측면억제

Lateral inhibition
마하 밴드 환상 속에서 인접한 회색 음영 사이의 경계를 따라 가로 방향 억제는 어두운 부분을 거짓으로 더 어둡게 보이게 하고, 밝은 부분은 거짓으로 더 밝게 보이게 한다.

신경생물학에서 측면 억제는 흥분한 뉴런이 이웃의 활동을 감소시키는 능력이다. 횡방향 억제는 흥분한 뉴런에서 횡방향으로 이웃한 뉴런으로 작용 전위가 퍼지는 것을 방해한다. 이는 자극의 대조를 만들어 감각 지각의 증가를 가능하게 한다. 그것은 또한 측면 길항작용이라고도 하며 주로 시각적 과정에서도 발생하지만 촉각적, 청각적, 심지어 후각적 처리에서도 발생한다.[1] 횡방향 억제를 이용하는 세포는 주로 대뇌피질 및 시상하부에 나타나며 횡방향 억제망(LIN)을 구성한다.[2] 인공적인 측면 억제는 시각 칩,[3] 청각 시스템,[4] 광학 마우스와 같은 인공 감각 시스템에 통합되었다.[5][6] 흔히 인정받지 못하는 점은 측면 억제가 공간적 의미에서는 가시화되지만, "추상적 차원에 걸친 측면 억제"라고 알려진 것에도 존재한다고 생각된다는 점이다. 공간적 의미에서는 인접하지 않고 자극의 형식성 측면에서 뉴런 사이의 횡적 억제를 말한다. 이 현상은 색 차별에 도움이 된다고 생각된다.[7]

역사

측면 억제에 의한 착시현상: 헤르만 그리드 착시현상

(운동계통에서) 신경억제의 개념은 데카르트와 그의 동시대인들에게 잘 알려져 있었다.[8] 시각의 감각 억제는 1865년 에른스트 마하(Ernst Mach)가 그의 마하 띠에 묘사된 바와 같이 추론하였다.[9][10] 단감신경세포의 억제작용은 1949년부터 Haldan K에 의해 발견되어 조사되었다. 하르트라인(Hartline)은 로그인을 사용하여 강리온 수용장의 효과를 표현했다. 그의 알고리즘은 또한 데이비드 H에 의해 수행된 실험을 설명하는 데 도움이 된다. 다른 종 내에서 횡방향 억제를 포함한 감각 처리의 변화를 표현한 Hubel과 Torsten Wiesel.[11]

1956년, Hartline은 Henry G Wagner와 Floyd Ratliff의 도움을 받아 수행된 실험에서 말발굽 게(Limulus polyphemus) 눈의 가로 억제 개념을 재검토했다. 하르트라인(Hartline)은 말발굽 게의 오마티디아의 해부학적 구조를 탐구했는데, 이는 인간의 눈에 있는 광수용체와 유사한 기능과 생리학적 해부학 때문이다. 또한, 그것들은 인간의 광수용체보다 훨씬 더 크기 때문에 관찰하고 기록하기 훨씬 쉬워질 것이다. 하트라인은 하나의 농축된 광선이 주변 3개 단위와는 반대로 하나의 수용체 단위를 향했을 때 옴마티듐의 반응 신호를 대조했다.[12] 그는 주변 단위가 빛에 노출되지 않을 때 한 단위의 응답 신호가 강하기 때문에 자신의 측면 억제 이론을 더욱 지지했다.[13]

감각억제

세 개의 뉴런 모두에 영향을 미치지만 B가 가장 강하거나 먼저 영향을 미치는 자극은 B가 이웃 A와 C에게 측면 신호를 보내 발포를 하지 않도록 하면 날카로워질 수 있어 이를 억제할 수 있다. 측면 억제는 뇌에 전달되는 신호(핑크 화살표)를 날카롭게 하기 위해 시력에 사용된다.

게오르크 폰 베케시(Georg von Békésy)는 그의 저서 '감각억제(Sensory Inhibition)'에서 감각계의 광범위한 억제 현상을 탐구하고,[14] 이를 날카롭게 해석한다.

시각억제

측면 억제는 시각적 반응의 대비와 날카로움을 증가시킨다. 이 현상은 이미 포유류 망막에서 일어난다. 어둠 속에서 작은 빛 자극은 다른 광수용체(로드 셀)를 강화시켜 줄 것이다. 자극의 중심에 있는 막대들은 "빛" 신호를 뇌로 변환시키지만, 자극의 바깥쪽에 있는 다른 막대들은 수평 세포로부터 횡방향 억제로 인해 뇌로 "어두운" 신호를 보낼 것이다. 이러한 빛과 어둠의 대비는 더 날카로운 이미지를 만들어낸다. (디지털 프로세싱에서 샤프 마스킹 비교). 이 메커니즘은 또한 마하 밴드 시각 효과를 생성한다.

시각적 측면 억제는 광수용체 세포가 이미지 내의 대비를 인지하는데 뇌를 돕는 과정이다. 전자기 빛은 각막, 동공, 렌즈(광학)를 통과하여 눈에 들어온다.[15] 그리고 나서 그것은 빛을 흡수하는 광수용체 막대 세포에 도달하기 위해 갱리온 세포, 아마크린 세포, 양극 세포, 수평 세포를 우회한다. 막대기는 빛으로부터 나오는 에너지에 자극을 받아 흥분성 신경 신호를 수평 세포로 방출한다.

그러나 이 흥분 신호는 수평 세포가 이웃 봉에 억제 신호를 보내어 포유류가 보다 생생한 영상을 지각할 수 있는 균형을 만들어내기 때문에 갱년기 세포 수용장 중앙에 있는 봉 세포에 의해서만 갱년기 세포로 전달될 것이다.[16] 중앙 막대는 조울증 세포로 직접 광 신호를 보내고, 조울증 세포로 신호를 전달한다.[17] 또한 아마크린 세포는 조울증 세포와[18] 갱리온 세포에 횡방향 억제를 생성하여 이미지 선명화를 포함한 다양한 시각적 계산을 수행한다.[19] 최종 시각 신호는 추가적인 측면 억제가 발생하는 시상하부와 대뇌피질로 보내질 것이다.

촉각억제

말초신경계에 의해 수집된 감각정보는 신체의 어떤 주어진 부분에 있는 그것의 기원에 따라 두정피질 내 1차 소마토센서리 영역의 특정 영역으로 전달된다. 1차적 단조증 부위의 각 뉴런에 대해, 그 뉴런에 의해 자극되거나 억제되는 피부의 해당 부위가 있다.[20] 소모센서리 피질의 위치에 해당하는 부위는 호몬쿨루스(homonculus)에 의해 지도화된다. 이 피부의 해당 부위는 뉴런의 수용성 장이라고 한다. 신체에서 가장 민감한 부위는 피질 부위가 가장 잘 나타나지만 수용성 장도 가장 작다. 입술, 혀, 손가락이 이런 현상의 예다.[20] 각 수용 영역은 중앙 흥분 영역과 주변 억제 영역의 두 영역으로 구성된다. 하나의 전체 수용장면이 다른 수용장소와 겹칠 수 있어 자극위치를 구분하기 어렵지만 측면 억제가 그 중첩을 줄이는 데 도움이 된다.[21] 피부의 한 부위를 만지면 중추 흥분 부위가 활성화되고 주변 부위가 억제되어 감각의 대비를 일으키고 감각 정밀도를 허용한다. 그러면 그 사람은 피부 어느 부분이 만지고 있는지 정확히 찾아낼 수 있다. 억제 앞에서는 가장 자극을 많이 받고 가장 억제되지 않는 뉴런만이 발화하므로 발화 패턴은 자극 정점에 집중하는 경향이 있다. 이 능력은 자극이 손끝에서 팔뚝으로, 상팔로 이동하는 등 작은 수용장이 있는 부위에서 더 큰 수용장으로 이동할 때 정밀도가 떨어지게 된다.[20]

청각억제

피부 감각 과정과 청각 시스템 사이의 유사성은 측면 억제가 청각 처리에 역할을 할 수 있음을 시사한다. 코클레아의 기저막은 피부와 눈의 수용장과 유사한 수용성장을 가지고 있다. 또한 청각피질 내의 인접 세포는 발화 원인이 되는 유사한 특정 주파수를 가지고 있어 소마토센서리 피질(somatosensory cortex)[22]과 유사한 음 주파수의 지도를 만든다. 토노토픽 채널의 측면 억제는 하대 결장액과 뇌에서 더 높은 수준의 청각 처리 수준에서 발견될 수 있다. 그러나 측면 억제가 청각적 감각에서 수행하는 역할은 불분명하다. 일부 과학자들은 가로 방향 억제가 공간 입력 패턴을 날카롭게 하고 감각의 일시적 변화를 촉진하는 역할을 할 수 있다는 것을 발견했고, [23]다른 과학자들은 낮은 톤이나 높은 톤을 처리하는 데 중요한 역할을 한다고 제안했다.

측면 억제는 또한 이명 억제에도 역할을 한다고 생각된다. 이명 현상은 신경세포의 손상이 흥분보다 억제력을 더 크게 감소시켜 뉴런이 실제로 귀에 도달하지 않고도 소리를 인지할 수 있게 할 때 발생할 수 있다.[24] 흥분보다 억제에 기여하는 특정 음파가 생성되면 이명도 억제할 수 있다.[24] 증거는 고주파 사운드가 억제에 가장 적합하고 따라서 일부 유형의 이명 감소에 가장 적합하다는 결과를 뒷받침한다.

필수 박쥐에서 증거는 청각 시스템의 측면 억제 과정이 청각 정보 처리 개선에 기여한다는 가설을 뒷받침한다. 측면 억제는 양적인 피드백과 함께 필수 박쥐의 내측 유전핵의 내측 및 등측 분할에서 발생할 수 있다.[25] 이 지역의 정확한 기능은 불분명하지만 선택적인 청각 처리 반응에 기여한다. 이러한 과정은 고양이와 같은 다른 포유류의 청각 기능에 역할을 할 수 있다.

태생학, 발생학

발생학에서, 측면 억제 개념은 세포 유형의 발달에 있어서의 과정을 기술하기 위해 채택되었다.[26] 횡방향 억제는 셀-셀 상호작용의 한 유형인 노치 신호 경로의 일부로 설명된다. 특히 비대칭 세포분할 동안 한 딸 세포는 원래 세포의 복제품이 되게 하는 특정한 운명을 채택하고 다른 딸 세포는 복사가 되는 것을 금지한다. 측면 억제는 파리, 벌레, 척추동물에서 잘 설명된다.[27] 이러한 모든 유기체에서, 투과성 단백질 노치와 델타(또는 그들의 동음이의어)는 상호작용의 매개체로 확인되었다. 연구는 과일파리인 드로소필라와 더 흔히 연관되어 왔다.[28] 합성 발생학자들은 또한 박테리아 군집을 개발하면서 측면 억제 역학을 복제할 수 있었고,[29] 줄무늬와 규칙적인 구조를 만들었다.

세포 표면에 델타 단백질이 약간 더 많은 신경세포는 이웃 세포가 뉴런이 되는 것을 억제할 것이다. 파리, 개구리, 병아리에서 델타는 뉴런이 될 세포에서 발견되는 반면 노치는 글리알 세포가 될 세포에서 상승한다.

참고 항목

참조

  1. ^ Yantis, Steven (2014). Sensation and Perception. New York, NY: Worth Publishers. p. 77.
  2. ^ Shamma, Shihab A. (3 January 1985). "Speech processing in the auditory system II: Lateral inhibition and the central processing of speech evoked activity in the auditory nerve". The Journal of the Acoustical Society of America. 78 (5): 1623. Bibcode:1985ASAJ...78.1622S. doi:10.1121/1.392800. PMID 3840813.
  3. ^ Alireza Moini (2000). Vision Chips. Springer. ISBN 0-7923-8664-7.
  4. ^ Christoph von der Malsburg et al. (editors) (1996). Artificial Neural Networks: ICANN 96. Springer. ISBN 3-540-61510-5.CS1 maint: 추가 텍스트: 작성자 목록(링크)
  5. ^ Alireza Moini (1997). "Vision Chips" (PDF).
  6. ^ Richard F. Lyon (1981), "The Optical Mouse and an Architectural Methodology for Smart Digital Sensors" (PDF), Xerox PARC report VLSI-81-1
  7. ^ RHS Carpenter (1997). Neurophysiology. Arnold, London.
  8. ^ Marcus Jacobson (1993). Foundations of neuroscience (2nd ed.). Springer. p. 277. ISBN 978-0-306-44540-8.
  9. ^ Yantis, Steven (11 February 2013). Sensation and perception. New York, NY: Worth Publishers. ISBN 978-0-7167-5754-2.
  10. ^ G. A. Orchard; W. A. Phillips (1991). Neural computation: a beginner's guide. Taylor & Francis. p. 26. ISBN 978-0-86377-235-1.
  11. ^ Shaw, ed. by Gordon L.; Gunther Palm (1988). Brain theory: Reprint Volume (Reprinted. ed.). Singapore [u.a.]: World Scientific. ISBN 9971504847.CS1 maint: 추가 텍스트: 작성자 목록(링크)
  12. ^ Goldstein, E. Bruce (2007). Sensation and perception (7. ed.). Wadsworth: Thomson. ISBN 9780534558109.
  13. ^ Hartline, Haldan K.; Henry G Wagner; Floyd Ratliff (20 May 1956). "Inhibition in the eye of Limulus". The Journal of General Physiology. 5. 39 (5): 651–671. doi:10.1085/jgp.39.5.651. PMID 13319654.
  14. ^ Georg Von Békésy (1967). Sensory Inhibition. Princeton University Press.
  15. ^ Heller, Morton A.; Edouard Gentaz (Oct 2013). Psychology of Touch and Blindness. Taylor and Francis. pp. 20–21. ISBN 9781134521593.
  16. ^ Yantis, Stevens (2014). Sensation and perception. Worth Publishers.
  17. ^ Levine, Michael W. (2000). Levine & Shefner's fundamentals of sensation and perception (3rd ed.). Oxford, England: Oxford University Press. ISBN 9780198524670.
  18. ^ Tanaka M, Tachibana M (15 August 2013). "Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells". J Physiol. 591 (16): 3833–51. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179. PMC 3764632. PMID 23690563.
  19. ^ Roska B, Nemeth E, Orzo L, Werblin FS (1 March 2000). "Three levels of lateral inhibition: A space-time study of the retina of the tiger salamander". J Neurosci. 20 (5): 1941–51. doi:10.1523/JNEUROSCI.20-05-01941.2000. PMC 6772932. PMID 10684895.
  20. ^ Jump up to: a b c Heller, Morton A. (2013). Psychology of Touch and Blindness. New York, NY: Taylor and Francis. p. 20.
  21. ^ Fox, Kevin (2008). Barrel Cortex. New York: Cambridge University Press. p. 127.
  22. ^ Bernstein, Douglas A. (2008). Psychology. Boston, MA: Houghton Mifflin Company. p. 118.
  23. ^ Shamma, Shihab A. (3 January 1985). "Speech processing in the auditory system II: Lateral inhibition and the central processing of speech evoked activity in the auditory nerve". The Journal of the Acoustical Society of America. 78 (5): 1622–32. Bibcode:1985ASAJ...78.1622S. doi:10.1121/1.392800. PMID 3840813.
  24. ^ Jump up to: a b Moller, Aage R. (2011). Textbook of Tinnitus. New York, NY: Springer. p. 96.
  25. ^ Gallagher, Michela; Irving Weiner; Randy Nelson (2003). "Biological Psychology". Handbook of Psychology. 3: 84.
  26. ^ Alfred Gierer; Hans Meinhardt (1974). Donald S. Cohen (ed.). "Biological Pattern Formation Involving Lateral Inhibition". Some Mathematical Questions in Biology VI: Mathematical Aspects of Chemical and Biochemical Problems and Quantum Chemistry. American Mathematical Society. 7. ISBN 978-0-8218-1328-7.
  27. ^ Haddon, C.; L. Smithers; S. Schneider-Maunoury; T. Coche; D. Henrique; J. Lewis (January 1998). "Multiple delta genes and lateral inhibition in zebrafish primary neurogenesis". Development: 359–370. Retrieved 7 December 2013.
  28. ^ Jorg, Reichrath (2012). Notch Signaling in Embryology and Cancer. Springer. ISBN 9781461408994.
  29. ^ Duran-Nebreda, Salva; Pla, Jordi; Vidiella, Blai; Piñero, Jordi; Conde-Pueyo, Nuria; Solé, Ricard (2021-01-15). "Synthetic Lateral Inhibition in Periodic Pattern Forming Microbial Colonies". ACS Synthetic Biology: acssynbio.0c00318. doi:10.1021/acssynbio.0c00318. ISSN 2161-5063.

외부 링크