카리도이드 탈출반응

Caridoid escape reaction
로브스테어링의 애니메이션 표현.

로브스테링 또는 꼬리 플립으로도 알려진 캐리도이드 탈출 반응바닷가재, 크릴, 새우, 가재와 같은 해양 및 민물 갑각류에서 선천적인 탈출 메커니즘을 가리킨다.

가재에서 가장 광범위하게 연구된 이 반응은 갑각류가 빠른 복부 굴곡으로 포식자를 탈출시켜 강력한 수영 스트로크를 만들어내는데, 이는 갑각류를 물 속을 거꾸로 뚫고 위험에서 벗어나게 한다.[1] 반응의 종류는 자극된 갑각류 부분에 따라 다르지만, 이러한 행동은 복잡하고 여러 뉴런의 상호작용을 통해 공간적으로나 일시적으로 조절된다.

첫 번째 명령 뉴런 매개 행동 발견

꼬리 날개 탈출 행동은 가재 프로캄바루스 클라크리에 처음 묘사되었다.

1946년, C. A. G. 위어마는 가재 프로캄바루스 클라크리의 꼬리 플립 탈출에 대해 처음으로 설명했고, 꼬리에 있는 거대 내동맥류가 그 반응의 원인이라는 점에 주목했다. 앞서 언급한 뉴런 섬유는 한 쌍의 측방 거인내외환과 한 쌍의 내측 거인내환으로 구성되어 있으며, 위어마는 단 한 쌍의 측면 거인내외환(LG 또는 LGI)이나 한 개의 내측 거인내외환(MGI 또는 MGI)을 자극하면 꼬리가 뒤집히는 결과를 초래한다는 것을 발견했다. 비에르마와 K. 이어 이케다는 1964년 간행물에서 '명령 뉴런'이라는 용어를 제안했고, 탈출 대응의 표현을 명령하는 거대 인터뉴런의 능력에 적용했다. 이것은 뉴런 매개 행동 명령의 첫 번째 설명이었고 그것은 뉴런의 탈분극화가 몇몇 유기체에서 복잡한 선천적 행동을 촉진시킬 수 있다는 것을 나타냈다.[2][3][4]

이 개념은 1972년 쿠퍼만과 와이스가 '명령 뉴런 개념'을 발표하면서 더욱 구체적이고 엄격한 조건으로 구체화되었다. 이 논문은 명령 뉴런은 자연스러운 행동 반응을 위해 명령 신호 전체를 전달하는 뉴런(또는 작은 뉴런 집합)이라고 명시했다. 저자들에 따르면, 명령 뉴런은 행동 대응의 생산에 필요하면서도 충분했다.[5] 명령 뉴런 매개 행동의 개념은 명령 뉴런 매개 행동을 결정하는 것은 해부학적 및 행동 데이터를 이해하고 해석하는 데 어려움이 있어 문제가 되는 과정이었기 때문에 지반파괴와 논쟁 둘 다였다.[6]

가재를 이용한 연구

신경윤리학 분야의 행동 신경생물학자들은 50년 이상 동안 가재 종인 프로캄바루스 클라크리(Procambarus clarkii)에서 이러한 행동을 광범위하게 연구해 왔다.[6] P. 클라크iii에 대한 연구에 따르면, 꼬리 뒤집기 메커니즘은 탈출 수영에 대한 고정된 행동 패턴을 생성하면서 모든 불필요한 행동을 억제하는 결정적이고, 전부 또는 아무것도 아닌 품질로 특징지어진다.[7] 탈출반응의 종류는 자극을 받는 가재의 부위에 따라 다르지만 모든 형태는 복부 수축이 필요하다. 물 터짐이나 탐침의 돌출부 등 강하고 불쾌한 촉각 자극이 나타날 때, 겔슨의 근육질 꼬리와 넓은 꼬리 부채 부위를 노처럼 사용하여 강력한 복부 굴곡을 이용하여 갑각류를 해로부터 밀어내는 정형화된 행동이 일어난다. 전체 프로세스는 원래 트리거 자극으로부터 200초(20밀리초) 이내에 이동이 생성되고 굴곡 후 대기 시간은 100초(10밀리초)가 되기 때문에 1초 내에 발생한다.[2][7] 마지막으로, 캐리도이드 탈출 반사작용은 뉴런이 여러 복부의 굴곡을 동기화하는 고된 작업을 완수할 수 있어야 한다. 공정의 속도, 조정력, 결단력 등이 성공의 주요 요소인 것 같다.[2][8]

관련 해부학

다른 갑각류들처럼, 가재는 근육과 신경 분열을 반영하는 단단하고 분할된 외골격을 가지고 있다. 가재의 앞부분은 세팔로토락스 지역이다. 머리와 흉부 부위를 가르는 두족류 숲으로 이어지는 이 지역은 눈과 더듬이, 발톱이 있는 반면, 이 지역은 네 쌍의 걷는 다리가 있는 것이 특징이다. 이것이 가재의 일차적인 이동 방식이다.[2][3] 가재의 복부는 7개 부분으로 나뉜다. 이 부분들은 유연하게 상호 연결되어 꼬리를 형성한다. 일반적으로 꼬리는 조종과 균형을 맞추기 위해 확장된 위치에 있다. 처음 5개 세그먼트는 유사하고 두 단자 세그먼트를 테일 팬으로 개조하는데, 이 영역은 표면적이 높은 영역으로 탈출 대응에서 노의 날개 역할을 한다. 이 지역은 텔슨을 포함하고 있다. 복부에는 수영에 도움이 되는 수영장이 있다.[2]

가재의 앞쪽 다섯 부분에는 거대한 굴곡확장근육이 있다. 6개의 복부 골반은 복부의 전체 길이를 따라 내려가며 투영을 통해 서로 의사소통을 한다.[3][4] 처음 다섯 개의 복부에는 각각 외측 돌출부가 있는 세 개의 뿌리를 포함하고 있는 그들만의 갱년기가 있다. 첫째는 감각신경과 운동신경이 뒤섞인 수영모양을 가지고 있고, 둘째는 확장근육을 내향하는 감각신경과 운동신경세포가 있는 반면, 셋째 뿌리는 굴곡근으로 확장되는 운동신경세포 투영만 포함하고 있다. 마지막 부분에는 두 개의 강글리아가 융합되어 있다. 이곳의 갱년기는 꼬리 부채의 민감한 털로부터 감각적인 입력도 받는다.[2][8]

각 갱은 하나의 운동 거대 뉴런(MoG)의 몸을 포함하고 있는데, 이 뉴런의 돌출부는 한 구간에서 발견되는 5개의 빠른 굴곡기(FF) 근육을 내향시키고 화학 시냅스를 통해 그것들과 상호작용하는 강력하고 큰 보디드 운동 뉴런이다. 또한 이 갱년기에는 측면 거대 뉴런과 내적 거대 뉴런으로 알려진 두 세트의 거대한 액손도 포함되어 있다. 이 내과인들은 수영 탈출을 위해 중요한 역할을 한다. 직경이 크면 전류 누출이 적어 전도가 빠르다.[9] 이들의 투영은 각 갱단의 세 번째 뿌리를 통해 확장되며, 퍼쉬판과 포터는 그들이 MoG와 함께 만든 시냅스가 직접적이고 단방향으로 탈분극화 전류를 통과한다는 것을 발견했다. 이러한 전기 시냅스는 탈출 메커니즘의 속도를 설명하며 LTP와 LTD와 같은 화학 시냅스의 일부 특징을 나타낸다.[6] 탈출 반응 특성의 변화는 가재 몸체가 돌출되거나 공격되는 위치에 따라 달라지며, 또한 거대 뉴런 중 어느 것이 자극을 받느냐에 따라 달라진다.

반응 변종 및 회로

중간 거인 매개 탈출

내적 거인들은 복부 신경 화음 전체를 내향적으로 표현한다. 그들의 세포체나 덴드라이트는 뇌에서 시작하여 시각적, 촉각적 자극에 의해 제시된 감각 정보를 수집한다. 이 섬유들은 마지막 복부 부분에서 끝난다. 그 반응은 머리에 대한 갑작스러운 촉각 자극이나 놀라운 시각 자극에 의해 촉발된다. 이로 인해 모든 운동 거인(MoG) 뉴런이 발사되고 복부의 모든 페이식 패스트 플렉서(FF) 근육이 굴곡되어 꼬리 선풍기가 빠르게 굴곡되고 가재 아래 3개의 세그먼트가 지속된다. 이것은 가재를 바로 뒤로 밀어내면서 기분 나쁜 자극 쪽으로 물을 유도하는 추력을 만들어낸다. 그리고 나서 이러한 행동은 꼬리를 확장시켜 수영이나 또 다른 꼬리 날개의 실행을 준비한다.[2] 연장 및 수영 단계는 다음 탈출 변종에서 논의될 것이다.

불행하게도, 꼬리날개 탈출의 이 변형은 광범위하게 연구되지 않았다. 추가 연구는 시각적 정보가 정확히 처리된 후 꼬리 뒤집기 반응을 생성하는 뉴런 신호로 변환되는 방법에 특별한 주의를 기울이면서 이 탈출 변형에 초점을 맞춰야 한다.[2]

비거인 탈출

덜 갑작스럽거나 점차적으로 심해지는 자극은 거대한 동맥류 매개 행동에서 볼 수 있는 것과 유사한 운동 행동을 유발한다. 그러나 이러한 움직임은 덜 정형화되어 있고 전부 또는 전혀 발생하지 않는 것처럼 보인다.[8] 그것들은 거대한 신경세포의 관여가 부족하기 때문에 그렇게 이름이 붙여진 것인데, 아마도 이러한 행동을 시작하는 데 필요한 임계치 이상의 감각 신경세포에서 탈분극화를 생성하지 않기 때문일 것이다. 대신에 그것들은 꼬리를 내향적으로 만드는 작은 뉴런들 중 하나 또는 몇 개를 포함한다. 이러한 탈출 메커니즘의 대기 시간은 80 ~ 500 ms로 더 길다. 그러나, 이 느린 수영 행동은 가재가 시각적 자극을 사용할 수 있고 선택된 방향으로 방향을 잡을 수 있기 때문에 유연성을 허용한다.[2][10]

비거인 탈출은 측면 또는 안쪽에 있는 거인 매개 탈출이 이롭지 않을 수 있는 상황이나 그러한 행동이 억제되는 시간 동안 종종 발생한다. 이를 통해 가재는 범법자를 공격하거나, 먹이를 주는 동안 도망치거나, 가재에 의해 제지되었을 때 꿈틀거릴 수 있다.[2]

비거인 탈출 회로는 정면 공격 시 더 활성화되는 것으로 확인되었으나 후방 공격 시 초기 탈출에는 거의 관여하지 않았다. 비거인 탈출은 초기 거대 뇌동맥류 매개 꼬리 플립 이후에 종종 사용된다. MG 탈출에 비해 비주력 회로에 의한 MoG 뉴런에서 생성되는 전위는 진폭이 낮고 지속시간이 긴 반면 FF 근육의 기록은 Mogs로부터 더 작은 EPSP를 받기 때문에 더 불규칙하고 작은 진폭을 가진다. 따라서 MG와 비탈출의 차이를 관찰하기는 어렵지만, 이 특성은 두 가지를 구별하는 데 사용될 수 있다.[11][12]

측면 거인 매개 탈출

측면 거인(LG) 매개 탈출 메커니즘은 꼬리 플립의 가장 광범위하게 분석된 형태다. LG는 실제로 하나의 뉴런이 아니라, 종단위로 배열되어 있고 전기 시냅스(Septate Synaps라고도 한다)로 연결되어 있는 밀접하게 연결된 뉴런의 그룹이다. 그 결과, LGI는 MG와 같이 하나의 거대하고 연속적인 뉴런으로서 기능한다.[2] LGI의 큰 지름과 전기 시냅스의 효율과 속도는 특히 LGI 매개탈출을 빠르고 효과적으로 만든다. LGI는 꼬리의 처음 3개의 로스트랄 부분만을 내측으로 하고 복부에 기계적 자극이 나타날 때부터 10ms 이내에 활성화된다. 굴곡이 발생하면 처음 세 부분만 굴곡되고 꼬리 선풍기는 몸 밑과 앞쪽으로 향하지 않고 오히려 아래로 곧게 내려간다. 고정되지 않은 부분은 노의 길이를 증가시킨다. 그 결과 동물의 뒤쪽 끝이 위와 앞으로 향하게 되어 동물이 넘어지거나 공중제비를 앞으로 하게 된다. 그리고 나서 꼬리는 빠르게 확장되고, 이것은 보통 방향을 잡은 수영이 뒤따른다.[2][7][8]

LGI는 진정한 명령 뉴런의 몇 안 되는 예 중 하나이다. 그것은 쿠퍼만과 와이스가 제시한 필요성과 충분성 원칙을 통과한다. 위어스마의 초기 실험은 LGI의 직접적인 자극이 꼬리 플립을 위한 충분한 방출이라는 것을 보여주었다.[3] 1981년, 극지방 전류를 도입하여 LGI에서 스파이크가 억제되었을 때 원래 꼬리 플립을 유도했을 자극에 반응하여 어떠한 운동 활동도 발생하지 않았기 때문에, LGI가 필수 조건을 충족시켰다는 것을 보여준 사람은 올슨과 크라스네였다.[2]

LGI에는 약 100ms의 범위에서 발생하는 다음과 같은 3상들이 포함되어 있다.

1 – 굴곡 생산

LGI는 꼬리 선풍기 가장자리에서 발견된 머리카락 같은 돌출부로부터 감각적 입력을 받는다. 감각 정보는 방향감각이 예민한 모발에 연결된 양극성 수용체로부터 전송된다. 신호의 경로는 입력의 강도에 따라 여기서부터 달라진다. 베타 경로에서, 그 신호는 화학 시냅스를 통과할 수 있고, 정보는 타입 A(입력에 반응하여 단계적으로 발포하는)나 타입 C(톤으로 발포하는)의 감각 내부 동맥류(SI)로 전송된다. 거기서 신호는 전기 시냅스를 통해 LGI로 전송된다. 또한 LGI는 알파 경로를 통해 전기 시냅스를 통해 직접 감각 입력을 수신할 수 있다. 이것은 SI를 우회한다. LGI는 두 개의 경로 중 하나를 통해 MoG에 신호를 전달할 수 있으며, 그 중 하나는 직접 전기 시냅스를 통해 모터 자이언트에게 신호를 전달할 수 있다. MoG는 그 신호를 FF근육에 전달한다. 또한 빠른 전기 시냅스를 가로질러 세그먼트 거인(SG)이라 불리는 프리모터 인터네셔널(SG)으로 가는 두 번째 경로를 사용할 수 있으며, 이 중 두 가지는 각 세그먼트에 위치한다. 그런 다음 SG는 이 신호를 고속 굴곡기 운동 뉴런에 전달한다. 최종 결과는 강력하고 빠른 굴곡이다.[1][2][7]

LGI에 대한 많은 입력값의 수렴과 소수의 신호의 다양성은 LGI가 우연 검출기(decision making concident detector)로서 어떻게 기능하는지를 보여준다. 알파 경로와 베타 경로 양쪽으로부터 정보를 가져오고 스파이크의 타이밍이 동기적이면 행동이 생성된다. 타이밍이 비동기인 경우 신호의 구동력을 줄이고 임계 전압을 높임으로써 이후의 입력이 차단된다. 또한 초기 시냅스는 활성 시냅스를 통해 전류가 누출되어 결국 테일 플립을 발생시킬 수 없는 약한 EPSP를 초래한다.[6]

초기 굴곡이 시작되면 여러 프로세스가 금지된다. 추가 LGI 스파이크, 꼬리로부터의 감각 정보 유입, MoG 스파이킹 및 FF 수축은 모두 억제되어 다른 굴곡이 시작되기 전에 굴곡 및 연장 사이클이 완료될 수 있다. 이러한 이벤트를 방지하기 위해 긴 IPSP가 생성된다. 신장근은 신장근과 굴곡근 사이의 경쟁을 방지하기 위해 억제된다. 근육 수용체 기관(MRO)에 제시된 빠른 IPSP는 스트레치 수용체가 확장을 시작하는 것을 방지하는 동시에 빠른 확장자 운동 뉴런과 빠른 확장자 근육에도 제시된다. 느린 굴곡과 확장을 담당하는 회로도 억제된다.[2][10]

2 – 재확장

LGI 매개 억제가 가라앉으면 재확장 과정이 시작된다. 이 과정은 탈출 행동의 굴곡 부분 동안 억제된 MRO와 꼬리 팬 털 수용기에 의해 매개된다. MRO는 반사적 같은 메커니즘을 통한 확장의 개시 및 굴곡 억제에 책임이 있다. MRO의 근육 섬유는 복부의 등측면에 위치하며, 각각 두 개의 세그먼트의 관절에 걸쳐 있다. 그것들은 굴곡이 수축되었을 때 확장된 근육의 스트레칭을 감지하는 자기수용체에 의해 내장을 받는다. 그리고 나서 그들은 위상 또는 위상적으로 발사한다. 그런 다음 FF 근육의 수축을 방지하는 억제성 뉴런을 직접 흥분시키면서 빠른 확장 근육의 운동 뉴런을 흥분시킨다. 머리카락 세포는 활성화되었을 때 꼬리가 뒤집히면서 발생하는 움직임을 감지하고 빠른 신장 운동 뉴런을 발사하고 흥분시킨다.[2][13]

3 – 수영

비주기적 매개 반응은 꼬리가 뒤집힌 후에 시작되며 굴곡 사이클이 생성되고 이어서 확장이 이루어진다. 이 비주력 시스템은 모발 세포가 입력을 받을 때 LGI 회로와 병렬로 작동된다. 그러나 이러한 행동은 꼬리가 뒤집힌 후에 수영이 시작될 수 있도록 하는 지연을 더 오래 가지고 있다. 비거성 수영은 전극으로 LGI를 직접 자극하면 꼬리가 뒤집히지만 후속 비거성 수영은 발생하지 않기 때문에 LGI 반응과 독립적으로 발생한다. 이러한 수영 반응은 물리적 및 시간적 유지보수를 위해 감각적 피드백을 필요로 하지 않기 때문에 중심 패턴 발생기에 의해 매개되는 고정된 작용 패턴으로 보인다.[2][8][12]

반응의 변조 및 가소성

꼬리 뒤집기의 생산이 항상 이로운 것은 아니다. 진화는 가재가 불필요하거나 비효율적일 가능성이 가장 높은 상황에서 꼬리가 뒤집히는 것을 방지하는 여러 제어 시스템을 제시함으로써 가재의 유연성을 높일 수 있게 했다.

먹는

가재는 갑자기 꼬리 뒤집기 자극을 받으면 먹이를 주는 고도로 동기부여를 하는 모순된 상황에 처하는 경우가 많다. 종종, 가재는 이런 상황에서 꼬리 뒤집기를 하지 않을 것이다. 가재가 적극적으로 먹이를 주면 LGI 자체가 행동에 의해 변형되기 때문이다. 먹이를 주면 꼬리 플립의 문턱이 높아지고, 꼬리를 두드려도 스파이크가 시작되지 않는다. 그 결과 꼬리 뒤집기를 유도하기 위해서는 특히 강한 자극이 필요하다. 이것은 절대적으로 필요하지 않는 한 가재가 굶는 것을 막는다.[2]

캐러페이스 구속

가재는 물속이나 공기 중 어느 곳에서나 그것의 캐러피스로 잡혔을 때, 정상적으로 반응을 이끌어낼 수 있는 감각 자극을 받았을 때 꼬리 뒤집기로 반응하지 않는다. 이 억제 행동은 복부에 의해 매개되는 것 같지 않다. 흉부-압도멘 접합부가 절단되면 억제 효과가 상실되고 절단된 복부의 LGI는 임계값이 상당히 감소했기 때문에 강한 스파이크를 발생시킨다. 이것은 그 행동이 가재의 뇌나 흉부에 매개된다는 것을 나타낸다.[1][2] 대부분의 비거인 및 MGI 꼬리 플립도 구속에 의해 억제되기 때문에 소수의 비거인 시스템만이 활성화되어 가재가 조심스럽게 꿈틀거릴 수 있다. 이 시스템의 설정은 상황이 더 세심한 조작을 필요로 할 때 꼬리 날리기 또는 효과적이지 않은 꼬리 날리기 모두를 불필요하게 사용하지 않도록 고안된 것으로 보인다.[2]

테일 플립은 일반적으로 절대적 방식으로 억제를 유도하여 세그먼트가 수행하고 있는 다른 모든 작업보다 우선한다. 그러나 이러한 상황에서는 테일 플립의 효과가 감소하기 때문에 억제 과정이 상대적인 방식으로 이루어져야 하며 반드시 필요한 경우에만 테일 플립이 이루어져야 한다. 절대억제 동안 LGI의 스파이크 이니시에이션 영역을 제어하는 더 가까운 시냅스가 지시한다. 구속 또는 이송 중에 억제 프로세스는 LGI 원위치에 대한 억제 시냅스 입력을 통해 매개될 가능성이 가장 높다. 그 결과, 이러한 신호는 LGI의 제어를 위해 다른 입력과 경쟁해야 할 것이다.[2][14]

학습

복부를 반복적으로 두드리면 테일 플립 메커니즘이 습관화된다. 그러나 꼬리 플립이 시작되면 습관화를 유도하는 메커니즘이 억제되기 때문에 명령 뉴런 유래 억제에 의해 자기 연수는 방지된다. 거주성은 시냅스 우울증을 경험하는 A형과 C형 내부 동맥류 수준에서 발생한다. 거주 과정 또한 반복적인 자극에 의해 야기되는 토닉 억제의 축적을 통해 회로의 위쪽으로 더욱 매개된다.[2]

사회적 지위

사회적 상황으로부터의 피드백은 꼬리 뒤집기를 하는 가재의 능력에 영향을 미친다. 세로토닌 수치는 사회적 지위에 의해 영향을 받는다. 높은 레벨은 공격적인 행동과 수행된 테일 플립의 빈도 감소와 관련이 있다. LGI의 흥분성이 떨어지기 때문이다. 공격적으로 우세한 수컷은 꼬리 넘기가 적당히 줄어드는 반면, 부하들은 꼬리 넘기가 훨씬 적다. 이는 부하직원이 살해당할 가능성이 높다는 것을 의미하기 때문에 역설적이다. 다만 부하직원이 비거대성 탈출을 사용할 가능성이 높은 것으로 조사돼 꼬리 넘김 감소와 비거대성 탈출을 강화하는 것이 적응력이 있는 것으로 나타났다.

사회적 지위의 변화는 세로토닌 수준의 변화와 연관되어 가재에 의해 사용되는 탈출 전략의 변화를 초래해야 한다. 그러나 이것은 순종적인 가재가 지배적이 될 때에만 사실이며, 그 반대는 아니다. 촉진과 억제의 신경 조절 과정은 다른 세포 수용체에 의해 매개되는 것처럼 보인다. 가재의 행동에 대한 세로토닌의 영향의 차이는 이들 수용체들의 개체수 차이에서 비롯된 것으로 보인다. 이런 변조 과정이 LG에 어떻게 정보를 전달하고, 행동 변화가 어떻게 촉발되는지 알 수 없다.[6]

테일 플립 탈출 메커니즘의 진화

꼬리 플립은 (꼬리 굴곡에 의해 구동되는 것과는 반대로) 고대 사지 굴절 메커니즘에서 비롯된다는 가설이 제기되어 왔다. SG는 말초 축이 다리와 수영복에 영향을 미치지만 알려진 기능 없이 무작정 끝나는 변형 사지 운동 신경세포로 보이기 때문이다. 거인 섬유 흥분의 또 다른 효과는 전치사지 내전동맥류가 거인섬유의 조상일 수 있다는 것을 암시하는 사지 촉진이라고 알려져 있다.

거인섬유의 조상들이 추진한 다리가 동시에 굴절되어 조상들의 탈출 메커니즘이 거꾸로 뛰었을 가능성이 가장 높다고 추측되어 왔다. 이러한 행동은 아마도 매우 일찍부터 가재 혈통으로부터 갈라진 스퀴야라고 불리는 사마귀 새우에서 발견된 탈출 계통과 비슷했을 것이다. 꼬리의 넓은 표면적이 이러한 행동을 선택적으로 유리하게 만들었기 때문에 이 메커니즘이 꼬리 뒤집기로 대체되었을 가능성이 있다. 이것은 각 세그먼트의 조상 굴곡기 운동 뉴런이 이러한 사지 운동 뉴런들 중 하나와 연결을 형성했을 때 발생할 가능성이 가장 높다. 스퀼라 메커니즘은 등측 신경 화음의 큰 직경의 액손은 사지 촉진 운동 뉴런을 촉진하기 때문에 이 조상 상태와 유사한 것으로 보인다. 이는 조상의 조건과 일치하는 것으로 보이지만, 회로가 동음이의어인지는 확실하지 않다.[6]

어원

카리도이드(Caridoid)는 그리스 카리스(karis) 또는 καρς-("kah-RISS"[15]로 발음됨), 새우 또는 새우(새우)에서 유래한 것으로, 이는 카이데안 새우라고도 불리는 갑각류 집단인 분류학 인포오더 카라이데아(Caridea)의 이름의 뿌리다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b c Krasne, F. B.; Wine, J. J. (1987), "Evasion responses of the crayfish", Aims and Methods in Neuroethology: 10–45
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Carew, Thomas J. (2000), Behavioral neurobiology : the cellular organization of natural behavior, Sunderland, Mass.: Sinauer Associates Publishers, ISBN 978-0-87893-084-5 7장: 2011년 6월 9일 웨이백머신보관된 가재의 탈출 행동
  3. ^ a b c d Wiersma, C. A. G. (1947), "Giant Nerve Fiber System of the Crayfish. A Contribution to Comparative Physiology of Synapse", Journal of Neurophysiology, 10 (1): 23–38, doi:10.1152/jn.1947.10.1.23, PMID 20279137
  4. ^ a b Wiersma, C. A.; Ikeda, K. (1964), "Interneurons Commanding Swimmeret Movements in the Crayfish, Procambarus Clarki (girard)", Comp Biochem Physiol, 12 (4): 509–25, doi:10.1016/0010-406X(64)90153-7, PMID 14206963
  5. ^ Kupfermann, I.; Weiss, K.R. (1978), "The command neuron concept", Behav Brain Sci, 1: 3–39, doi:10.1017/S0140525X00059057, S2CID 143708768
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  7. ^ a b c d Camhi, Jeffrey M. (1984), Neuroethology, Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, ISBN 978-0-87893-075-3
  8. ^ a b c d e Wine, J. J.; Krasne, F. B. (1972), "The Organization of Escape Behaviour in the Crayfish" (PDF), Journal of Experimental Biology, 56 (1): 1–18, PMID 21046844
  9. ^ Ewert, Jörg-Peter (1980), Neuroethology : an introduction to the neurophysiological fundamentals of behavior, Berlin: Springer-Verlag, ISBN 978-0-387-09790-9
  10. ^ a b Reichert, H.; Wine, J. J. (1983), "Coordination of lateral giant and non-giant systems in crayfish escape behavior", Journal of Comparative Physiology A, 153 (1): 3–15, doi:10.1007/BF00610337
  11. ^ Kramer, A. P.; Krasne, F. B. (1984), "Crayfish escape behavior: production of tailflips without giant fiber activity", Journal of Neurophysiology, 52 (2): 189–211, doi:10.1152/jn.1984.52.2.189, PMID 6090603
  12. ^ a b Herberholz, Jens; Sen, Marjorie M.; Edwards, Donald H. (2004), "Escape behavior and escape circuit activation in juvenile crayfish during prey-predator interactions", Journal of Experimental Biology, 207 (11): 1855–1863, doi:10.1242/jeb.00992, PMID 15107440
  13. ^ Wine, J. J. (1984), "The Structural Basis of an Innate Behavioural Pattern" (PDF), Journal of Experimental Biology, 112 (1): 283–319
  14. ^ Vu, E. T.; Lee, S. C.; Krasne, F. B. (1993), "The mechanism of tonic inhibition of crayfish escape behavior: distal inhibition and its functional", Journal of Neuroscience, 13 (10): 4379–4393, doi:10.1523/JNEUROSCI.13-10-04379.1993, PMC 6576376, PMID 8410194
  15. ^ καρςς 2018-09-04년 웨이백 머신 ογε online online online 온라인 그리스어 어휘소에 보관

제안된 읽기

  • Atwood, H. L.; Wiersma, C. A. G. (1967), "Command Interneurons in the Crayfish Central Nervous System" (PDF), Journal of Experimental Biology, 46 (2): 249–261, PMID 6033993
  • 로버츠, A, 크라스네, F. B., 하기와라, G., 와인, J. J., 크라너, A. P. (1982) "세그먼트 거인: '가재 탈출 시스템'에서 운전기사 뉴런이 명령어와 운동 뉴런 사이에 끼어 있다는 증거 신경생리학 저널. 47: 761–781.
  • 와인, JJ, 하기와라, G. (1977) "회오리 탈출 행동 I. 복부팽창에 관여하는 효율적이고 다른 뉴런의 구조"라고 말했다. 비교 생리학 저널-A 121: 145–172.

외부 링크

  • 랍스터 음악원은 랍스터의 생물학과 보존에 관한 정보를 포함하고 있다. 대다수는 공통의 조상과 호몰로지 때문에 가재에 적용할 수 있다.
    • 신경과 꼬리 해부학은 가재의 꼬리에 있는 분절골의 조직에 대한 아이디어를 제공한다. 페이지 위의 두 번째 도표는 꼬리를 통한 가로 단면으로 LGI, MGI, 비주기성 뉴런의 위치를 강조한다. 페이지 하단에 LGI(도표 왼쪽 절반)와 MGI(도표 오른쪽 절반)의 자극으로 인한 꼬리 플립 도표도 있다. 이 정확한 도표는 와인과 크라스네의 1972년 출판물에서 발견된 것과 비슷한 것으로 보인다.
    • 랍스터 바디플랜해독제 해부학에 대한 정보를 제공한다.
  • 코넬 대학의 신경윤리 과정 페이지