에릭 크누드센

Eric Knudsen
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에릭 크누드센은 스탠포드 대학의 신경생물학 교수다. 그는 고니시 마사카즈와 함께 헛간 올빼미인 티토 알바에서 2차원의 소리 위치의 두뇌 지도를 발견한 것으로 가장 잘 알려져 있다. 그의 연구는 외양간올빼미의 청각 시스템에서의 정보 처리, 발달과 성인 외양간올빼미의 청각 공간 지도의 가소성, 청각과 시각적 경험이 우주 지도에 미치는 영향, 그리고 최근에는 주의와 학습의 메커니즘에 대한 이해에 기여했다. 래슐리상,[1] 그루버상 신경과학상,[2] 뉴콤 클리블랜드상 수상자로 국립과학아카데미 회원이다.

전기

크누드센은 UC 산타바바라에 다녔고, 동물학에서 학사학위를 받았고, 신경과학에서 석사학위를 받았다. 1976년 미국 샌디에이고 UC에서 박사학위를 취득해 테오도르 H. 불록 밑에서 일했다. 크누드센은 1976년부터 1979년까지 캘리포니아 공과대학의 코니시 교수와 함께 박사후 연구원을 지냈다. 1988년부터 스탠퍼드대 의과대학 교수로 재직해 왔으며 2001년부터 2005년까지 의과대학 신경과학부장을 지냈다.

외양간올빼미의 청각음도

1978년 크누드센과 코니시는 헛간올빼미의 중간 뇌에서 청각적 공간 지도의 발견을 제시했다. 이 발견은 획기적인 것이었다. 왜냐하면 그것은 뇌에서 최초로 비물질적 우주 지도를 발견했기 때문이다. 이 지도는 부엉이의 중뇌에서, 현재 하대골수라고 불리는 구조물인 측면과 전방 중뇌에서 발견되었다. 이 지도는 대부분의 음향 국지화 지도와 달리 2차원적 지도로 소리의 수직적 위치와 수평적 위치를 모두 나타내기 위해 공간적으로 단위가 배열되어 있는 것으로 밝혀졌다. Knudsen과 Konishi는 이 구조의 단위가 우주의 특정 지역에서 발생하는 소리에 우선적으로 반응한다는 것을 발견했다.[4]

1978년 논문에서는 표고와 방위각(수평면의 위치)이 지도의 두 좌표인 것으로 나타났다. 크누드센과 코니시는 회전할 수 있는 반구형 선로에 설치된 스피커를 사용하여 올빼미에게 우주의 여러 위치에서 청각 자극을 주고 그 결과 발생하는 신경 활동을 기록하였다. 그들은 MLD의 이 부분에 있는 뉴런들이 수용 영역의 위치에 따라 조직되어 있다는 것을 발견했는데, 방위각은 우주 지도와 고도를 따라 수직으로 변화한다.

Knudsen은 이 발견을 따라 특정한 소리 지역화 메커니즘에 대한 연구를 수행했다. 외양간 부엉이가 소리를 국소화하기 위해 사용하는 두 가지 주요 청각 단서는 경막간 시간차(ITD)와 경막간 강도차(IID)이다. 부엉이의 귀는 비대칭이며, 오른쪽 귀의 개구부는 왼쪽 귀보다 높게 향한다. 이 비대칭성은 외양간올빼미가 두 귀 사이의 소리 수준을 비교함으로써 소리의 고도를 결정할 수 있게 한다. 청각간 시간 차이는 부엉이에게 소리의 방위각과 관련된 정보를 제공한다; 소리는 더 먼 귀에 도달하기 전에 음원에 더 가까이 도달할 것이다. 그리고 이 시간 차이는 방위각 방향으로 감지되고 해석될 수 있다.[5] 저주파에서는 부엉이의 안면 러프보다 소리의 파장이 넓고, 러프는 방위각 검출에 영향을 주지 않는다. 고주파에서 러프는 수직 상승에 대한 민감도를 높이기 위해 소리를 반사하는 역할을 한다. 따라서 높은 주파수와 낮은 주파수를 모두 포함하는 광대역 노이즈의 경우 부엉이는 방위각과 고도 모두에 대한 정보를 얻기 위해 경락 간 스펙트럼 차이를 사용할 수 있다. 1979년 크누드센과 코니시는 축사 부엉이가 음의 국산화에서 경락간 스펙트럼 정보를 사용한다는 것을 보여주었다. 그들은 올빼미에게 넓은 대역폭의 소음과 순수한 음색을 동시에 선사했다. 새들은 (IID와 ITD로부터 정보를 수집할 수 있기 때문에) 순수한 음색을 성공적으로 찾을 수 있었지만, 넓은 대역폭 소음을 국산화했을 때 오류율은 훨씬 낮았다. 이는 새들이 정확성을 높이기 위해 경락간 스펙트럼 차이를 활용한다는 것을 나타낸다.[6]

크누드센은 존 올슨, 스티븐 에스테리와 함께 우주지도에서 IID와 ITD에 대한 대응 패턴을 연구했다. 그들은 올빼미에게 음향 자극을 주었고, 녹음은 시신경에서 이루어졌다. 입면도와 방위각 측면에서 시신경의 구성에 관한 이전의 연구 결과와 일치하여, ITD는 주로 수평축을 따라, IID는 수직축을 따라 변화한다는 것을 발견했다. 그러나 고도 및 방위각도에 따른 지도는 ITD/IID 지도와 완벽하게 일렬로 정렬되지 않는다. 방위각과 ITD는 엄격히 선형 관계를 가지지 않는다. 또한 IID는 음원의 고도를 결정하는 데뿐만 아니라, 방위각의 크기를 줄이는 데에도 사용된다. 마지막으로, 대역폭이 음의 국산화 정확도에 미치는 영향에 대한 Knudsen의 연구에서 알 수 있듯이, IID와 ITD는 부엉이가 소리 위치를 결정하기 위해 사용하는 유일한 두 단서가 아니다. 여러 종류의 단서로부터 얻은 정보는 시신경에서 표고도와 방위도를 만드는 데 사용된다.[7]

사운드 맵 소성

스탠포드 대학에서 크누드센은 청각적 음향 지도의 가소성을 연구하여 지도에서 청각적 큐 값과 그것들이 나타내는 공간 내 위치 사이의 연관성이 청각적 및 시각적 경험에 의해 모두 바뀔 수 있다는 것을 발견했다.

Knudsen은 한쪽 귀를 막거나 러프 깃털과 경막 플랩을 제거함으로써 부엉이의 청각 신호를 변화시켰다. 처음에 이것은 새들이 음원의 위치를 부정확하게 판단하게 했다. 왜냐하면 일반적으로 우주 각 위치와 관련된 단서가 바뀌었기 때문이다. 그러나 시간이 지나면서 지도는 비정상적인 단서에도 불구하고 시각 공간 지도에 맞춰 일반적인 청각 음향 지도를 복원하는 방향으로 이동했다. 비정상적인 큐 값과 그들이 지금 나타내고 있는 공간 위치 사이에 새로운 연관성이 형성되어 새가 받고 있는 신호를 정확한 환경표현으로 번역하기 위해 지도를 조정하였다. 이러한 적응은 어린 새들에게 가장 빠르고 광범위하게 일어난다. 그러나, 이 지도는 단서가 너무 일찍 바뀌어서 새가 정상적인 단서들을 결코 경험하지 못할 때 조차도, 비정상적인 경험을 완벽하게 반영하는 것은 결코 아니다. 이것은 전형적인 감각 경험을 반영하기 위해 지도에 어떤 선천적인 "프로그래밍"이 있다는 것을 나타낸다.[8]

1994년, 크누드센은 청각적 음향 지도가 성인 새의 긴 플라스틱이 아니라는 생각을 반증했다.; 그 가소성은 중요한 시기를 가진 것으로 보인다. 이전의 연구에서는 경험에 의한 사운드 맵의 변경은 개발 기간으로 제한되었고, 일단 이 가소성의 창이 지나면, 이후의 변경은 일어나지 않을 것이라는 것을 나타냈다. 스티븐 에스테리와 존 올슨과 함께 한 연구에서, 그는 비록 어린 동물들보다 덜하지만, 다 자란 동물들이 가소성을 유지한다는 것을 보여주었다. 성인 청각 지도는 예민한 기간 동안, 만약 새가 더 일찍 비정상적인 자극에 노출되었다면 더 쉽게 변형된다. 이것은 부엉이의 뇌가 비정상적인 자극이 돌아오면 다시 활성화될 수 있는 초기 이상 경험 동안 기능적 연결을 형성한다는 것을 보여준다.[9]

사운드 맵 비전 가이드 개발

크누드센의 연구는 시력이 청각적 음향 지도를 바꾸는 데 있어서 지배적인 감각이라는 것을 보여주었다. 쌍안경 치환 프리즘은 부엉이의 시각 세계를 이동시키기 위해 사용되었고, 그 결과 사운드 맵에 상응하는 변화가 생겼다. 부엉이들의 시각과 청각의 차이는 시각적 정보가 부정확하고 청각은 그렇지 못함에도 불구하고 시각적 경험에 맞게 청각적 단서들을 재해석함으로써 조정되었다. 심지어 다른 감각 정보가 부엉이에게 그것의 시각적 입력이 오해의 소지가 있다는 것을 나타내는 경우에도, 이 입력은 명백히 다른 감각들에 대해 선천적인 지배력을 행사한다. 치환 프리즘으로 자란 올빼미에서는 부정확한 정보에 대한 이러한 지속적인 의존이 특히 두드러진다: "생애초부터 환경과의 상호작용이 부엉이들에게 자극원 위치에 대한 시각적 인식이 부정확하다는 것을 증명했음에도 불구하고, 그럼에도 불구하고 그들은 시력을 이용하여 음향 국산화(localization)를 교정한다. 이 경우 건전한 국산화에서 총체적 오류가 발생한다.[10] 그러나 이러한 우위는 한계가 있다; 그러나 1985년에 에릭 크누드센과 필리스 크누드센은 시력이 청각적 오류의 징후를 바꿀 수 없다는 것을 보여주는 연구를 수행했다.[11]

모노럴 폐쇄와 시각적 변위는 감각적 단서와 해당 공간 위치 사이의 연관성을 변화시키지만, 작업 중인 메커니즘에는 상당한 차이가 있다: "[모노럴 폐쇄 조건]에 따른 과제는 시각[…]을 사용하여 공간의 적절한 위치에 큐 값의 비정상적인 조합을 할당하는 것이다. 이와는 대조적으로 프리즘은 청각 단서는 근본적으로 변하지 않고 상대적으로 일관성 있는 시각 공간의 변위를 야기한다. 이 조건의 임무는 정상적인 범위와 큐 값의 조합을 공간의 비정상적인 위치에 할당하는 것이다."[12]

메모들

  1. ^ "Karl Spencer Lashley Award". Archived from the original on 2010-08-01. Retrieved 2009-12-16.
  2. ^ 2005년 그루버 신경과학상
  3. ^ AAAS 뉴컴 클리블랜드상, 1978년
  4. ^ Knudsen, E. I., M. Konishi "부엉이 내 청각 공간의 신경 지도" 과학 200: 795-797, 1978.
  5. ^ *Carew, T.J. (2000년) 행동 신경생물학이요 선덜랜드, MA: 시나워.
  6. ^ Knudsen, E. I, Konishi, M. "외양간 올빼미(Tyto alba)에 소리 국산화 기법." 비교 생리학 저널 133: 13-21, 1979.
  7. ^ 올슨, J.F., 크누드센, E.I., 에스텔리 "외양간 부엉이의 시신경에서 경락간 시간과 강도 차이에 대한 신랄 지도" 신경과학 저널 9: 2591-2605, 1989.
  8. ^ 모건스, J, 크누드센 E.I. "초기 모나리아적 폐색증은 외양간 부엉이의 하대골수에서 경락간 수준 차이의 신경 지도를 변화시킨다." 브레인 리서치 619: 29-38, 1993.
  9. ^ Knudsen, E.I., Essterly, S.D., Olsen, J.F. "외부 귀 개조에 대응하여 성인 및 아기 외양간 올빼미의 시신경 내 청각 공간 지도의 적응성 가소성" 신경생리학 저널 71: 79-94, 1994.
  10. ^ 크누드센, E.I., P.F. 크누드센. "외양간올빼미에 의한 소리 국산화 시각 교정을 위한 민감하고 중요한 기간"(222). 신경과학저널 63: 131-149, 1990.
  11. ^ 크누드센(Knudsen)과 크누드센(Knudsen) P.F. "비전은 어린 외양간올빼미의 청각적 국소화 조절을 안내한다." 과학 230: 545-548, 1985.
  12. ^ 크누드센, E.I., P.F. 크누드센. "외양간올빼미에 의한 소리 국산화 시각 교정을 위한 민감하고 중요한 기간"(230). 신경과학저널 63: 131-149, 1990.

참조

  • Knudsen, E. I., M. Konishi "부엉이 내 청각 공간의 신경 지도" 과학 200: 795-797, 1978.
  • Knudsen, E. I, Konishi, M. "외양간 올빼미(Tyto alba)에 소리 국산화 기법." 비교 생리학 저널 133: 13-21, 1979.
  • 올슨, J.F., 크누드센, E.I., 에스텔리 "외양간 부엉이의 시신경에서 경락간 시간과 강도 차이에 대한 신랄 지도" 신경과학 저널 9: 2591-2605, 1989.
  • 크누드센(Knudsen)과 크누드센(Knudsen) P.F. "외양올빼미에 의한 소리 국산화 시각 교정을 위한 민감하고 중요한 기간" 신경과학저널 63: 131-149, 1990.
  • 모건스, J, 크누드센 E.I. "초기 모나리아적 폐색증은 외양간 부엉이의 하대골수에서 경락간 수준 차이의 신경 지도를 변화시킨다." 브레인 리서치 619: 29-38, 1993.
  • Knudsen, E.I., Essterly, S.D., Olsen, J.F. "외부 귀 개조에 대응하여 성인 및 아기 외양간 올빼미의 시신경 내 청각 공간 지도의 적응성 가소성" 신경생리학 저널 71: 79-94, 1994.
  • 크누드센, E.I. "청소년 경험에 의해 확장된 성인 부엉이 청각 시스템의 가소성 수용력" 과학 279: 1531-1533, 1998.
  • 크누드센(Knudsen)과 크누드센(Knudsen) P.F. "비전은 어린 외양간올빼미의 청각적 국소화 조절을 안내한다." 과학 230: 545-548, 1985.
  • E.I. Knudsen, P.F. Knudsen. "비전은 외양간 올빼미 개발에서 음향 현지화를 교정한다." 신경과학 저널 9: 3306-3313, 1989.
  • Brainard, M.S., Knudsen, E.I. "하대대장경에서의 경험 의존성 플라스틱성: 외양간 부엉이 청각 공간의 신경 표현에 대한 시각적 교정을 위한 현장" 신경과학 저널 13: 4589-4608, 1993.

외부 링크