메가로사우루스과

메가로사우루스과 시간 범위:중후기 쥐라기, 170~145 Ma Pre ꞓ O S D C P T J K Pg N Berriasian-Valanginia 기록 가능성
고대 생명 박물관 토르보사우루스 타네리의 골격 마운트
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
Clade:	사우리샤
Clade:	수각류
Clade:	†거룡류
패밀리:	†메가로사우루스과 1869년 헉슬리
모식종
†메갈로사우루스 버클란디 맨텔, 1827
서브그룹
†메가로사우루스아과 †메가로사우루스 †토르보사우루스속 †듀리아베나토르 †비에헨베나토르 †유스트렙토스폰딜리나과 †유스트렙토스폰딜루스 †아프로베나토르아과 †스트렙토스피딜루스? †아프로베네이터 †두브레이요사우루스 †레샨사우루스 †마그노사우루스과 †피베토사우루스 †뽀킬로플론?
동의어
토르보사우루스과 젠슨, 1985 유스트렙토스폰딜루스과 폴, 1988 스트렙토스폰딜루스과 쿠르자노프 1989

메갈로사우루스과(Megalosauroidae)는 메갈로사우루스과에 속하는 육식 수각류 공룡의 한 과이다.쥐라기 중기에 등장한 거대 공룡은 대형 수각류 ^[1]공룡의 첫 주요 방사선에 속했다.그들은 두 ^[2]개의 주요 아과인 메갈로사우루스아과와 아프로베나토르아과와 두 아과와 두 아과와 두 아과와 분해되지 않은 분류군인 유스트렙토스폰딜루스를 포함하는 비교적 원시적인 기초 테타누란 그룹이었다.

결정적인 거대 공룡인 메가로사우루스 버클란디는 1824년 영국 옥스퍼드셔의 스톤즈필드에서 여러 번 발견된 후 윌리엄 버클랜드에 의해 처음 이름이 붙여지고 묘사되었다.Megalosaurus는 공식적으로 묘사된 최초의 공룡이며 공룡군(dinosauria clade)의 설립의 기초가 되었다.그것은 또한 가장 큰 쥐라기 중기의 육식 공룡 중 하나이며, 가장 잘 보존된 805mm의 대퇴골과 약 943kg의 ^[3]체중을 가지고 있다.메갈로사우루스과(Megalosauridae)는 프랑스와 영국에서 발견된 화석을 바탕으로 주로 유럽 공룡군으로 알려져 왔지만, 화석은 이 공룡군이 북미, 아프리카, 남미, 그리고 ^[4][5][6]아마도 아시아에서도 발견된다는 것을 보여준다.

메갈로사우루스과(Megalosauridae)는 1869년 토마스 헉슬리에 의해 처음 정의되었지만, 부분적으로 기술된 공룡이나 미확인 유골의 ^[7]"쓰레기 상자"로서의 역할 때문에 역사를 통틀어 논란이 되어왔다.고생물학 초기에는 대부분의 대형 수각류들이 함께 분류되었고, 최대 48종이 메가로사우루스과의 기초 분지인 메가로사우루스 분지군에 포함되었다.시간이 지남에 따라, 대부분의 분류군은 다른 분류군에 배치되었고 메가로사우루스과(Megalosauridae)의 범위는 상당히 좁혀졌다.그러나 메가로사우루스과 공룡이 독자적인 그룹으로 간주되어야 하는지에 대한 논란은 여전하며, 이 과의 공룡들은 모든 ^[5][7]공룡들 중에서 가장 문제가 많은 분류군으로 남아 있다.2005년의 폴 세레노와 같은 몇몇 고생물학자들은 이 그룹의 기반이 흔들리고 명확한 계통 발생이 부족하다는 이유로 이 그룹을 무시해 왔다.그러나 최근 Carrano, Benson, Sampson의 연구는 모든 기초 테타누란을 체계적으로 분석했고 메가로사우루스과가 자신의 과로 존재해야 한다는 것을 밝혀냈다.그들은 일반적으로 스피노사우루스과와 밀접한 관련이 있다.

묘사

본체 사이즈

다른 테타누란과 마찬가지로, 메가사우루스류는 육식 수각동물로서 몸집이 크고 두 발로 걷는 것이 특징이다.구체적으로, 메가로사우루스과 공룡들은 특히 거대한 몸집을 보이며, 몇몇 과의 구성원들은 1톤이 넘는 무게를 가지고 있다.시간이 지남에 따라, 가족 내 규모가 증가했다는 증거가 있다.쥐라기 초기의 기초 거대 공룡들은 쥐라기 후기에 나타난 공룡들보다 몸집이 작았다.시간이 지남에 따라 크기가 커짐에 따라 메가로사우루스과(Megalosauridae)는 스피노사우루스과(^[2]Spinosauridae)와 같은 다른 거대 수각류와 비슷한 크기 증가 패턴을 보이는 것으로 보인다.이 패턴은 코프의 법칙인 고생물학자 에드워드 코프의 신체 크기의 ^[5][8]진화적 증가에 대한 가정을 따른다.

해부학적 특성

메갈로사우루스과의 분명한 시나포몰피는 3:1의 길이 대 높이 비율을 가진 낮고 긴 두개골이다.또한 전형적인 두개골 지붕은 다른 테타누란보다 훨씬 덜 장식되는 경향이 있고, 볏이나 뿔은 매우 작거나 완전히 없는 편이다.거인공룡류는 또한 대퇴골의 머리를 가지고 있으며, 대퇴골의 방향은 전두엽과 전두엽 사이 45도이다.메가로사우루스과(Megalosauridae)는 또한 다음과 같은 고유한 모호하지 않은 ^[1][2]시나포모형에 의해 정의된다.

• 상완골 수갱의 중간쯤에 끝나는 상완골 삼각정맥
• 섬유상 외측결절의 부재입니다.
• 전악골 치아의 앞니까지 뻗어나가는 네어악골의 앞부분은 그 아래부분보다 길다; 각진 코끝(전측과 치조 가장자리 사이의 각도가 70도 미만)
• 하악골 연골과 인접한 사분면에 있는 내측공입니다
• 천골의 늑골과.
• 대퇴골두부 후면의 경사 인대 홈이 얕다.

메갈로사우루스아과(모든 메갈로사우루스과가 아프로베나토르과보다 메갈로사우루스과와 더 가까운 관계)는 다른 메갈로사우루스과보다 네어레벨 이하의 높이/길이 비율이 중간(0.5~2.0)인 것이 특징이다.

아프로베나토르아과(모든 거인류 공룡은 메갈로사우루스보다 아프로베나토르에 더 가까운)는 안와와(Antioral fossa)의 앞 가장자리가 정사각형이고 치골판(puboischiadic plate)이 중앙선을 따라 넓게 열려 있는 것이 특징이다.

치과 형태학

치아 소견은 다양한 수각류를 구별하고 분지성 계통 발생을 더욱 알리기 위해 자주 사용된다.치아 형태학 및 치아 진화 표지는 동형성이 나타나기 쉽고 역사를 통해 사라지거나 다시 나타나기 쉽다.하지만, 거대 공룡들은 다른 기초 수각류와 구별되는 몇 가지 특정한 의치 상태를 가지고 있다.Megalosauridae에 존재하는 치아 질환 중 하나는 치아의 날카로운 가장자리 또는 톱니줄인 용골내 근처에 있는 여러 개의 에나멜 주름입니다.장식된 이빨과 잘 표시된 에나멜 표면 또한 기초 거대 공룡의 특징입니다.이 장식과 잘 표시된 표면은 초기 거룡류에서 나타나지만 파생 거룡류에서는 사라지는데, 이는 거룡류의 크기가 ^[9]커지면서 시간이 지남에 따라 상태가 사라졌음을 시사한다.

분류

이력구분

이 과의 시작부터, 이 분야에서 발견된 많은 표본들은 메가로사우루스과 동물로 잘못 분류되어 왔다.예를 들어, 메갈로사우루스 버클란디이(Bucklandii)의 이름 이후 약 1세기 동안 발견된 대부분의 대형 육식동물들은 메갈로사우루스과로 분류되었다.메갈로사우루스는 1824년 윌리엄 버클랜드가 거대한 대퇴골을 발견하고 공룡이라는 ^[1]용어보다 먼저 이름을 붙였을 때 그와 같은 종류의 최초의 고생물학 발견이었다.처음에 정의되었을 때, M. bucklandii 종은 해부학적으로 영국 스톤스필드 마을 주변의 채석장에서 발견된 다양한 해리성 뼈에 기초하고 있었다.이러한 초기 발견들 중 일부는 잘 보존된 치아, 갈비뼈, 골반 뼈, 그리고 천골 ^[10]척추를 가진 오른쪽 치아를 포함했다.초기 고생물학자들과 연구자들이 주변 지역에서 더 많은 공룡 뼈를 발견했기 때문에, 그들은 이 공룡이 역사상 유일하게 이름이 붙여지고 묘사된 공룡이었기 때문에 이 모든 것을 M. bucklandii의 탓으로 돌렸다.따라서, 그 종은 처음에는 관련이 없을 가능성이 있는 ^[3]특성 덩어리에 의해 설명되고 분류되었다.

현대 고생물학은 20세기 초에 문제가 있는 메가로사우루스과 분리에 접근하기 시작했다.프레드리히 폰 휴네는 육식 수각동물을 두 개의 큰 과, 큰 과, 작은 과, 더 가벼운 과로 나누었다.이 두 그룹의 이름은 각각 실루로사우리아와 파키포도사우루스이다.후에, 휴네는 파키포도사우루스의 육식 공룡과 초식 공룡을 구별하여 고기를 먹는 공룡들을 새로운 그룹인 카르노사우루시아로 ^[2]분류하였다.

기초 수각류와 계통 발생학적 특성에 대한 더 많은 정보가 발견됨에 따라, 현대의 고생물학자들은 이 그룹의 적절한 명칭에 의문을 제기하기 시작했다.2005년 고생물학자 폴 세레노는 토르보사우루스과라는 명칭에 대한 애매한 초기 역사 때문에 메가로사우루스과의 ^[11]사용을 거부했다.오늘날, 거대 공룡과 공룡들은^[2] 케라토사우루스보다 더 많은 파생 분류군을 가지고 있고 메가로사우루스과라는 이름이 이 그룹을 나타내야 하기 때문에, 적어도 기초 테타누란으로 존재했다고 받아들여지고 있다.메갈로사우루스과(Megalosauridae)는 또한 ICZN의 가족명 ^[11]규칙에 따라 토르보사우루스과(Torvosauridae)보다 우선권을 가진다.

계통발생학

메갈로사우루스과(Megalosauridae)는 1869년 토마스 헉슬리에 의해 계통학적으로 처음 정의되었지만, 수년 동안 '쓰레기통'으로 사용되었다.2002년, 로난 알랭은 프랑스 북서부에서 완전한 거대 공룡의 두개골을 발견한 후 이 분지군을 재정의했다.알랭은 이 연구에서 묘사된 캐릭터들을 사용하여 메가로사우루스과(Megalosauridae)를 현재 두브레이일로사우루스, 토르보사우루스, 아프로베나토르, 그리고 그들의 공통 조상의 모든 후손으로 알려진 포킬로플론 발레즈두네시스(Poekilopleuron Valesdunesis)를 포함한 공룡으로 정의했다.알랭은 또한 메가로사우루스과에 속하는 두 가지 분류군을 정의했다.Torvosaurinae는 Poekilopleuron이나 Afrovenator보다 Torvosaurus와 더 가까운 모든 Megalosaurinae로 정의되었고, Megalosaurinae는 Poekilopleuron과 ^[3]더 가까운 모든 Megalosaurinae로 정의되었습니다.메갈로사우루스과 역시 스피노사우루스과가 포함된 메갈로사우루스과 기저분지군에 속한다.그러나, 많은 분류군은 여전히 매우 불안정하고 절대적인 확신을 가지고 하나의 분류군에 배치될 수 없다.예를 들어 Eustreptospondylus와 Streptospondylus는 둘 다 Megalosauridae로 정의되어 있지만 특정 하위 그룹에 ^[1][2]정의되어 있지 않기 때문에 보다 안정적인 분지도를 만들기 위해 제외되는 경우가 많습니다.여기에 제시된 분지도는 벤슨(2010)과 벤슨(2010)^[12][13]을 따른다.

메가로사우루스과	유스트렙토스폰딜리나과 유스트렙토스폰딜루스 마그노사우루스과 스트렙토스폰딜루스 메가로사우루스아과 듀리아베나토르 아프로베네이터 두브레이요사우루스 메가로사우루스 토르보사우루스속 비에헨베나토르

그 후 2012년, Carrano, Benson, 그리고 Sampson은 테타누란을 훨씬 더 크게 분석했고 Megalosauria를 Megalosaurus, Spinosaurus, 그리고 그 모든 후손들을 포함하는 분지군으로 더 넓게 정의했다.다시 말해, 메가로사우르시아는 메가로사우루스과와 가까운 친척인 스피노사우루스과를 포함하는 그룹이다.이 새로운 분지도에서, 메가로사우루스과에는 메가로사우루스보다 아프로베나토르에 더 가까운 모든 메가로베나토르과가 포함된 새로운 아과인 아프로베나토르아과가 주어졌다.

Carrano, Benson, 그리고 Sampson은 또한 2012년 연구에서 두리아베나토르와 비에헨베나토르, 그리고 아프로베나토르아과 ^[2]마그노사우루스, 레샨사우루스, 그리고 피베토사우루스와 같이 이전에 분해도에서 제외되었던 다양한 거대 공룡들을 포함시켰다.

메갈로사우루스상과	피아트니츠키사우루스과 거룡류 스트렙토스폰딜루스 스피노사우루스과 메가로사우루스과 유스트렙토스폰딜리나과 유스트렙토스폰딜루스 메가로사우루스아과 듀리아베나토르 메가로사우루스 토르보사우루스속 아프로베나토르아과 아프로베네이터 두브레이요사우루스 마그노사우루스과 레샨사우루스 피베토사우루스

원생동물을 보존한 2012년에 기술된 작은 수각류인 스쿠이루미무스 알베르소데르페리는 처음에는 어린 거대 갑상선충으로 여겨졌다.이것은 거대 공룡이 ^[14]깃털을 가지고 있었을지도 모른다는 믿음으로 이어졌다.그러나 후속 분석에서는 Sciurumimus가 기본 실루로사우루스로 ^[15]간주되며, 원래 설명에서 보고된 몇몇 거대 갑상선 시나포모형은 기본 ^[16]실루로사우루스와 공유된다.

2016년, 위헨베나토르는 토르보사우루스와 자매 분류군으로 메갈로사우루스과에서 발견되었다.다음은 Rauhut 등이 수행한 계통발생학적 분석에 기초한 분해도이며, 위헨베네이터의 ^[17]관계를 보여준다.

메가로사우루스과	유스트렙토스폰딜루스 두브레이요사우루스 마그노사우루스과 아프로베네이터 피베토사우루스 듀리아베나토르 메가로사우루스 비에헨베나토르 토르보사우루스속

2019년 Rauhut과 Pol은 테타누라에에서 볼 수 있는 원시적이고 파생된 특징의 모자이크를 보여주는 기초 알로사우로이드인 Asfaltvenator vialidadi를 기술했다.그들의 계통학적 분석 결과 전통적인 메갈로사우루아상과가 알로사우루아상과와 관련하여 측문학적인 카르노사우루스의 기본 등급을 나타내는 것으로 밝혀졌다.이것은 메가로사우루스과가 카르노사우루스과가 ^[18]될 것이다.

카르노사우루스류	모노로포사우루스 스피노사우루스과 메가로사우루스과 알로사우루아과 쉬안나노사우루스 피아트니츠키사우루스과 아스팔토베나토르 메트리아칸토사우루스과 알로사우루스과 카르카로돈토사우루스과

고생태학

거대 공룡은 해안 환경에 서식하는 포식자 또는 청소 동물로 추정되고 있다.거대 공룡이 남긴 것으로 추정되는 쥐라기 중기의 흔적이 포르투갈의 베일 데 마이오스에서 발견되었다.쥐라기 중기에 이 지역은 석호 가장자리에 있는 썰물 때 드러나는 갯벌이었을 것이다.해안선과 평행하고 아마도 이주하는 동물들에 의해 남겨진 대부분의 해안 선로와 달리, 베일 데 마이오스 선로는 해안과 수직이며, 대부분은 석호 쪽을 향하고 있었다.이는 이 흔적을 남겼을 메가로사우루스가 ^[19]조수가 물러났을 때 갯벌에 접근했음을 보여준다.

이것은 메가로사우루스가 썰물 때 남겨진 해양 생물들의 사체를 찾아 헤맸을 수도 있다는 것을 보여준다.또 다른 가능성은 메가로사우루스가 물고기를 사냥하기 위해 해안으로 접근하는 어획성 동물이었다는 것이다.거대 공룡과 가까운 친척인 스피노사우루스류는 어류 생물과 반수생물에 대해 수많은 적응을 거쳤기 때문에 이러한 생활방식은 계통발생학적 자료로 뒷받침된다.상어의 이빨, 연골 파편, 위석은 포킬로플론에서 위 내용물로 기록되어 있다.이 속과 두브릴로사우루스 모두 퇴적물에서 발견되었으며 맹그로브 뿌리를 보존하고 있어 해안 서식지에 대한 추가 증거를 제공한다.그럼에도 불구하고, 이것은 거대 공룡들이 육상의 ^[20]먹이를 먹었을 가능성을 배제하지 않는다.

고지리학

메갈로사우루스과에 포함된 종들은 곤드와나와 로라시아 초대륙의 지역들 사이에서 비교적 균등하게 분리되는 모든 현대 대륙에서 발견되어 왔다.고고지리학적 연구 결과에 따르면 메가로사우루스과가 주로 쥐라기 중후기에 서식했다는 것을 알 수 있는데, 이는 메가로사우루스과가 1억 4천 5백만 년 전에 ^[10]쥐라기-크레타스 경계에서 멸종했음을 암시한다.아르헨티나의 바하다 콜로라다 층의 나이 든 베리아시안-발랑기니아 족의 이빨은 이 집단이 ^[21]남아메리카의 백악기 초기까지 지속되었을 수도 있다는 것을 암시한다.

이 육식 수각류 동물들의 전지구적 방사선은 두 단계로 이루어졌다.첫째, 방사선은 약 2억 년 전인 쥐라기 초기에 판게아가 분열하는 동안 발생했다.테티스해가 초대륙 사이에 나타났을 때, 거대 라우드로이드들은 판게아의 두 반쪽까지 방사되었다.방사능의 두 번째 단계는 1억7천400만년에서 1억4천500만년 전인 쥐라기 중후기에 알로사우루스류와 실루로사우루스류에서 발생했다.메갈로사우루스과는 이 ^[3]시기 말에 멸종된 것으로 보인다.

거대 공룡 유적은 역사를 통해 세계 여러 지역에서 발견되었다.예를 들어, Megalosauridae는 1억 5천 2백만 년 전 초기 티토니아 포르투갈에서 발견된 가장 원시적인 수각류 배아를 포함하고 있습니다.이밖에 바호시안-칼로비안 영국과 프랑스 168~163mya, 중 쥐라기 아프리카 약 170mya,^[10] 중국 후기 163~145mya, 북미 티토니아 약 150mya에서 다양한 메가로사우루스과 화석이 발견됐다.가장 최근에 니제르 티오우라렌 층에서 메가로사우루스과가 발견되었는데, 이는 이 기초 테타누란들이 전지구적인 ^[5]방사선을 경험했다는 것을 다시 한번 증명하는 것이다.우루과이의 타쿠아렘보 층과 탄자니아의 텐다구루 층의 쥐라기 후기 이빨은 토르보사우루스로 ^[6]추정되는 거대한 거대 공룡의 존재를 보여준다.

레퍼런스