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가로선

Lateral line
금붕어(Carassius auratus)의 비스듬한 모습으로, 측선계의 구멍난 비늘을 보여주고 있다.

측선 기관이라고도 불리는 측선은 물고기에서 발견되는 감각 기관의 체계로, 주변 물의 움직임, 진동, 그리고 압력 구배를 감지하는 데 사용됩니다.감각 능력은 변형된 상피 세포, 즉 모발 세포를 통해 달성되는데, 이 세포들은 움직임에 의해 발생하는 변위에 반응하고 이 신호들을 흥분성 시냅스를 통해 전기적 자극으로 전달합니다.측면선은 학교 행동, 포식, 그리고 방향 설정에서 중요한 역할을 합니다.

물고기의 진화 초기에, 측면 선의 일부 감각 기관들은 로렌지니의 암풀래라고 불리는 전기 수용체로서 기능하도록 수정되었습니다.측선계는 4억년 전에 갈라진 물고기에서 발견되는 것처럼 척추동물 분류군의 고대 및 기초입니다.

기능.

가로선 시스템은 동물을 둘러싸고 있는 물에서 움직임, 진동 및 압력 구배를 감지할 수 있게 해줍니다.그것은 공간 인식과 환경 [1]속에서 길을 찾는 능력을 제공함으로써 오리엔테이션, 포식, 물고기 교육에서 중요한 역할을 합니다.해석 결과 측면선 시스템은 형태에 [2][3]따라 침수 장애물을 구분할 수 있는 효과적인 수동형 감지 시스템이 되어야 함을 알 수 있었습니다.옆줄은 물고기들이 [4]시야가 좋지 않은 물에서 길을 찾고 사냥할 수 있게 해줍니다.

측선 시스템은 포식성 물고기가 먹이에 의해 발생하는 진동을 감지하고, 포식적 [5]행동을 시작하기 위해 먹이 쪽으로 방향을 잡을 수 있게 해줍니다.눈 먼 포식성 물고기는 사냥은 할 수 있지만 코발트 [6]이온에 의해 가로선 기능이 억제되면 할 수 없습니다.

옆줄은 물고기 교육에서 역할을 합니다.눈이 먼 폴라키우스 바이러스는 학교에 통합될 수 있었던 반면, 옆줄이 잘린 물고기는 [7]그렇지 못했습니다.어두운 동굴에서 물고기가 먹이를 찾을 수 있도록 더 진화했을 수도 있습니다.멕시코 눈먼 동굴 물고기인 아스티야낙스 멕시코누스에서 눈의 궤도와 주변에 있는 신경마스트는 표면에 사는 물고기보다 [8]더 크고 약 2배 정도 더 민감합니다.

학교 교육의 한 가지 기능은 포식성 물고기의 측면 라인을 혼동하는 것일 수 있습니다.한 마리의 먹잇감 물고기는 단순한 입자 속도 패턴을 만드는 반면, 가까이 헤엄치는 많은 (학교에 다니는) 먹잇감 물고기의 압력 구배가 겹쳐서 복잡한 패턴을 만듭니다.이 때문에 포식성 어류들은 측면 선지각을 [9]통해 개별 먹이를 식별하기가 어렵습니다.

해부학

옆선 체계는 물고기의 몸을 따라 흐르는 운하로 이루어져 있는데, 피부를 통해 일렬로 늘어선 구멍(구멍)을 연결하고 몸 밖의 물에 비늘을 나눕니다.작은 감각 기관인 신경마스트는 운하를 따라 그리고 몸의 표면에 간격을 두고 위치합니다.각각의 머리카락 세포는 감각모 다발을 포함하고 있습니다.
스테인드[10] 뉴로마스트가 달린 세 개의 가시 스틱백

측면의 선은 보통 물고기의 [1]몸 양쪽을 따라 흐르는 희미한 선의 기공으로 보입니다.측면선의 기능 단위는 물 속에서 움직임을 감지하는 이산적인 기계 수용 기관인 신경마스트입니다.두 가지 주요한 변종이 있습니다: 운하 신경마스트와 표면 신경마스트.표면 신경마스트는 몸의 표면에 있는 반면, 운하 신경마스트는 피하의 유체로 가득 찬 운하에서 측면 선을 따라 있습니다.각각의 뉴로마스트는 큐풀과 같은 유연한 젤리에 의해 끝이 가려진 수용성 모발 세포로 구성되어 있습니다.모발 세포는 전형적으로 글루탐산 구심성 연결과 콜린 구심성 [11][12]연결을 모두 가지고 있습니다.수용성 모발 세포는 변형된 상피 세포이다; 그들은 일반적으로 기계 [12]수용체 역할을 하는 40-50 마이크로빌리 "모발" 다발을 가지고 있습니다.각각의 묶음 안에서, 털들은 가장 짧은 것부터 가장 [13]긴 것까지 거친 "계단"에 배열되어 있습니다.

신호전달

측면 선율 부호화는 방향과 때로는 자극의 강도를 나타냅니다.뉴로마스트 1개.

머리카락 세포는 머리카락 다발이 가장 큰 "모발" 또는 입체모 방향으로 꺾이는 것에 의해 자극을 받습니다.편향은 양이온이 기계적으로 게이트된 채널을 통해 들어갈 수 있게 하여 모발 세포의 탈분극 또는 과분극을 야기합니다.탈분극은 기저측 [14]막에서 Ca1.3 칼슘 통로를 엽니다v.

모발 세포는 자극의 방향성을 전달하기 위해 속도 코딩이 있는 변환 시스템을 사용합니다.모발세포는 일정한 강장제의 발화 속도를 만들어냅니다.기계적 운동이 물을 통해 신경마스트로 전달되면 큐풀은 휘어지고 자극의 강도에 따라 변위됩니다.이것은 세포의 이온 투과성에 변화를 초래합니다.가장 긴 머리카락을 향한 편향은 모발 세포의 탈분극, 흥분 구심성 시냅스에서의 신경 전달 물질 방출 증가, 그리고 더 높은 신호 전달률을 초래합니다.짧은 머리카락을 향한 편향은 반대의 효과를 가지고, 머리카락 세포를 과분극화시키고 신경 전달 물질의 방출을 감소시킵니다.이러한 전기적 자극은 구심성 측면 뉴런을 따라 [12]뇌로 전달됩니다.

두 종류의 뉴로마스트 모두 이 도입 방법을 사용하지만, 그들의 특수한 조직은 다른 기계 수용 능력을 제공합니다.표면 기관은 외부 환경에 더 직접적으로 노출됩니다.그들의 장기 안에 있는 다발의 조직은 겉보기에는 위험해 보이는데, 다발 안에 다양한 모양과 크기의 작은 빌리들을 포함하고 있습니다.이는 거칠지만 광범위한 [13]탐지를 의미합니다.대조적으로, 운하 기관의 구조는 압력 차이와 같은 운하 신경마스트의 더 정교한 기계 수신을 가능하게 합니다.전류가 공극을 가로질러 이동하면 압력차가 생성되어 관액의 흐름을 유도합니다.이것은 관에 있는 신경마스트의 큐플래를 움직이게 하여 흐름 [15]방향으로 머리카락이 꺾이는 결과를 가져옵니다.

전기생리학

측면 라인 구조의 기계 수용성 모발 세포는 구심성 및 구심성 연결을 통해 더 복잡한 회로로 통합됩니다.기계적 정보의 전달에 직접적으로 참여하는 시냅스는 글루타메이트를 [16]사용하는 흥분성 구심성 연결입니다.종들은 신경마스트와 구심성 연결에서 다양하며, 다양한 기계 수용적 특성을 제공합니다.예를 들어, 미드쉽맨 물고기인 Porichthys notatus의 표면 신경근은 특정한 자극 [17]빈도에 민감합니다.한 가지 종류는 30~200Hz 사이의 자극 주파수에서 가속에 관한 정보를 수집하도록 조정됩니다.다른 유형은 속도에 대한 정보를 얻으며 30Hz [17]미만의 자극에 가장 민감합니다.

물고기의 움직임 감지 시스템은 물고기 자체가 만들어내는 "소음"에도 불구하고 작동합니다.뇌는 수영하는 근육에 주는 피나는 명령을 옆선에 따라 하며, 수영하는 소음을 효과적으로 억제하고 [18]먹이로부터 오는 작은 신호를 보여줍니다.

머리카락 세포에 대한 바람직한 시냅스는 억제적이고 전달자로서 아세틸콜린을 사용합니다.그들은 스스로 발생하는 간섭을 제한하기 위해 고안된 응집 배출 시스템의 중요한 참여자들입니다.물고기가 움직일 때, 그것은 물에서 교란을 일으키는데, 이것은 잠재적으로 생물학적으로 관련된 다른 신호들의 감지를 방해합니다.이를 방지하기 위해 운동 작용 시 모발 세포로 바람직한 신호가 전달되어 자체적으로 발생한 자극의 수신으로 인한 흥분을 억제합니다.이것은 물고기가 자신의 [18]움직임으로부터 간섭을 받지 않고 외부의 자극을 감지할 수 있게 해줍니다.

머리카락 세포로부터의 신호는 측면 뉴런을 따라 뇌로 전달됩니다.이러한 신호가 가장 자주 종료되는 영역은 중앙 팔각핵(MON)으로, 아마도 기계수용 [19]정보를 처리하고 통합할 것입니다.깊은 MON은 기저 및 비 기저 크레스트 세포의 뚜렷한 층을 포함하고 있으며, 전기 물고기의 전기 감각 측선엽과 유사한 계산 경로를 제시합니다.MON은 기계 수용 [20]정보를 해석하기 위해 흥분성 및 억제성 병렬 회로의 통합에 관여할 가능성이 높습니다.

진화

여기 상어 머리에 그려진 로렌지니의 암풀래(붉은 점)라고 불리는 전기수용기관은 [21][22]척추동물의 마지막 공통 조상의 기계감각적 측면선 기관(회색 선)에서 진화했습니다.
자세한 정보:로렌찌니 암풀래와 전기수신 및 전기발생

기계감응모의 사용은 청각 및 전정계에서 모발 세포의 기능과 상동이며, 이들 [12]시스템 사이의 밀접한 연관성을 나타냅니다.많은 중복되는 기능들과 그것들의 초구조와 발전의 큰 유사성 때문에, 측선 체계와 물고기의 내이는 종종 팔측성 체계(OLS)[23]로서 함께 그룹지어집니다.여기서, 측방향 라인 시스템은 100Hz 미만의 주파수를 갖는 입자 속도 및 가속도를 검출합니다.이러한 낮은 주파수는 큰 파장을 만들어 내는데, 이는 음향 단락으로 인해 음향파로 먼 영역으로 방사되지 않는 헤엄치는 물고기의 가까운 영역에서 강한 입자 가속을 유도합니다.청각 시스템은 100Hz 이상의 주파수를 가진 압력 변동을 감지하며,[24] 이 주파수는 파로 전파됩니다.

측선 체계는 고대에 척추동물 분류군의 기초를 이루고 있으며, 4억년 전에 갈라진 물고기들의 무리에서 발견되는데, 그 중에는 람프레이, 연골어류,[25][26] 경골어류 등이 있습니다.대부분의 양서류 유충과 일부 완전한 수생 성체 양서류는 측면선과 [27]비슷한 기계감응 시스템을 가지고 있습니다.육상 사지동물은 두 번째로 물에 [26]잠기지 않으면 효과가 없는 측선 기관을 잃었습니다.

Lorenzini의 ampullae라고 불리는 전기수용기관은 상어와 다른 물고기들의 피부에 구덩이로 나타나는 것으로, 측면 선 [21]기관에서 진화했습니다.암풀래를 이용한 수동적 전기수용은 척추동물의 조상의 특성으로, 마지막 [22]공통 조상에 존재했다는 것을 의미합니다.

척추동물
램프리스

>440 밀리아
턱수염물고기

연골어류

430mya
경골어류
지느러미생선

실러캔스

폐어

양서류

(유충처럼; 어떤 것은 어른처럼)

기타네발동물

(가로선 없음)
가오리지느러미어류

425만년
로렌치니의 암풀라
가로선

참고문헌

  1. ^ a b Bleckmann, Horst; Zelick, Randy (2009-03-01). "Lateral line system of fish". Integrative Zoology. 4 (1): 13–25. doi:10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x. PMID 21392273.
  2. ^ Bouffanais, Roland; Weymouth, Gabriel D.; Yue, Dick K. P. (2 June 2010). "Hydrodynamic object recognition using pressure sensing" (PDF). Proceedings of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 467 (2125): 19–38. doi:10.1098/rspa.2010.0095. S2CID 233793.
  3. ^ Lakkam, Sreetej; Balamurali, B. T.; Bouffanais, Roland (2 August 2019). "Hydrodynamic object identification with artificial neural models". Scientific Reports. 9 (1): 11242. arXiv:1903.00828. Bibcode:2019NatSR...911242L. doi:10.1038/s41598-019-47747-8. PMC 6677828. PMID 31375742.
  4. ^ Coombs, Sheryl; Braun, Christopher B. (2003). "Information Processing by the Lateral Line System". In Collin, Shaun P.; Marshall, N. Justin (eds.). Sensory Processing in Aquatic Environments. Springer Science & Business Media. pp. 122–138. doi:10.1007/978-0-387-22628-6_7. ISBN 978-0-387-95527-8.
  5. ^ Coombs, S. I.; Braun, C. B.; Donovan, B. (2001). "The orienting response of Lake Michigan mottled sculpin is mediated by canal neuromasts". Journal of Experimental Biology. 204 (2): 337–348. doi:10.1242/jeb.204.2.337. PMID 11136619.
  6. ^ Karlsen, H. E.; Sand, O. (1987). "Selective and Reversible Blocking of the Lateral Line in Freshwater Fish". The Journal of Experimental Biology. 133 (1): 249–262. doi:10.1242/jeb.133.1.249.
  7. ^ Pitcher, T.; Partridge, B.; Wardle, C. (1976). "A blind fish can school". Science. 194 (4268): 963–965. Bibcode:1976Sci...194..963P. doi:10.1126/science.982056. PMID 982056.
  8. ^ Yoshizawa, Masato; Jeffery, William; Van Netten, Sietse; McHenry, Matthew (2014). "The sensitivity of lateral line receptors and their role in the behavior of Mexican blind cavefish, Astyanax mexicanus". The Journal of Experimental Biology. 217 (6): 886–895. doi:10.1242/jeb.094599. PMC 3951362. PMID 24265419.
  9. ^ Larsson, M. (2009). "Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling". Fish and Fisheries. 10 (3): 344–355. doi:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  10. ^ Wark, Abigail R.; Mills, Margaret G.; Dang, Lam-Ha; et al. (2012). "Genetic Architecture of Variation in the Lateral Line Sensory System of Threespine Sticklebacks". G3: Genes, Genomes, Genetics. 2 (9): 1047–1056. doi:10.1534/g3.112.003079. PMC 3429919. PMID 22973542.
  11. ^ Russell, I. J. (1971). "The Pharmacology of Efferent Synapses in the Lateral-Line System of Xenopus Laevis". Journal of Experimental Biology. 54 (3): 643–659. doi:10.1242/jeb.54.3.643. PMID 4326222.
  12. ^ a b c d Flock, Å. (1967). "Ultrastructure and function in the lateral line organs". In P. Cahn (ed.). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, April 16-18, 1966. Indiana University Press. pp. 163–197.
  13. ^ a b Peach, M. B.; Rouse, G. W. (2000). "The Morphology of the Pit Organs and Lateral Line Canal Neuromasts of Mustelus Antarcticus (Chondrichthyes: Triakidae)". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 80 (1): 155–162. doi:10.1017/s0025315499001678. S2CID 85963954.
  14. ^ Baker, Clare (June 11, 2018). "Insights into Electroreceptor Development and Evolution from Molecular Comparisons with Hair Cells". Integrative and Comparative Biology. 58 (2): 329–340. doi:10.1093/icb/icy037. PMC 6927855. PMID 29846597.{{cite journal}}: CS1 유지 : url-status (링크)
  15. ^ Kuiper, J. W. (1967). "Frequency Characteristics and Functional Significance of the Lateral Line Organ". In P. Cahn (ed.). Lateral Line Detectors; proceedings of a conference held at Yeshiva University, New York, April 16-18, 1966. Indiana University Press. pp. 105–121.
  16. ^ Flock, A.; Lam, D. M. K. (1974). "Neurotransmitter synthesis in inner ear and lateral line sense organs". Nature. 249 (5453): 142–144. Bibcode:1974Natur.249..142F. doi:10.1038/249142a0. PMID 4151611. S2CID 275004.
  17. ^ a b Weeg, M. S.; Bass, A. H. (2002). "Frequency Response Properties of Lateral Line Superficial Neuromasts in a Vocal Fish, With Evidence for Acoustic Sensitivity". Journal of Neurophysiology. 88 (3): 1252–1262. doi:10.1152/jn.2002.88.3.1252. PMID 12205146.
  18. ^ a b Montgomery, J. C.; Bodznick, D. (1994). "An adaptive filter that cancels self-induced noise in the electrosensory and lateral line mechanosensory systems of fish". Neuroscience Letters. 174 (2): 145–148. doi:10.1016/0304-3940(94)90007-8. PMID 7970170. S2CID 15709516.
  19. ^ Maruska, K. P.; Tricas, T. C. (2009). "Central projections of octavolateralis nerves in the brain of a soniferous damselfish (Abudefduf abdominalis)". The Journal of Comparative Neurology. 512 (5): 628–650. doi:10.1002/cne.21923. PMID 19048640. S2CID 13604689.
  20. ^ Valera; Markov; Bijari; Randlett; Asgharsharghi; Baudoin; Ascoli; Portugues; Lopez-Schier (2021). "A neuronal blueprint for directional mechanosensation in larval zebrafish". Current Biology. 31 (7): 1463–1475. doi:10.1016/j.cub.2021.01.045. PMC 8044000. PMID 33545047.
  21. ^ a b King, Benedict; Hu, Yuzhi; Long, John A. (11 February 2018). "Electroreception in early vertebrates: survey, evidence and new information". Palaeontology. 61 (3): 325–358. Bibcode:2018Palgy..61..325K. doi:10.1111/pala.12346.
  22. ^ a b Bullock, T. H.; Bodznick, D. A.; Northcutt, R. G. (1983). "The phylogenetic distribution of electroreception: Evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality" (PDF). Brain Research Reviews. 6 (1): 25–46. doi:10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl:2027.42/25137. PMID 6616267. S2CID 15603518.
  23. ^ Larsson, M. (2012). "Why do fish school?". Current Zoology. 58 (1): 116–128. doi:10.1093/czoolo/58.1.116.
  24. ^ Ziemer, Tim (2020). "Biology of the Auditory System". Psychoacoustic Music Sound Field Synthesis. Current Research in Systematic Musicology. Vol. 7. Cham: Springer. pp. 45–64. doi:10.1007/978-3-030-23033-3_3. ISBN 978-3-030-23033-3. S2CID 201209634.
  25. ^ Webb, J. (2011). "Hearing and Lateral Line: Lateral Line Structure". Encyclopedia of Fish Physiology. Elsevier. pp. 336–346. doi:10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1. ISBN 9780080923239.
  26. ^ a b "The origin of tetrapods". University of California Museum of Paleontology Berkeley. 28 April 2021. Retrieved 28 April 2023.
  27. ^ Budelmann, Bernd U.; Bleckmann, Horst (1988). "A lateral line analogue in cephalopods: Water waves generate microphonic potentials in the epidermal head lines of Sepia and Lolliguncula". Journal of Comparative Physiology A. 164 (1): 1–5. doi:10.1007/BF00612711. PMID 3236259. S2CID 8834051.

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