핵 엔벨로프

Nuclear envelope
핵 엔벨로프
Diagram human cell nucleus.svg
인간 세포핵
식별자
THH1.00.01.2.01001
FMA63888
해부학 용어

핵막으로도 [1][a]알려진 핵 외피는 진핵 세포에서 유전 물질을 둘러싼 핵을 둘러싸고 있는 두 개의 지질 이중층 막으로 구성되어 있습니다.

핵 외피는 내부 핵막과 외부 핵막이라는 [4]두 개의 지질 이중층 막으로 구성되어 있습니다.세포막 사이의 공간을 핵주위 공간이라고 한다.폭은 보통 10~[5][6]50 nm입니다.외핵막은 [4]내소체막과 연속적이다.핵 외피에는 물질이 세포와 [4]핵 사이를 이동할 수 있도록 하는 많은 핵 기공이 있다.라민이라고 불리는 중간 필라멘트 단백질은 내부 핵막의 내부 측면에 핵 라미나라고 불리는 구조를 형성하고 [4]핵에 구조적 지지를 제공합니다.

구조.

핵 외피는 두 개의 지질 양층막, 내부 핵막과 외부 핵막으로 구성되어 있습니다.이 막들은 핵구멍에 의해 서로 연결되어 있다.두 세트의 중간 필라멘트가 핵 엔벨로프를 지지한다.내부 네트워크는 내부 핵막 [7]위에 핵적층체를 형성한다.외부 지원을 [4]위해 보다 느슨한 네트워크가 외부에 형성됩니다.핵 봉투의 실제 모양은 불규칙하다.그것은 침입과 돌출을 가지고 있으며 전자 [8]현미경으로 관찰할 수 있다.

하나의 Hela 셀의 핵 엔벨로프의 부피면 렌더링(빨간색).세포는 300장의 전자현미경 검사에서 관찰되었고, 핵 외피는 자동으로 분할되어 렌더링되었다.참조용으로 수직 슬라이스와 수평 슬라이스가 각각 하나씩 추가됩니다.

외막

외부 핵막은 또한 소포체와 [9]공통의 경계를 공유한다.물리적으로 연결되어 있는 동안, 외부 핵막은 소포체보다 훨씬 더 높은 농도로 발견되는 단백질을 포함합니다.[10]포유류에 존재하는 네스프린 단백질(핵외피 스펙트린 반복단백질)은 모두 외핵막에서 [11]발현된다.네스프린 단백질은 세포골격 필라멘트를 핵골격에 [12]연결한다.세포골격에 대한 네스프린 매개 연결은 핵 위치 결정과 세포의 기계적 감각 [13]기능에 기여한다.네스프린-1과 -2의 KASH 도메인 단백질은 LINC 복합체(핵골격과 세포골격의 결합체)의 일부이며, 액틴 필라멘트와 같은 방광골격 구성요소에 직접 결합하거나 핵 주변 공간의 [14][15]단백질에 결합할 수 있다.네스프린-3과 4는 엄청난 화물을 내리는 역할을 할 수 있다; 네스프린-3 단백질은 플렉틴과 결합하고 핵 외피를 세포질 [16]중간 필라멘트와 연결시킨다.네스프린-4 단백질은 플러스 엔드 유도 운동인 키네신-1과 [17]결합한다.외부 핵막은 또한 핵막을 형성하기 위해 [18]내부 핵막과 결합하기 때문에 발달에 관여한다.

내막

상세 정보:내부핵막단백질

내부 핵막은 핵플라스마를 둘러싸고 있으며, 핵막을 안정시키고 염색질 [10]기능에 관여하는 중간 필라멘트의 메시인 핵 라미나에 의해 덮여 있다.그것은 세포막을 관통하는 핵구멍에 의해 외부 세포막과 연결되어 있다.두 세포막과 소포체는 연결되어 있지만 세포막에 내장된 단백질은 [19]연속체 전체에 분산되기보다는 그대로 있는 경향이 있다.그것은 두께가 10-40 nm이고 [citation needed]강도를 제공하는 핵적층이라고 불리는 섬유망으로 둘러싸여 있다.

내부 핵막 단백질을 암호화하는 유전자의 돌연변이는 여러 층병증을 일으킬 수 있다.

핵공

주요 기사:핵공 및 핵공 복합체
핵 외피와 교차하는 핵 기공

핵 외피에는 약 100nm의 [10]직경, 약 40nm의 내부 채널과 함께 약 1,000개의 핵 기공 복합체가 뚫려 있다.복합체는 내부와 외부 핵막을 연결하는 단백질인 많은 뉴클레오폴린을 포함하고 있다.

세포분열

중간상 G2단계 동안 핵막은 표면적을 증가시키고 핵공 [10]복합체의 수를 두 배로 늘린다.효모와 같은 폐쇄적 유사분열을 겪는 진핵생물에서 핵막은 세포 분열 동안 온전하게 유지된다.방추 섬유는 막 안에서 형성되거나,[10] 막이 찢어지지 않고 관통합니다.다른 진핵생물(식물뿐만 아니라 동물)에서 핵막은 유사분열의 프로메타기 단계에서 분열되어 유사분열 방추 섬유가 내부의 염색체에 접근할 수 있어야 한다.붕괴와 개혁 과정은 잘 이해되지 않는다.

내역

유사분열에서 분해와 재조립.

포유동물에서 핵막은 유사분열 초기 단계에 따라 몇 분 안에 붕괴될 수 있다.먼저 M-Cdk의 뉴클레오포르린 폴리펩타이드를 인산화하여 핵공 복합체에서 선택적으로 제거한다.그 후 나머지 핵공 복합체는 동시에 분해된다.생화학적 증거에 따르면 핵공 복합체는 작은 폴리펩타이드 [10]조각으로 분해되지 않고 안정적인 조각으로 분해된다.M-Cdk는 또한 핵 라미나의 요소(외피를 지지하는 프레임워크)를 인산화하여 라미나와 외피막을 작은 [20]소포로 분해한다.전자 및 형광 현미경 검사는 핵막이 소포체에 흡수된다는 강력한 증거를 제공했다. 즉, 일반적으로 소포체에서 발견되지 않는 핵 단백질이 유사분열 [10]중에 나타난다.

유사분열의 프로메타기 단계에서 핵막이 파괴되는 것 외에 핵막은 세포주기의 [21]중간 단계에서 이동하는 포유동물 세포에서 파열된다.이 일시적인 파열은 핵변형에 의해 발생할 수 있다.파열은 세포질 단백질 [21]복합체로 구성된 "수송에 필요한 내염색체 분류 복합체"(ESCRT)에 의존하는 프로세스에 의해 신속하게 복구된다.핵막 파열 사건 동안, DNA 이중 가닥이 끊어진다.따라서 제한된 환경을 통해 이동하는 세포의 생존은 효율적인 핵 외피와 DNA 복구 기계에 달려 있는 것으로 보인다.

또한 세포단백질의 잘못된 국재화, 미세핵의 형성 및 게놈 [22][23][24]불안정성을 초래하는 비정상적인 핵 외피 파괴가 층병증과 암세포에서 관찰되었다.

리폼

정확히 어떻게 핵막이 유사분열 말기 동안 개혁되는지에 대해서는 논의되고 있다.두 가지 이론이[10] 존재한다:

  • 소포 융접 - 핵막의 소포가 융합하여 핵막을 재건하는 방법
  • 흡수한 핵막을 포함하는 내핵망막의 일부가 핵 공간을 감싸 폐쇄막을 형성하는 내핵망막의 재형성.

핵막의 기원

핵막의 비교 유전체학, 진화, 기원에 대한 연구는 핵이 원시 진핵생물 조상(원핵생물)에서 나타났고, 고세균 [25]공생에 의해 유발되었다는 제안을 이끌어냈다.핵막의 [26]진화적 기원에 대한 몇 가지 아이디어가 제안되었다.이러한 생각들은 원핵생물 조상의 플라즈마 막의 침입, 또는 고대 숙주의 원시 미토콘드리아의 확립에 따른 진짜 새로운 막 시스템의 형성을 포함한다.핵막의 적응 기능은 세포의 전미토콘드리아에 [27][28]의해 생성된 활성산소종(ROS)으로부터 게놈을 보호하는 장벽 역할을 했을 수 있다.

메모들

  1. ^ 덜 사용되는 이름으로는 뉴클레오렘마와[2] 카리오테카가 [3]있다.

레퍼런스

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외부 링크

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