크로흐의 원리

Krogh's principle

크록의 원칙은 "이렇게 많은 문제를 위해 가장 편리하게 연구될 수 있는 어떤 선택의 동물, 또는 몇 가지 그러한 동물들이 있을 것"이라고 말한다.이 개념은 신경윤리학, 비교생리학, 그리고 보다 최근의 기능유전체학과 같은 비교 방법에 의존하는 생물학의 학문들에 중심적이다.

역사

크록의 원리는 1929년 모세혈관의 해부학 및 생리학을 이해하는 데 기여한 공로로 노벨생리학상을 수상한 덴마크 생리학자 아우구스트 크록의 이름을 따서 명명되었다.그러나 이 원칙은 거의 60년 전에 처음으로 설명되었고, 1865년 프랑스의 실험의학 선동자 클로드 베르나르가 그의 "소개서 ar l'étude de la médecine exprementale" 27페이지에 쓴 것과 거의 같은 말로 Krogh와 같은 말이다.

Dans l's turvey 사이언티피크, 레모드레스 프로세데 소드 드 라 그리고 오트 중요성. Le choix heureux d'un 동물, d'un 악기 constuit d'un pason, l'emploi d'un ractif au d'un autre, souvent pour rsoudre lesu les les les les. ("과학 연구에서는 가장 작은 과정이 가장 중요하다.동물의 운 좋은 선택은, 특정한 방식으로 만들어진 기구, 다른 시약 대신 하나의 시약을 사용하는 것으로, 종종 가장 높은 순서의 일반적인 문제를 해결하기에 충분하다.")

— Claude Bernard, Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, J.B. Baillière et Fils, Libraires de L'Académie Impériale de Médecine, 1865. pp. 400

크록은 1929년 논문에서 당시의 생리학 '상태'(강력증 추가)에 대해 다음과 같이 썼다.

...우리가 이상을 향해 노력할 수 있는 길은 무수한 유기체들을 통하여 그들의 모든 측면에서 중요한 기능을 연구함으로써 이루어진다는 것을 강조하고 싶다.우리는, 아니, 아니, 아주 머지않아 포유류 신장 기능의 필수적인 메커니즘을 알아낼지도 모르지만, 배설의 일반적인 문제는 배설 장기가 발견되는 곳과 그 모든 필수적인 변형에서 연구될 때에만 해결될 수 있다.더욱이 그러한 연구들은 인간의 신장의 문제에 대한 우리의 통찰력을 확장하고 심화시키는 것이 확실할 것이며 또한 가장 좁은 공리주의적 관점에서 가치를 증명할 것이다.이렇게 많은 문제들에는 어떤 선택적인 동물이나 그것이 가장 편리하게 연구될 수 있는 몇몇 동물들이 있을 것이다.수년 전 나의 스승 크리스티안 보어가 폐의 호흡기전에 관심을 갖고 각 폐를 통해 교환을 연구하는 방법을 따로 고안해 냈을 때, 그는 어떤 종류의 거북이가 목 높은 주 기관지로 나누어진 기관지를 가지고 있다는 것을 알게 되었고, 우리는 이 아니가 실험실 농담으로 말하곤 했다.말이라는 것은 분명히 호흡 생리의 목적으로 만들어진 것이었다.나는 특별한 생리적 목적을 위해 비슷하게 "만들어졌다"는 동물이 꽤 많다는 것을 의심하지 않지만, "만들어졌다"는 이유로 동물학자들에게 신청해야 그들을 찾아내고 손을 얹을 수 있을 것 같다고 말했다.

— August Krogh, The Progress of Physiology, The American Journal of Physiology, 1929. 90(2) pp. 243-251

'크로그의 원리'는 1975년 생화학자인 한스 아돌프 크렙스(처음 시트르산 사이클을 기술한 사람)가 처음 언급할 때까지 정식 용어로 활용되지 않았다.

더 최근에는 2004년 덴마크 니보르에서 열린 국제신경윤리학회(International Society for Neuro Ethology) 회의에서 크뢰흐의 원칙이 제7차 의회에서 이 단체에 의해 중심원칙으로 인용되기도 했다.크록의 원칙은 기능유전체학 분야에서도 주목받았는데, 기능유전체학 분야에서는 유전체학 연구를 전통적인 범위를 넘어 보다 다양한 유기체로 확대하려는 압박과 욕구가 높아지고 있다.

철학 및 응용 프로그램

Krogh의 원칙의 중심 개념은 진화적 적응이다.진화론은 유기체가 특정한 틈새에 적합하다고 주장하는데, 그 중 일부는 특정한 생물학적 문제를 해결하는 데 매우 전문적이다.이러한 적응은 일반적으로 생물학자에 의해 다음과 같은 여러 가지 방법으로 이용된다.

테르무스 아쿠아투스
  • 방법론: (예: Taq 중합효소 및 PCR):실험실에서 생물학적 시스템을 조작할 필요성은 유기체 전문화의 사용을 촉진했다.크로그 원리의 한 예는 DNA가 높은 열에 빠르게 노출되어 특정 관심 순서를 증폭시키는 방법인 PCR(Polymerase Chain Reaction)에서 나타난다.많은 유기체의 DNA 중합효소 효소는 고온에서 변성되지만, 이 문제를 해결하기 위해 치엔과 동료들은 열수 분출구가 원산지인 박테리아의 일종인 써머스 아쿠아쿠스로 눈을 돌렸다.테르무스 아쿠아쿠스는 PCR에 필요한 온도에서 열안정성이 있는 중합효소를 가지고 있다.생화학적으로 변형된 Taq 중합효소는 보통 부르는 것처럼, 현재 PCR 애플리케이션에서 일상적으로 사용되고 있다.
  • 기술적 한계 극복: (예: 몰루스카의 큰 뉴런):신경계 생리학의 기술적 한계를 극복하기 위해 두 개의 노벨상 수상 연구 기구가 크록의 원리에 중심을 둔 사상을 사용함으로써 촉진되었다.작용 전위의 이온적 기반은 1958년 오징어 거대 액손에서 원래 전압 클램프 장치의 개발자 겸 1963년 노벨 생리의학상의 공동 연구자인 호지킨과 헉슬리에 의해 설명되었다.전압 클램프는 현재 현대 신경생리학의 중심 기술이지만 오징어 거대 액손의 넓은 직경을 이용해야만 개발이 가능했다.또 다른 해양 연체동물인 오피스토브란치 아플리시아는 개인에서 개인으로 쉽게 식별되고 매핑되는 큰 신경세포의 수가 상대적으로 적다.압리시아는 이러한 이유로 2000년 에릭 칸델이 노벨상을 수상하게 된 학습과 기억의 세포와 분자적 기초 연구를 위해 선정되었다.
외양간올빼미 티토 알바
  • 더 복잡한/서브틀 시스템 이해(예: Barn oople and sound localization):기술적 한계를 극복한 것을 넘어, 크로그의 원리는 융합적 진화와 호몰로지 측면에서 특히 중요한 함의를 가지고 있다.진화 역사 또는 주어진 틈새에 대한 특정한 제약 때문에, 모든 생물학적 문제에 대한 무한한 해결책이 있는 것은 아니다.대신에 유기체는 유사한 신경 알고리즘, 행동 또는 심지어 구조를 이용하여 유사한 임무를 수행한다.만약 신경계가 소리를 이용하여 물체를 국소화하는 방법을 이해하는 것이 목표라면, 마크 코니시, 에릭 크누드센, 그리고 그들의 동료들이 연구한 헛간 부엉이와 같은 청각적 '전문가'를 이용하는 접근법을 택할 수도 있다.야행성 포식자인 외양간올빼미는 귀에서 소리가 나는 시간에 정확한 정보를 사용하는 것에 크게 의존한다.이 접근방식에서 얻은 정보는 뇌가 감각 공간을 어떻게 매핑하고 신경계가 어떻게 타이밍 정보를 암호화하는지에 대한 우리의 이해에 크게 기여했다.

참고 항목

추가 읽기

  • 베넷 AF(2003)실험적 진화와 Krogh 원리: 기능적 및 유전적 분석을 위한 생물학적 새로움.생리적, 생화학적 동물학 76:1-11. PDF
  • 버그렌 WW(1999/2000).발달 생리학, 동물 모델, 그리고 8월 크로그 원리.동물학 102:148-156.
  • Chien A, Edgar DB, Trela JM (1976년)."극단열성 테르무스 아쿠아틱투스로부터의 디옥시리보핵산 중합효소"J. 박테리아올 174: 1550-1557
  • 크로포드, DL (2001)"기능적 유전체학은 소수의 선별된 유기체에만 국한될 필요는 없다."게놈 생물학 2(1):상호작용 1001.1-1001.2.
  • 크렙스 HA(1975년).8월 크록 원칙: "많은 문제들에 대해 가장 편리하게 연구될 수 있는 동물이 있다." 실험동물학 저널 194:221-226.
  • 크로그 A(1929년).생리학의 발달.미국 생리학 저널 90:243-251.
  • "크록의 새로운 시대를 위한 원칙" (2003) [논설] 자연유전학 34(4) 페이지 345–346.
  • 밀러 G. (2004) 행동신경과학 미취득과학 306(5695):432-434.