세포막의 탄성

세포막은 세포와 그것의 환경 사이의 경계를 정의한다. 막의 1차 성분은 지질의 성질과 두 꼬리의 친수성 성질로 인해 수성 환경에서 형성되는 인지질 빌레이어다. 게다가 막에는 다른 지질들과 단백질들이 있는데, 후자는 전형적으로 고립된 뗏목의 형태로 나타난다.

세포막의 변형을 설명하기 위해 개발된 수많은 모델 중 널리 받아들여지는 모델은 1972년 싱어와 니콜슨이 제안한 유체 모자이크 모델이다.^[1] 이 모델에서 세포막 표면은 지질 분자가 자유롭게 움직일 수 있는 2차원 액체 형태의 지질 빌레이어로 모델링되었다. 단백질은 지질 빌레이어에 부분적으로 또는 완전히 내장되어 있다. 완전 내장 단백질은 지질 빌레이어의 전체 두께를 가로지르기 때문에 적분막 단백질이라고 불린다. 이것들은 세포의 내부와 외부 사이에서 정보와 물질을 전달한다. 빌레이어 속에 부분적으로만 박혀 있는 단백질을 말초막 단백질이라고 한다. 막골격은 빌레이어 아래의 단백질로 이루어진 네트워크로서 지질막의 단백질과 연결된다.

밀폐된 지질 vesicle의 탄력성

막의 가장 간단한 구성 요소는 세포의 길이 눈금보다 훨씬 작은 두께를 가진 지질 빌리이다. 따라서 지질 빌리지는 2차원 수학적 표면으로 나타낼 수 있다. 1973년, 지질빌라이어와 신질 액체 결정의 유사성에 기초하여, Helfrich는 닫힌 지질빌라이어의 단위 면적당 곡률 에너지에 대해 다음과 같은 표현을 제안했다.

${\displaystyle f_{c}={\frac {k_{c}:{2}}:(2H-c_{0}}}^{2}+{\bar{k}\,K}$

(1)

여기서 ${\displaystyle c_{}}$, ${\displaystyle k\stackrel{}{}}$ $"{\$은(는) 굽힘 강성이고, ${\displaystyle {c\mathrm{}}_{}}$ 0 ${\$은(는) 막면의 자발적 곡률이며, $H{\displaystyle }$ ${\$$displaysty$ H},$K$$}$은 $각각$ 막면의 평균 및 가우스 곡률이다.

삼투압 $\Delta {\displaystyle \mathrm{}}$ ${\displaystyle p}$ ${\displaystyle \Delta p}($외압에서 내압을 뺀 값):

$F_{\displaystyle F_{H}=\int(f_{c}+\lambda )\,dA+\Delta p\int dV}$

(2)

여기서 dA와 dV는 각각 막의 면적 요소와 닫힌 빌레이어로 둘러싸인 체적 요소, λ은 표면 장력과 같은 치수를 갖는 막의 면적 확장성에 대한 라그랑주 승수다. 위 자유 에너지의 첫 번째 순서 변동을 취함으로써, 오우양과 헬프릭은 빌레이어의 평형 모양을 다음과 같이 설명하는 방정식을 도출했다.

${\displaystyle \Delta p-2\lambda H+k_{c}(2H+c_{0})(2)H^{2}-c_{0}H-2K)+2k_{c}\나블라 ^{2}}H=0}$

(3)

그들은 또한 구형 빌레이어의 불안정성에 대한 문턱 압력이

${\displaystyle \Delta p_{c}\propto k_{c}/R^{3}}}$

(4)

여기서 $R{\displaystyle }$ ${\displaystyle R}$은 구형 빌레이어의 반지름이다.

닫힌 소포의(3)모양 방정식을 사용하여 Ou-Yang 지질 원환체 2생성된 반경고 정확히 2{\displaystyle{\sqrt{2}의 비율은 괜찮}}그의 예언 곧 그 실험 또한[5]로 확인되었다 .[4]으로 예상했다, 연구자들은 고전적인 페이지의 주 설명했다(3)에 분석적 해결책[6]를roblem t그는 정상 적혈구의 원반 모양의 바이콘케이브. 지난 수십 년 동안, Helfrich 모델은 vesicle, 적혈구 및 관련 시스템의 컴퓨터 시뮬레이션에 광범위하게 사용되어 왔다. Helfrich 모델에서 기인하는 수치적 관점에서는 4차 파생상품에 대한 수치적 평가가 필요하기 때문에 계산하기가 매우 어렵고, 따라서 이 과제에 대해 다양한 수치적 방법이 제안되었다. ^[7]

열린 지질막의 탄력성

탈린에 의한 지질 빌레이어의 개방 과정은 사이토 외 연구진이 관찰한 것으로, 자유 노출 가장자리가 있는 지질 빌레이어의 평형 형태 방정식과 경계 조건을 연구해야 한다는 관심을 불러일으켰다.^[8] 카포빌라 외,^[9] 투와 오우양은 이 문제를 주의 깊게 연구했다. 가장자리 $C{\displaystyle }$ ${\$디스플레이 $스타일 C}$이(가) 있는 지질 막의 자유 에너지는 다음과 같이 쓰여 있다$$.

${\displaystyle F_{o}=\int(f_{c}+\lambda )dA+\gamma \point _{C}ds}$

(5)

여기서 $d{\displaystyle }$ ${\displaystyle s}$ ${\displaystyle ds}$ 및$$ $\gamma {\displaystyle }$ ${\displaystyle \gamma$}은(는) 각각 에지의 호선 요소와 선 장력을 나타낸다$$. 이 라인 장력은 가장자리를 구성하는 분자의 치수와 분포, 그리고 이들의 상호작용 강도 및 범위의 함수다.^[11] 첫 번째 순서 변동은 지질 막의 형상 방정식과 경계 조건을 제공한다.^[12]

${\displaystyle k_{c}(2H+c_{0})(2)H^{2}-c_{0}H-2K)-2\lambda H+k_{c}\nabla ^{2}(2H)=0}$

(6)

$왼쪽.\left[k_{c}(2H+c_{0})+{\bar {k}k_{n}\오른쪽]\vert _{C}=0}$

(7)

$왼쪽.\left[-2k_{c}{\frac {\partial H}{\partial \mathbf {e} _{2}}+\gma k_{n}+{n}+{\k}{d\tau_{d}}}{d\d}}\rivert _{C}=0}$

(8)

$왼쪽.\left[{\frac {k_{c}}:{2}}:(2H+c_{0}})^{2}+{\bar{k}K+\lambda +\g}\g}\오른쪽\vert _{C}=0}$

(9)

여기서 k ${\displaystyle n_{}}$ ${\$ ${\displaystyle k_{}}$ g ${\$${\displaystyle {\tau }_{}}$ g ${\$은 경계 곡선의 정상 곡률, 지오데틱 곡률, 지오데틱 비틀림이다. ${\displaystyle {\mathbf{e}}_{}}$ ${\displaystyle {\mathrm{}}_{}}$ ${\$}}은 곡선의 접선 벡터와 막의 표면 정규 벡터에 수직인 단위 벡터다$$.

세포막의 탄성

세포막은 지질 빌리더와 막 골격으로 단순화된다. 골격은 어떤 지점에서는 빌레이어와의 교차 연결 단백질 네트워크와 관절이다. 막골격의 각 단백질은 세포막의 전체 크기보다 훨씬 작은 길이가 비슷하며, 막이 국소적으로 2차원 균일하고 균질하다고 가정한다. 따라서 자유 에너지 밀도는$$불변 형태인 $2{\displaystyle \mathrm{}}$ {\$displaystyle$$},$K {\$displaystyle$ ${\displaystyle \mathrm{K}\},}$$$t r ( ${\displaystyle \epsilon )}$ ${\displaystyle \mathrm {tr}(\varepsilon$) 및$$ ${\displaystyle det}$( ${\displaystyle \mathrm{display}}$)${\displaystystyle \det(\varepsilon$ $)\}:$ )로 표현할 수 있다.

${\displaystyle f_{cm}=f(2H,K,\mathrm {tr}(\var렙실론 ),\det(\var렙실론 )}}$

(10)

여기서 $\epsilon {\displaystyle }$ ${\displaystyle \varepsilon }$은 멤브레인 골격의 평면 내 변형이다. 작은 변형을 가정하고 t ${\displaystyle r}t{\displaystyle \mathrm{}}$ {\$displaystyle \mathrm {tr} \varepsilon }$과$({\displaystyle \mathrm{와}}$) - t $display$ {\displaystyle -\$mathrm$ {tr$}$$\varepsilon$}, (10) 사이의 불변수를 다음과 같이 2차 항까지 확장할 수 있다.

${\displaystyle f_{cm}={\frac {k_{c}:{2}}:(2H+c_{0})^{2}+{{2}+{\bar{k+\lambda +{\frac{k_{d}}}{d}}}}}}}{2}}(\mathrmatrmatrm {varepsilon} \{varpilon){v-{v-{v-})$

(11)

여기서 $k{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle d_{}}$ ${\$와 $\mu {\displaystyle }$ ${\displaystyle \mu$}은$($는) 두 개의 탄성 상수다$$. 실제로 (11)의 처음 두 용어는 주로 지질 빌리더에서 기여하는 세포막의 휨 에너지다. 마지막 두 용어는 막골격의 등방성 탄성에서 유래한다.

참조

참고 문헌 목록

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