이종교배 회피

교배 기피, 즉 교배 기피 가설은 교배의 유해한 효과의 예방을 가리키는 진화생물학의 개념이다. 교배 기피 가설은 특정 메커니즘이 종이나 모집단에서 관련된 개인들 간의 번식을 방지하기 위해 변종적 짝짓기, 자연적, 성적 선택으로 인해 종 내에서 또는 특정 종의 모집단 내에서 발전한다는 것을 전제로 한다. 비록 동종 교배가 특정한 진화 비용을 부과할 수 있지만, 특정 개인의 잠재적 짝 수를 제한하는 동종 교배 회피는 기회 비용을 부과할 수 있다.^[1] 따라서 교배 기피와 교배 기피 사이에는 균형이 존재한다. 이 균형은 이종교배 메커니즘이 발달하는지 여부와 해당 메커니즘의 특수성을 결정한다.^[2]

교배는 교배 우울증을 유발할 수 있는데, 이는 교배로 인해 특정 인구에 대한 적합성이 감소하는 것이다. 교배 우울증은 짝짓기 쌍의 자손에서 유해한 열성 알레르기의 결합으로 인해 불리한 형질의 출현을 통해 발생한다.^[3] 관련된 두 개인이 짝짓기를 할 때, 결과적인 자손에서 유해한 열성적 알레르기가 짝짓기를 할 확률은 연관성이 없는 개인이 짝짓기를 할 때보다 더 높다. 그러나, 동종 교배는 또한 그렇지 않으면 개체군에 계속 존재할 수 있고 시간이 지남에 따라 잠재적으로 빈도가 증가할 수 있는 유해한 대립을 유전적으로 제거할 수 있는 기회를 준다. 근친교배의 또 다른 부정적인 영향은 덜 다양한 면역력으로 인한 면역체계의 약화다.^[4]

야생동물과 식물 개체군에서뿐만 아니라 야생동물과 식물 개체군에서도 유전학적으로 교배 우울증과 그 반대인 이질화(하이브리드 활력)는 주로 개체군에서 열성 유해성 대립의 존재에 의해 발생한다는 결론을 내렸다.^[5] 식물의 자가숙성, 처녀생식을 포함한 교배는 유해한 열성(교배 우울증)의 해로운 발현으로 이어지는 경향이 있다. 관계없는 개인들 사이의 교차 숙제는 일반적으로 유해한 열성적 대립을 자손에게 가리는 결과를 초래한다.^[6][7]

많은 연구들은 균질한 개인이 이질적인 개인에 대해 종종 불이익을 받는다는 것을 증명했다.^[8] 예를 들어 남아공 치타 개체군을 대상으로 한 연구는 개체군 내 개인들 사이에서 유전적 변동성의 결여가 청소년 사망률과 정자 이상과 같은 부정적인 결과를 초래했다는 것을 보여주었다.^[9] 이형체들이 동형체 대비 건강상의 이점을 가지고 있을 때, 동형체 수가 많은 인구는 상대적으로 건강성이 떨어져 교배 우울증으로 이어질 것이다. 이러한 기술된 메커니즘을 통해, 근친교배 우울증의 영향은 근친교배 회피 메커니즘의 진화를 야기할 정도로 심각하다.^[10]

메커니즘

이종교배 회피 메커니즘은 번식한 자식에 대한 선택에 대응하여 진화해왔다. 이종교배 회피는 적어도 네 가지 메커니즘, 즉 친족 인식, 분산, 외양간/외양간 집단 결합, 그리고 지연된 성숙/재생산적 억제에 의해 자연에서 발생한다.^[2][10] 물론 이러한 메커니즘은 상호 배타적이지 않으며 주어진 시간에 모집단에서 하나 이상의 메커니즘이 발생할 수 있다.

친족인식

친족인식은 개인이 밀접하게 관련된 공통점과 짝짓기를 식별하고 피하는 메커니즘이다. 개인들이 밀접하게 관련된 공통점을 매력적이지 않다고 생각하는 사례의 문서화된 예는 수없이 많다. 한 연구에서 연구자들은 인공적 상대적 짝짓기와 비상대적 짝짓기(실험 목적을 위해 우선적으로 짝짓기를 한다는 의미)를 만들어 두 집단의 생식 결과를 비교했다. 이러한 연구에서 쌍둥이의 친척들은 비관계자와 비교했을 때 번식을 줄이고 짝짓기를 더 꺼리는 것으로 나타났다.^{[10][11][12][13]} 예를 들어, 현장 귀뚜라미를 대상으로 한 시몬스의 연구에서 암컷 귀뚜라미는 비 동종보다 쌍둥이와 반 동종의 짝짓기 지연 시간이 더 길었다.^[11] 또 다른 일련의 연구에서는, 연구자들은 개인들이 다양한 연관성에 있는 공통점으로부터 그들의 짝을 선택할 수 있도록 허용했다. 이 집합에서 개인은 관련 약관보다 비관련성을 선택할 가능성이 더 높았다.^[10][12][14] 예를 들어, 크라코프 외 연구소의 연구에서 수컷 야생 집쥐는 네 개의 분리된 개구부가 있는 경기장에 설치되었고, 이는 협착점에서 침구를 갖춘 우리로 이어졌다. 그 공통점들은 시험 대상자와 다양한 연관성을 보여주었고, 수컷들은 관련 암컷들의 침구보다 비침구들의 침구를 상당히 선호했다.^[12]

연구에 따르면 혈연인식은 분산형 패턴이 성인 혈연과의 빈번한 만남을 촉진하는 종에서 더욱 발달되어 있다.^[10]

친족인식을 위해 사용되는 메커니즘에는 상당한 양의 변동이 있다. 이러한 메커니즘에는 연관성이나 친숙성에 기반한 인식, 개인 고유의 표현형 단서, 화학적 단서, MHC 유전자가 포함된다. 연관성/익숙성 메커니즘에서, 개인은 그들의 친척의 표현형 프로파일을 배우고 친족인식을 위해 이 템플릿을 사용한다.^[10] 많은 종들이 그들의 형제자매, 쓰레기매이트, 또는 둥지 동료들과 "친숙하게" 됨으로써 이것을 성취한다. 이 종들은 친족인식을 얻기 위해 가까운 곳에서 양육되는 자손에 의존한다. 이것을 웨스터마르크 효과라고 한다.^[15] 예를 들어, 홈즈와 셔먼은 북극 땅다람쥐와 벨딩의 땅다람쥐를 대상으로 비교 연구를 실시했다. 그들은 양육된 집단을 조작하여 형제자매와 이종교배된 보금자리를 모두 포함시켰고, 두 종에서 개인은 친족에 상관없이 똑같이 그들의 보금자리를 향해 공격적이라는 것을 발견했다.^[16] 사회 집단이 매우 안정되어 있는 특정 종에서, 유아와 다른 개인 사이의 관련성과 연관성은 대개 높은 상관관계를 가진다.^[10][17] 따라서 연관성의 정도는 친족인식을 위한 계량기로 사용할 수 있다.

개인도 친족인식의 템플릿으로 자신의 특징이나 표현형을 사용할 수 있다. 예를 들어, 한 연구에서, 마테오와 존스턴은 황금 햄스터를 가죽이 아닌 것으로 키웠다가 나중에 친척과 산후 조우하지 않고 관련된 사람과 관련이 없는 사람의 냄새를 구별하도록 했다. 햄스터들은 냄새를 구별할 수 있었고, 친족인식을 목적으로 그들 자신의 표현형을 사용하는 것을 증명했다.^[18] 이 연구는 또한 종들이 친족인식을 위해 화학적 단서를 이용하는 예를 제공한다.

주요 조직적합성 복합 유전자, 즉 MHC 유전자는 친족인식에 관련되어 있다.^[19] 한 가지 생각은 MHC 유전자가 각 개인에 대한 특정 페로몬 프로파일에 대해 코드화하는 것인데, 이는 혈족과 비킨의 차이점을 구별하기 위해 사용된다. 몇몇 연구는 혈족인식에 MHC 유전자가 관여한다는 것을 증명했다. 예를 들어, 매닝 외 연구진은 공동 보금자리나 자신의 새끼와 다른 개체의 새끼들을 돌보는 종의 행동을 관찰한 집쥐 연구를 실시했다. 매닝 외 연구진이 말하듯이, 친족 선택 이론은 집쥐가 포괄적 건강을 극대화하기 위해 친척들의 새끼들을 선별적으로 간호할 것이라고 예측한다. 매닝 외 연구진은 집쥐가 MHC 유전자를 형성하는 동일한 알레르기를 공유하는 개인을 선호하여 친척을 구별하는 과정에서 MHC 유전자를 활용한다는 것을 증명한다.^[20]

생쥐의 후배출성 교배 회피

생쥐의 체외 수정을 이용한 실험은 정자가 운동학적 수준에서 선택되었다는 증거를 제공했다.^[21] 남매와 남매의 정자가 섞였을 때, 남매의 정자에 대한 수정 편향이 관찰되었다. 결과는 관련 정자에 대한 난자 주도 정자 선택으로 해석됐다.

인간친족인식

인간 혈족 인식과 이종교배 회피에서 후각 편향 메커니즘의 가능한 사용은 세 가지 다른 유형의 연구에서 조사되었다.^[22] 그 결과는 후각이 근친상간 회피의 아동기 동안 개발을 중재하는 데 도움이 될 수 있다는 것을 보여주었다.

식물의 이종교배 회피

이공계 식물인 실렌 라티폴리아로 실험을 실시하여, 후분해 선택이 덜 관련성이 있는 꽃가루 기증자를 선호하는지 여부를 시험하고, 교배를 감소시켰다.^[23] 그 결과는 S. latifolia와 추정컨대 이종교배 우울증을 가진 다른 식물 시스템에서는 복수기증자 수분 후 꽃가루 또는 배아 선택이 교배를 감소시킬 수 있다는 것을 보여주었다.

분산

일부 종은 가까운 친척을 분리하고 교배를 막기 위한 방법으로 분산을 채택할 것이다.^[10] 초기 분산 경로 종은 나탈분산이라고 알려져 있는데, 이것은 개인이 출생 지역에서 멀어지게 한다. 그 후, 종은 번식 분산에 의존할 수 있으며, 여기서 개인은 비천태 집단에서 다른 집단으로 이동한다. Nelson-Flower 외 연구진(2012)은 남부 피에 젖은 개코원숭이들에 대한 연구를 수행했고, 개인은 비천태 집단에서보다 나탈 집단으로부터 더 먼 거리를 이동할 수 있다는 것을 발견했다.^[24] 이는 분산 시 국지적 범위 내에서 친족과 마주칠 가능성이 있기 때문일 수 있다. 특정 종에 속하는 개인이 얼마나 분산될지는 분산효익이 이종교배 비용과 분산비용 모두를 초과할 수 있는지에 따라 달라진다. 장거리 이동은 사망 위험과 에너지 비용을 부담할 수 있다.^[25]

성 편향 분산

분산된 많은 경우에서 한 성은 이성보다 그들의 나태한 영역에서 분산되는 경향이 더 크다.^[26] 특정 성별에 대한 편향의 정도는 짝짓기 시스템, 사회적 조직, 교배 및 분산 비용, 생리학적 요인을 포함하지만 이에 국한되지는 않는 수많은 요인에 따라 달라진다.^{[25][26][27][28]}

여성 분산

새들은 높은 자원 질로 친숙한 영역을 방어하기 위해 수컷들이 그들의 나태 그룹에 남아 있는 일부일처제 교미 시스템을 채택하는 경향이 있다.^[26] 암컷은 일반적으로 새끼를 낳을 때 에너지 지출이 높기 때문에, 번식은 암컷에게 자식의 생존과 생식 성공 측면에서 비용이 많이 든다. 그러면 암컷들은 이 영역 남성들 사이에서 분산되고 선택함으로써 더 많은 이득을 볼 것이다. 또 오이디푸스 가설에 따르면 암컷 새의 딸들이 알을 품는 기생을 통해 어미를 속일 수 있기 때문에 암컷이 둥지에서 암컷을 내쫓아 딸들이 흩어지게 된다. 암컷 분산은 새에서만 볼 수 있는 것이 아니다; 수컷은 번식 그룹의 평균 성인 수컷이 암컷의 성숙과 임신 평균 연령을 초과할 때 포유류에서 혈류로 남아있을 수 있다.^[28] 예를 들어 곰베 국립공원의 침팬지 공동체에서 수컷은 일생 동안 그들의 나태한 공동체에 머무르는 경향이 있는 반면, 암컷은 보통 성숙하는 즉시 다른 공동체로 이동한다.^[29]

남성 분산

수컷 분비는 협동 번식 및 다육식 시스템을 가진 포유류에서 더 흔하다. 호주의 유대류 청소년 수컷들은 그들의 나태한 집단에서 해방되는 경향이 더 큰 반면 암컷들은 혈통적으로 남아있다.^[30] 안테키누스에서 이는 수컷이 짝짓기 후 바로 죽는다는 사실 때문이다. 따라서 수컷이 짝짓기를 위해 해산할 때 수컷이 0명 있는 암컷 나탈집단을 자주 만난다. 게다가, 오이디푸스 가설은 또한 다성체계의 아버지들이 그들을 오각자로 만들 수 있는 잠재력을 가진 아들들을 쫓아낼 것이라고 말한다.^[26] 다성 교미 시스템은 또한 수컷들 사이의 성내 경쟁에 영향을 미치는데, 수컷들이 여러 마리의 암컷을 보호하고 그들의 지배력을 발휘할 수 있는 경우, 종속 수컷들은 종종 다른 비천성 집단으로 흩어지게 된다.

종들이 대체 교배 회피 메커니즘을 채택할 때, 그들은 종들이 흩어질지 여부에 간접적으로 영향을 줄 수 있다. 비천태성 집단 수컷을 선택한 후 수컷 분만을 선택한다.

비편향 분산

분산에 따른 비용과 편익이 남성과 여성 모두에게 대칭적일 때, 종에서 성 편중 분산은 관찰되지 않을 것으로 예상된다.^[25]

지연성숙성

부모가 있는 상태에서 자식의 성적인 성숙이 늦어지는 것도 개인이 교배를 기피하는 또 다른 메커니즘이다. 성숙 지연 시나리오는 원래 이성 부모인 수컷을 제거하는 것을 수반할 수 있는데, 이는 일찍이 수컷으로 아빠를 교체한 후 발정된 암컷 사자의 경우에서와 같다. 또 다른 형태의 지연 성숙은 생식 활동을 억제하는 부모의 존재를 포함한다. 예를 들어, 성숙한 마모셋 자식은 이성 부모와 그들의 사회적 그룹에서 형제자매가 있는 곳에서 재귀적으로 억압된다.^[10] 생식 억제는 집단 내에서 성적으로 성숙한 개인이 번식 행위를 억제하는 다른 집단 구성원의 행동이나 화학적 자극으로 인해 번식을 방해할 때 발생한다.^[31] 주변 환경으로부터의 사회적 단서는 종종 생식 활동이 억제되고 동성 성인의 상호작용을 수반할 때 지시한다. 번식 수단으로만 근친교배만을 제시했을 때와 같이 현재의 생식 조건이 불리하다면, 개인은 보다 유리한 조건 동안에 생식 시도가 일어나도록 타이밍을 맞추면서 평생 생식 성공률을 높일 수 있다. 이는 개인이 열악한 생식 조건에서 생식 활동을 억제함으로써 달성할 수 있다.

양부모와 양친간의 교배 기피는 그들의 사회적 그룹에 살고 있는 하급자들의 번식 기회를 심각하게 제한한다. O'Riain 등의 연구. (2000) 미어캣의 사회적 집단과 하위 여성의 생식 억제에 영향을 미치는 요인을 조사했다. 그들은 가족 집단에서, 어느 한쪽 성의 지배적인 개인의 부재가 생식 불능으로 이어진다는 것을 발견했다. 생식 활동은 또 다른 성적으로 성숙한 여성이 지배권을 획득하고, 관계없는 남성의 이민을 통해서만 재개되었다. 생식에는 관계없는 이성 파트너의 존재 모두가 필요했는데, 이는 원래 지배적인 개인이 있는 곳에서 정지해 있는 재귀적으로 억압된 부하들에게 적절한 자극으로 작용했다.^[31]

엑스트라페어 코퍼레이션

다양한 종에서 암컷은 여러 수컷과 짝짓기를 함으로써 이익을 얻으며, 따라서 더 높은 유전적 다양성과 잠재적으로 질적인 자손을 더 많이 낳는다. 유전적 질이 낮은 수컷과 짝을 이루는 암컷은, 교배에서 볼 수 있듯이, 번식 성공과 자손의 생존성을 향상시키기 위해, 쌍쌍이 여분의 교배작용을 할 가능성이 더 높다.^[32] 이렇게 향상된 자손의 질은 좋은 유전자의 본질적인 영향이나 부모로부터 나온 호환되는 유전자 사이의 상호작용에서 생성된다. 이종교배에서, 이질성 상실은 전반적으로 생식 성공 감소에 기여하지만, 개인이 여분의 교배작용을 할 때, 유전적으로 다른 개인들 간의 교미는 이질성을 증가시키는 결과를 낳는다.^[33]

여분의 쌍꺼풀은 수컷과 암컷 동물 모두에게 많은 비용과 이익을 수반한다. 수컷의 경우, 외기 짝짓기는 다른 암컷을 찾기 위해 원래 짝짓기에서 더 많은 시간을 보내는 것을 포함한다. 이것은 원래 암컷이 다른 수컷에 의해 수정되는 반면, 원래 수컷은 짝을 찾고 있어, 친자손실을 초래할 위험이 있다. 이 비용의 절충은 전적으로 수컷이 여분의 교미에서 다른 암컷의 알을 수정시킬 수 있는지에 달려 있다. 암컷의 경우, 외공성 교배제는 난자 수정을 보장하고, 교배와 함께 오는 열성 유전자의 손상 발현을 피하는 호환 가능한 정자로 강화된 유전적 다양성을 제공한다.^[34] 암컷은 외양간 교미를 통해 그들의 자손의 유전적 가변성을 최대화할 수 있으며, 그렇지 않으면 교배가 종종 발생시키는 더 많은 동란성 인구를 대상으로 할 수 있는 환경 변화에 대한 보호를 제공한다.^[35]

암컷이 이종교배 회피 목적으로 잉태 교배에 관여하는지는 잉태 교배 비용이 동종 교배에 드는 비용을 능가하는지에 달려 있다. 잉태 교배에서, 잉태 비용 및 쌍둥이의 남성 손실 모두 잉태 교배가 제공하는 생식 성공에 대한 이점과 함께 고려되어야 한다. 부성 돌봄이 없거나 자손 생존성에 거의 영향을 미치지 않는 경우, 일반적으로 암컷은 생식 성공률을 높이고 교배를 피하기 위해 외양간 교미를 하는 것이 유리하다.^[32]

간격

교배 회피는 세 가지 주요 방법으로 연구되었다: (1) 가까운 친척의 유무에서 개별 행동을 관찰하는 것, (2) 교배 비용을 근접한 교배 허용 비용과 대조하는 것, (3) 관찰된 교배 빈도와 무작위 교배 빈도를 비교하는 것.^[36] 이러한 방법들 중 어떤 것도 완벽하지 않으며 이것은 이종교배 회피 가설이 이러한 행동 관찰을 완전하고 일관성 있게 설명하는지 여부에 대한 논쟁을 불러 일으킨다.^[36][37] 첫 번째 옵션이 선호되고 널리 사용되는 방법이지만, 그것이 이종교배 회피에 대한 증거를 제공할 수 있을지에 대해서는 여전히 논쟁이 있다.

이종교배 회피에 관한 문헌의 상당수는 적어도 15년 전에 출판되었는데, 이 문헌은 현재의 실험 방법과 기술을 통해 이 연구의 성장과 발전을 떠난다. 관련성 측정을 보다 효율적이고 정확하게 만드는 DNA 지문 채취와 같은 보다 진보된 분자 기술에 대한 접근성이 더 높다.^[10] 또한 그들의 사회적 행동을 설명하는 육식동물의 교배 회피 연구에 대한 관심이 증가하고 있다.^[38]

참조