펨피구스 스파이로테카에

Pemphigus spyrothecae
펨피구스 스파이로테카에
Pemphigus-spirothecae under microscope sexupara.jpg
현미경 속 펨피구스 스파이크로테카에
과학적 분류
킹덤:
애니멀리아
망울:
절지동물
등급:
살충제
순서:
헤미프테라속
패밀리:
진딧물과
하위 패밀리:
에리오소마티나과
속:
펨피구스
종:
P. spyrothecae
이항 이름
펨피구스 스파이로테카에
패로니, 1860년

Pemphigus spyrotecae, 또는 포플러 나선형 갈 진딧물은 명백한 이타적인 행동을 보이는 사회적 곤충이다. 진딧물들은 갈로를 형성하고 식민지 방어자의 역할을 하며, 때로는 그렇게 하기 위해 자신의 목숨을 희생하기도 한다. 군집 방어는 구하기가 어렵고 많은 개인을 수용할 수 있는 서식지에서 더 가능성이 높은 것으로 나타났다.[1] 식물은 담이 생산될 수 있는 짧은 창을 가지고 있기 때문에 이러한 담의 위치는 매우 중요하다.[1] 따라서 진딧물들이 쓸개를 유지할 수 있도록 하는 방어 시스템이 있는 것이 중요하다. 날개가 달린 진딧물 이주민들이 떠나갈 수 있도록 하고 어떤 쓰레기도 배출할 수 있도록 담이 개방될 때 방어의 필요성이 발생한다.[1] 이 구멍을 수리하는 과정은 최대 10일이 걸릴 수 있다. 이 기간 동안, 그 갈은 침입한 포식자들에게 영향을 받기 쉽다.[2]

설명

P. spyrotecae는 초록색, 빨간색 또는 노란색이며 촉감이 부드럽다. 이 종의 바깥 표면은 포퓰러우스 니그라의 꽃잎 가장자리가 굵어지고 평평해지고 꼬이면서 발달한다.[3] 쁘띠오레 모양과 병행하여 달팽이 껍질 안쪽과 비슷한 나선형 모양으로 담이 형성된다.[4] 과도한 수정란으로부터 1차 숙주공장에서 생산되는 파운드리톡스(Fundatrix) 즉, 처녀생식 암컷 진딧물은 옅은 녹색이다.; 이 개인은 2세대 알라테가 담 안에서 형성되도록 허용한다.[5] 담은 일반적으로 8월 말에서 9월 초에 성숙하며 성숙하는 과정에서 녹색에서 빨간색으로 변한다. 이 단계에서 알라테는 나선형의 솔기를 따라 많은 작은 모공을 통해 갈을 빠져나간다.[6] 지리적 분포 측면에서 P. spyrotecae는 유럽, 북아프리카(Tunisia), 서부 시베리아, 파키스탄 및 캐나다 내 일부 지역에 분포한다.[7]

분류학

펨피구스 spyrotecae는 입의 일부를 빨고 있는 곤충으로 구성된 헤미프테라(Hemiptera)라는 주문의 히모프테라(hymopterous division)에 있는 슈퍼 패밀리 아프디도이다. P. spyrotecae는 suborder Sternorrhyncha의 일원으로 체중계 곤충, 프실리드, 흰잠자리, 진딧물 등이 있다. 이 유기체들은 초식성 식단과 함께 두 쌍의 막새 날개와 유연한 전류를 가지고 있다.[8] 이 종은 진딧물이나 풀잎으로 이루어진 아프리디대과에 속하는 종으로서 숙주식물에 서식하는 부드러운 몸집의 곤충으로 이루어져 있다. 게다가 아프리디대는 날개나 날개가 없는 형태를 가지고 있으며, 6개의 세그먼트 더듬이를 가지고 있다.[8] 이 가족의 모든 종은 이중분할 타르시를 가지고 있고, 두 번째 분절은 두 개의 발톱을 가지고 있다. 마지막 복부 부분에서 한 쌍의 짧은 코니클이 튀어나오고, 복부 끝에 후방으로 돌출되어 있는 카우다(Cauda)는 복부 끝에 돌출되어 있다.[9] 펨피구스속에는 펨피구스속(Pemphigus spyrotecae)이 포함되어 있다.

행동과 생태

이타적 군인 카스트

진딧물 "솔리더"의 초기 특성화

진딧물 병사는 알에서 완전한 성숙에 따른 단계인 첫 번째 애벌레 초기로서 처음으로 구별되는 신체적 특징을 보인다. 제1유충은 갈리아내에는 두 가지 종류가 있는데, 한 종류의 유충은 다리가 굵고, 갈리아에 유입된 곤충을 공격한다. 또 다른 종류의 유충은 다리가 정상이다.[10] 펨피구스 도로콜라(Pemphigus dorocola)의 모노모르프 1계 유충은 실험적으로 갈에 유입되면 포식자인 나방 유충을 공격한다.[11] 아오키는 이 진딧물과 다리가 굵은 P. spyrotecae 애벌레의 신체적 유사성을 관찰한 후, 이 곤충들도 갈래를 방어할 것을 제안했다. 그의 예측은 훗날 정상다리 1계급 유충 사이에 있는 카스트(caste)를 '재발유충'으로, 다리가 굵은 유충을 방어자로, 또는 그의 말로 '병자'[11]로 관찰했기 때문에 확인되었다. 이것은 나중에 동아시아 이외의 지역에서 진딧물이 발견된 최초의 군인으로 여겨졌다. 이 병사들은 그 종의 다른 구성원들과는 다른 형태학적 상태를 가지고 있다.[12] 첫째, 초병들은 더 공격적인 경향이 있다. 그들은 또한 두꺼운 뒷다리와 침입자를 공격하는 데 사용되는 스타일도 가지고 있다.[13][14]

요새 방어

펨피구스 스파이로테카에

p. spyrotecae는 담낭의 진딧물 구성 조작을 통해 요새 방어가 가능하다. 단 한 명의 포식자에게 소개되면, 군인이 있는 식민지는 보통 포식자를 죽여서 몇 명의 병사를 잃게 된다. 비육군만 있는 식민지에서는 포식자들이 진딧물을 죽이고 잡아먹었다.[15][16]

이후 연구에서 포스터와 로덴(1997)은 요새 방어에서 병사들의 효과를 조사했다.[17] 그들은 연구 현장에서 포플러 나무와 접촉한 채로 남아 있는 일련의 갤러리로 군인과 비선배들의 수를 조작했다. 병사와 비염병들의 조합이 있을 때, 그 담은 비염병 진딧물만 있는 담에 비해 포식자의 공격을 받을 확률이 열 배나 적었다. 이 결과 포스터와 로덴은 병사들이 자연 조건 하에서 포식으로부터 효과적으로 방어한다는 결론을 내리게 되었다. 이전의 실험실 실험에서는 병사들이 전문 갤러 포식자들이 갤러리를 공격하는 것을 막을 수 있다는 것을 증명했다. 그러나, 이 연구에서 포스터와 로덴은 그러한 보호가 현장에서도 일어날 수 있다는 것을 발견했다. P. spyrotecae galls: 전문가 A. minki, 일반주의자 S. 리브시 및 A. nemoralis, 그리고 다른 미확인 일반주의자 포식자 2명.[13]

포식자에 대한 병사의 공격 효과

P. syprotecae는 포식자를 공격하는 다른 진딧물 종과 마찬가지로 그들의 스타일대로 포식자를 뚫을 때 독특한 추력 운동을 유지한다.[18] 반복적인 칼부림은 좀처럼 일어나지 않는다. 이 종은 또한 포식자를 쥐어짜기 위해 다리를 이용할 수 있다. 이 운동의 목적은 포식자의 큐티클을 찢고 궁극적으로 내부 구조를 파열시키는 것이다.[19] 비록 로덴과 포스터 연구에는 상세한 정량적 관찰이 포함되지 않았지만, 그 공격 행위는 군인들에게 비용이 많이 드는 것으로 여겨졌다. 따라서 비용 편익 분석은 포식자를 공격하려는 군인의 결정에 가장 큰 역할을 할 것이다.

군인 카스트에 대한 관련성의 영향

P. spyrothercae는 종족적으로 번식하기 때문에, 집단 내의 유전적 관련성은 다소 간단하다: 개별 진딧물은 이웃의 복제품이거나 그렇지 않다. gall 내의 모든 세대는 복제로 인한 높은 수준의 연관성을 나타내기 때문에, 군집의 유전적 균일성( 돌연변이 제외)으로부터의 일탈은 gall간 이동으로 거슬러 올라갈 수 있다.[13] 간 이동의 용이성은 식민지들이 오랜 기간 동안 1차 숙주의 담에 존재한다는 사실에서 기인한다. 여름이 지나기만 하면 이주한다.[13]

클론 혼용과 병정 카스트

진딧물 군락 내의 유전적 관계는 P. spyrotecae의 이타적 군인 계급의 진화를 설명하는 데 도움이 된다.[13] 좀 더 구체적으로, 현장 트랩과 미세 위성 활용으로, 연구자들은 군집의 클론 혼합 정도를 조사할 수 있었다. 클론 혼합은 유전자의 "혼합"으로 정의된다. "다른 클론으로부터 개별적인… 관련이 없는 클론들에 그것을 낭비함으로써 협력의 이점을 희석시킬 것이다." (존슨 1525).[13] 연구진은 담이 군인들의 진화에 결정적인 요인이 된 것으로 예측했다. 담이 방어 가능하고 가치가 있다는 사실을 감안할 때, 저자들은 이것이 클론 혼합을 통해 다른 외국 클론의 침입을 막는 장벽이 될 것으로 기대했다. 존슨 외 연구진은 군인들이 전형적으로 이동하며 자신의 용맹을 벗어나 물떼기를 하고 번식할 수 있는 능력을 가지고 있지만, 클론 혼합은 전반적으로 낮다는 것을 발견했다. 이 미미한 수준의 클론 혼합을 고려할 때, 종 내에서 이타적인 병사 카스트의 진화 및 전파에 대한 장벽은 낮다. 결국 존슨 외 (2002) P. spyrotecae galls 내의 종별 다양성의 정도를 명확하게 파악하기 위해 종별 핵 DNA 표지를 사용한 최초의 연구자가 되었다. 또한, 데이터 트래핑이 추가됨에 따라, 그들의 개체간 이동 예측도 확인되었다.[13]

적응형 이벤트로 클론 혼합

데이터를 트래핑한 결과 모든 이주민이 군인이라는 사실이 확인되었기 때문에 존슨 등은 이 진딧물이 우연한 사건 대신 복제의 적응 전략으로서 날개가 달린 이주민을 갤로 성장시키고 생산할 수 있다고 추론한다. 이것은 군인들이 전문화된 이주자들로부터 진화했다는 이전의 믿음을 확인시켜준다.[20] 그러나, 클론 혼합 수준이 높을 것으로 예측되는 식민지에 대한 추가 연구는 연구자들이 클론 혼합의 정도와 군인 투자 사이의 관계를 더 잘 이해할 수 있게 할 것이다.

요새 수리

보금자리 수리는 P. spyrotecae의 군락 내에서 사회성의 주요한 예시 역할을 한다.[1] 같은 크기의 갤로 구멍을 일찍 만들고 자연적인 개구부를 제시한 후, 연구원들은 포식 사망률이 더 높은 것을 관찰했다. 이런 상황에서 군인들에게 더 많은 투자를 했다는 증거는 없었다. 그래서 연구자들은 진딧물이 군집 혼합의 감소(군인 번식의 증가)를 통해 군집의 단기적인 변화에 적응하지 못한다고 결론지었다. 그러나 그들은 이 구멍들이 손상되지 않았거나 포식으로부터 보호되는 갈 근처 지역의 보상 역류로 수리되었다는 점에 주목했다. 연구자들은 이 복잡한 병사 카스트 내부의 이타주의 광활함을 강조하면서, 이 군인들이 이 수리에 책임이 있을 가능성이 가장 높다는 것을 발견했다.[1]

실험

W. A. 포스터는 갤 방어의 효과와 방법을 개략적으로 설명했다. 그는 담낭을 골라 실험실에 놓아 포식자와 진딧물의 수를 조절할 수 있도록 했다. 안토코리스 밍키는 1차 포식자로 확인되었다. 첫 번째 주동자 병사들만 방어를 책임지는 것으로 나타났는데, 포식자가 침입해 포식자를 죽이지 못하도록 막는 데 성공했기 때문이다. 무균수염병들은 갈개구덩이 가까이 사는 경향이 있고 성적으로 활동적인 진딧물은 개구부로부터 가장 멀리 사는 경향이 있다.[13] 이 행위로 병사들 중 일부가 사망한 사실도 밝혀졌다.[21] 무당새 애벌레(아달리아 2피타타)가 갈리아에 소개되면 병사들은 포식자 위로 걸어가 포식자 큐티클에 스타일링을 삽입하고 가끔 뒷다리로 큐티클을 뚫곤 했다. 또한 이 실험은 비육군인만을 대상으로 수행되었으며 이러한 시나리오에서 포식자는 죽지 않았다. 군인들만이 갤 방어를 하는 역할을 한다는 의미다. 포식자를 공격하는 동안 용혈귀가 스며나와 진딧물이 포식자에게 달라붙게 했다. 더 큰 포식자일수록 포식자가 패한 뒤 더 많은 진딧물이 박혀 있는 것으로 조사됐다. 포식자 생존율은 포식자의 50%만이 사망하고 100명의 포식자의 90%가 사망하는 등 포식자 수와 관련이 있다.[21]

이기적인 유전자

이 명백한 이타주의에 대한 일차적인 설명은 친족관계를 통해 설명된다; P. spyrotecae의 평균 혼합 정도는 0.68%로, 이는 갈 회원들 사이의 높은 연관성을 나타낸다. 이것은 이제 그들의 유전자를 보존하기 위한 이기적인 행동이라는 것이 명백해진다. 이 병사의 특성은 진딧물에서 독립적으로 4번 진화했다; 이것은 이 특성의 중요성과 이점을 보여준다. 병정 진딧물은 포식자로부터 보호하지만, 복제 종은 아니지만 같은 종의 이민자에 대한 방어 성향이 전혀 없는 것 같다.[21]

참조

  1. ^ a b c d e Nathan Pike & William Foster (2004). "Fortress repair in the social aphid species Pemphigus spyrothecae". Animal Behaviour. 67 (5): 909–914. doi:10.1016/j.anbehav.2003.08.020.
  2. ^ J. R. Shorter & O. Rueppell (2012). "A review on self-destructive defense behaviors in social insects" (PDF). Insectes Sociaux. 59 (1): 1–10. doi:10.1007/s00040-011-0210-x.
  3. ^ Dunn, J.A. (1960). "The formation of gall by some species of Pemphigus (Homoptera: Aphididae)". Marcellia. 30: 155–167.
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외부 링크