이형성의 발생과 유형에 따라 두 종족으로 나뉘었다.

보다 최근의 분류는 가족의 현존하는 구성원과 화석 구성원들 사이의 배란된 원뿔 해부학의 특징에 대한 고려에 기초하여 하위 가족과 일반을 나누었다.아래는 형태학이 어떻게 피냐과 분류에 이용되어 왔는지를 보여주는 예다.11개 세대는 현미경 해부학 및 원추, 꽃가루, 나무, 씨앗, 나뭇잎의 형태학에 기초하여 네 개의 하위 가족으로 분류된다.[4]

  • 소가족 피노이데아(피누스) : 원추은 2년생, 드물게 3년생으로, 매년 스케일 성장이 뚜렷하고, 각 스케일에 탯줄이 형성되며, 원추 척도 기반이 넓으며, 종자에는 수지가 없고, 종자날개는 발톱으로 씨앗을 잡고 있으며, 잎에는 일엽 기공이 있다.아탈 밴드(직사각형 위) 또는 양쪽 표면에서 동등하게.
  • 아과: 원추형(Picea): 원추형(Subfamily Piceoidea): 원추형(Con scale base)은 연간으로 뚜렷한 탯줄이 없고, 원추형(Abaxial)은 아축형(Abaxial viscle)에서 씨를 완전히 감추고, 씨앗은 수지형(Seed vesicles)이 없고, 검은 색, 씨앗은 컵에 느슨하게 들고, 잎은 양쪽 표면에 일차형(Xym) 또는 균일하게 한다.
  • 아과(Larix, Phyotsuga, Cathaya): 콘은 매년 뚜렷한 탯줄이 없고, 콘 스케일 베이스가 넓으며, 씨를 축축한 시야에서 완전히 감추고, 씨앗은 수지가 없고, 희고, 씨앗 날개는 씨앗을 컵에 꼭 쥐고 있고, 잎은 일차 기공 띠만 있다.
  • 아비에토이데아목(아비, 세드루스, 가극성, 케텔레리아, 노토쓰가, 쓰가):콘은 매년 뚜렷한 탯줄이 없이 원추형의 밑부분이 좁고, 씨앗은 부분적으로 축사경에 볼 수 있고, 씨앗의 날개는 수진 베시클을 가지고 있으며, 씨앗은 컵에 씨앗을 꽉 쥐고 있으며, 잎은 일차 기공 밴드만 가지고 있다.

필로제니

2018년 개정된 계통생식에서는 카사야가 라릭스, 필로츠가와 함께 라리코이드 아가족이 아닌 소나무의 자매로 삼는다.[5]

피누스

카타야

피체아

라리코아과

라릭스

가소쓰가

아비에토이데아과

에이비스

케텔레리아

가극체

츠가

노토츠가

세드루스

복수의 분자 연구는 그것을 침엽수 외부에 배치한 이전의 분류와는 대조적으로, 사실 그네토피타는 초기 중엽 카본리퍼스 동안 두 선 모두 갈라져 있는 피나과의 자매 집단일 수 있다는 것을 보여준다.이것은 "그네핀" 가설이라고 알려져 있다.[6][7]

방어 메커니즘

식물에 대한 외부 스트레스는 산림 생태계의 구조와 구성을 바꿀 수 있는 능력이 있다.피나과가 경험하는 일반적인 외부 스트레스는 초식동물과 병원균 공격이며, 이것은 종종 나무의 죽음을 초래한다.[8]이러한 스트레스와 싸우기 위해 나무는 이러한 스트레스에 대한 방어책을 적응시키거나 진화시킬 필요가 있다.피나과는 적대자들로부터 자신을 보호하기 위해 무수한 기계와 화학 방어, 즉 두 가지를 조합하여 진화해 왔다.[9]피나과에는 방어력을 높이기 위해 구성적 기계와 화학적 전략의 조합을 상향 조절할 수 있는 능력이 있다.[10]

나무 껍질에는 피나과 방어가 성행하고 있다.나무의 이 부분은 외부 적대자들에 대한 복잡한 방어 경계선에 기여한다.[11]구성적 방어와 유도적 방어 모두 나무껍질에서 발견된다.[11][12][13]

구성 방어

구성 방어는 일반적으로 적대자에 대해 사용되는 첫 번째 방어선이며 경화 세포, 리퀴드화된 심층 세포 및 페놀릭과 레진과 같은 이차 화합물을 포함할 수 있다.[14][11][12]구성적 방어는 항상 표현되고 침입자로부터 즉각적인 보호를 제공하지만 이러한 방어 메커니즘에 적응하는 데 진화한 적대자들에 의해 패배할 수도 있다.[14][11]피나과에서 흔히 쓰이는 이차 화합물 중 하나는 페놀이나 폴리페놀이다.이러한 이차 화합물은 이차 용기에 있는 다극성 실질 세포(PP)의 빈 공간에 보존된다.[15][13]

유도 방어

유도 방어 반응은 초식동물 손상이나 다른 생물학적 신호와 같은 특정 단서에 의해 활성화될 필요가 있다.[14]

피나과가 사용하는 공통 유도 방어 메커니즘은 레진이다.[16]레진은 또한 공격에 대한 주요 방어 수단 중 하나이다.[9]레진은 휘발성 모노(C10)와 세스퀴터펜(C15)과 비휘발성 디테르펜 수지산(C20)의 복합적인 조합으로 구성된 단기 방어다.[9][16]그것들은 수지 덕트, 수지 물집 또는 수지 공극으로 알려진 특수한 분비물 구역에서 생산되고 저장된다.[16]레진은 씻겨내고, 덫을 놓거나, 적대자들을 물리치는 능력을 가지고 있으며, 상처 봉인에도 관여한다.[15]그들은 곤충이나 병원균과 같은 침입자에게 독성과 억제 효과를 가지고 있기 때문에 효과적인 방어 메커니즘이다.[17]레진은 나무 딱정벌레의 공격에 대한 진화적인 방어 수단으로 개발되었을 수도 있다.[16]피냐과에 존재하는 잘 연구된 수지 중 하나는 올레오레신이다.올레오레신은 침엽수 방어 메커니즘의 중요한 부분인 것으로 밝혀졌었다.[17]그것들은 나무 줄기, 뿌리, 잎의 분비 조직에서 발견된다.[17]침엽수를 분류하기 위해서는 올레오레신도 필요하다.[17]

적극적 연구: MJ(메틸 자스모네이트)

피나과 가족 내의 방어 메커니즘의 주제는 수많은 연구가 행해지고 있는 매우 활발한 연구 영역이다.이들 연구 중 상당수는 메틸자스몬산염(MJ)을 대항마로 사용한다.[12][13][18]메틸자스몬산염은 여러 피냐과 종의 줄기에서 방어 반응을 유도할 수 있는 것으로 알려져 있다.[12][18]MJ는 PP 세포의 활성화와 자일름 외상성 수지 덕트(TD) 형성을 자극한 것으로 밝혀졌다.이것들은 두 가지 형태의 방어 메커니즘인 페놀릭과 레진의 방출에 관여하는 구조들이다.[12][13]

  • 솔방울 비숍 클로즈

  • 노브콘 솔방울

진화사

피나과는 3억 1천 3백만 년 전 카본리퍼스 후기 동안 다른 침엽수 집단에서 갈라진 것으로 추정된다.[19]빠르면 후기 페름기(로피안)부터 다양한 가능한 줄기 그룹 친척이 보고되었다.멸종된 침엽수 원추속 '사이오졸피도스'는 중후기 트라이아기에 있는 피냐과의 줄기세포를 대표할 것으로 보이며, 유라시아 전역에 걸쳐 쥬라기 기간 동안 풍부한 기록을 가지고 있다.[20][21]피냐과의 가장 오래된 왕관군(모든 생물종의 마지막 공통 조상의 후예)은 스코틀랜드의 어퍼 쥬라기(하위 키메르디지안, 1573~15470만년 전)에서 알려진 원뿔형 에티에스트로부스로,[22] 가족의 피노이드 그룹에 속할 가능성이 높다.[23][21]피나과는 백악기 초기에 빠르게 방사되었다.[19]현대판 피누스(파인), 피체아(스프루스), 세드루스(시다)의 멤버들은 백악기 초기 동안 처음 등장한다.[24][25][26]멸종된 백악기생성인 Phyosaraucaria와 Obirastrobus는 Abietoideae의 일원으로 보이며, Gritmostrobus는 비일관성으로 나타나며, Pincae의 관련성 있는 일원이 많이 포함되어 있다.[23]

참조

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외부 링크