에페렌스 카피

Efference copy
에페렌스 카피는 우리 자신의 움직임으로 만들어지지만 다른 사람들의 것은 아니다.그렇기 때문에 다른 사람들은 우리를 간지럽힐 수 있지만 우리는 스스로를 간지럽힐 수 없다.

생리학에서, 유출된 복사 또는 유출된 복사물은 유기체의 운동 시스템에 의해 생성되는 움직임을 발생시키는 신호인 유출의 내부 복사물이다.[1]그것은 대리인의 움직임에서 비롯되는 (반복적인) 감각 입력과 결합되어 원하는 움직임과 실제 움직임의 비교가 가능하며, 지각 안정성을 달성하기 위해 감각 입력에 대한 특정 자기 유도 효과로부터의 지각 차폐가 가능하다.[1]내부 모델과 함께, 효율 복사본은 두뇌가 행동의 영향을 예측하는 데 도움이 될 수 있다.[1]

다른 이력을 가진 동등한 용어는 각막 방전이다.[2]

효율 복사본은 시선 안정성을 향상시키는 것과 같은 모터 적응을 가능하게 하는데 중요하다.그들은 전기 어류에서 자기장과 비자기장에 대한 인식에 역할을 한다.그들은 또한 간지럼을 타는 현상을 지지한다.

모터 제어

모터 신호

중추신경계(CNS)에서 주변부로의 모터신호를 임페렌스라고 하며, 이 신호의 복사본을 임페런스 카피라고 한다.말초신경계의 감각수용체에서 중추신경계로 오는 감각정보를 아프론이라고 한다.비슷한 기준으로 신경계에 대한 신경은 서로 다른 신경이고 밖으로 나온 신경은 '유효신경'으로 불린다.

비효율적인 신호가 생성되어 모터 시스템으로 전송될 때, 외부 신호(환경의 외부 자극에서 생성되는 감각적 신호)와 재확인(동물의 자신의 행동에 의한 감각적 신호)을 구별할 수 있도록, 이른바 비효과적인 복사본으로 알려진 신호의 복사본을 만들 것을 제안하였다.[3]

효율 복사본은 모터 명령(상단 행)의 (소마토)감각 결과를 추정하는 예측 감각 입력을 생성하는 데 사용된다.실행된 모터 명령어(하단 열)의 감각적 결과는 외부 작용에 대해 CNS에 알리기 위해 코롤리 방전물과 비교하는 데 사용된다.

그리고 나서, 전방 내부 모델에 대한 입력을 제공함으로써, 이 효율 복사본은 운동 명령의 감각 결과를 추정하는 예측된 감각 피드백을 생성하는 데 사용된다.그런 다음 모터 명령의 실제 감각 결과를 배치하여 각막 방전과의 비교를 통해 CNS에 예상 작용이 실제 외부 작용과 얼마나 잘 일치하는지 알려준다.[4]

코롤리 방전

코롤리 방전은 모터 과제의 실행을 방해할 수 있는 자가 생성 감각 신호에 대한 반응을 억제하는 데 사용되는 동작 명령의 효과적인 사본으로 특징지어진다.억제 명령은 모터 명령과 동시에 발생하며 CNS의 더 높은 레벨에 재조명되는 것을 보고할 감각 경로를 목표로 한다.이것은 운동으로 인해 발생하는 재확인 신호를 취소하기 위해 실제로 관상동맥 방출이 감각 경로로 공급되기 때문에 효과적 복사로부터 독특하다.[3]대안으로, 각막은 자가 생성 감각 반응을 잠깐 변화시켜 자가 유발 감소를 줄이거나 자가 생성 감각 정보와 외부에서 생성된 감각 정보를 구별하는 데 도움을 준다.[5]

역사

스타인부치

"1811년 요한 게오르크 스타인부치(1770년–1818년)는 저서 '비트랙 생리학 더 신네(Beytrag Surrichie der Sinne)'("감각 생리학에 기여")에서 반복적으로 복제와 재확인 문제를 언급했다.의학을 공부한 후 스타인부치는 에를랑겐 대학에서 여러 해 동안 강사로 일한 뒤 하이덴하임, 울름, 헤르렌베르크(남독 뷔르템베르크)에서 내과로 일했다.젊은 대학 교사로서 그는 특히 공간과 사물에 대한 인식을 가능하게 하는 뇌 메커니즘에 관심을 가졌지만, 후년에 이르러 그의 관심은 임상 의학의 보다 현실적인 문제로 옮겨갔다.그는 유스티누스 케너와 함께 1817년 보툴리즘의 임상 증상에 대해 매우 정밀한 설명을 했다.슈타인부치는 저서 "Beytrag jur Physologie der Sinne"에서 움켜쥔 손에 의한 물체의 촉각적 인식에 대해 매우 세심한 분석을 제시했다.이를 통해 그는 쥐는 손이 물체의 표면을 가로질러 움직이는 동안 기계수용체에 유발된 다른 신호 흐름과 손의 움직임을 제어하는 뇌 메커니즘이 뇌 안에서 상호작용한다는 가설을 개발했다.움직임을 제어하는 뇌신호를 '베웨기데(Bewegidee)'(모션 아이디어)라고 불렀다.스타인부치의 모델에 따르면, 오직 다른 신호 흐름과 "베웨기데"의 상호작용에 의해서만 물체 인식이 가능해졌다.그는 간단한 실험으로 물체가 충분한 시퀀스와 시간을 위해 손바닥과 손가락의 기계수용체를 수동적으로 작동시킨다면 물체인식은 이루어지지 않는다.그러나 손이 활발히 움직이면 물체 인식은 몇 초 안에 일어난다."[6]

폰 헬름홀츠

19세기 중엽 독일의 의사이자 물리학자 헤르만 폰 헬름홀츠가 처음으로 저속한 사본의 존재를 제안한 인물이었다.그는 뇌가 머리에 상대적인 물체의 위치를 결정하는데 도움을 주기 위해 눈 근육을 통제하는 운동 명령을 위한 효과적인 복제품을 만들 필요가 있다고 주장했다.그의 주장은 자신의 눈을 부드럽게 누르는 실험을 이용했다.이렇게 되면 안구의 이러한 수동적인 움직임의 결과로 시각 세계가 '움직인 것 같다'는 것을 알아차리게 된다.이와는 대조적으로 안구가 눈근육에 의해 활발하게 움직인다면 세상은 고요하다고 인식된다.그 추론은 안구의 수동적인 움직임으로, 감각 변화를 예측하고 통제할 수 있는 능동적인 움직임과 같이 어떤 비효율적인 복사본도 만들어지지 않는다는 것이다.

셔링턴

1900년, 모터 제어에 관한 현대 사상의 창시자인 찰스 셔링턴은 폰 헬름홀츠 사상을 거부하고 근육은 그들이 만든 운동에 대한 그들만의 감각을 가지고 있기 때문에 효율적 복사본이 필요하지 않다고 주장했다."근육감각을 위해 주변 기관과 다른 신경으로 분산되는 [폰 헬름홀츠와 그의 추종자들의 견해][7]는 강력한 추종자들을 가지고 있다. ...의 동안에 뇌에서 근육으로 나가는 충동의 전류가 '내경사에 대한 감각'을 동반한다고 가정한다."이것은 향후 75년 동안 삭제될 것이라는 생각을 낳았다.[8]

폰 홀스트

1950년, 에리히 폰 홀스트와 호르스트 미텔스타에트는 어떻게 종들이 두 종에 대해 동일한 것으로 보이는 인식으로 주어진 배반과 재조명을 구별할 수 있는지 조사했다.[9]이 문제를 탐구하기 위해 그들은 파리의 머리를 180도 회전시켜 효과적으로 망막의 좌우 가장자리를 뒤바꾸고 피험자의 후속 재확인 신호를 뒤바꾸었다.이런 상태에서 파리의 자기초기적인 움직임은 정상적인 파리처럼 가만히 서 있기보다는 세상도 움직이고 있다는 인식을 갖게 될 것이다.눈 회전 후, 동물은 움직이는 시각 입력과 같은 방향으로 광동반응의 강화를 보였다.폰 홀스트와 미텔스타에트는 그들의 연구 결과를 코롤리 방전(즉, 능동적인 움직임에 의한 신경 억제)이 이러한 관찰된 변화를 설명할 수 없었을 것이라는 증거로 해석했다. 이는 광동반응을 억제할 것으로 예상되었기 때문이다.그들은 재확인 신호의 지속성 때문에 모터 명령의 "에페렌츠코피(Efferenzkopie)"가 이러한 반응에 책임이 있으며, 이에 따른 예상 감각 신호와 실제 감각 신호 사이의 불일치가 이를 예방하기보다는 반응을 강화시켰다는 결론을 내렸다.[3][10]

정자

노벨상 수상자인 로저 월콧 슈페리는 광동학적 반사작용에 대한 그의 연구에 따라 각질배출의 근거를 주장했다.[11]그는 또한 "코랄리 방전"[1]이라는 용어의 원조로 간주된다.

모터 적응

코리올리 효과

Efference copy는 코리올리 효과와 관련이 있는데, 코리올리 힘에 의해 경험되는 오류를 학습하고 수정할 수 있는 방식이다.트렁크 회전 운동 동안 코리올리 효과에 대한 CNS의 학습된 기대가 있으며, 이는 다른 정보와 비교할 수 있는 적절한 유효 카피 생성에 의해 매개된다.[12][13]

시선 안정성

Efference copy는 동적 시력 시험 중 전정각 반사(aVOR)를 증가시켜 적극적인 머리 움직임으로 시선 안정성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다고 제안되었다.[14]

그립 힘

내부 모델 내의 유효 카피를 사용하면 주어진 부하에 평행하게 물체를 잡을 수 있다.즉, 피사체는 제공된 하중을 적절하게 잡을 수 있다. 왜냐하면 내부 모델은 지체 없이 물체의 좋은 예측을 제공하기 때문이다.Flanagan과 Wing은 팔 이동 중 알려진 하중을 가진 그립 힘의 변화를 관찰하여 내부 모델을 사용하여 이동에 의존하는 하중을 예측하는지 여부를 시험했다.[15]그들은 피실험자에게 다른 알려진 하중을 주는 경우에도 그립 힘은 하중을 예측할 수 있다는 것을 발견했다.부하가 갑자기 변경되었을 때에도 그립 힘은 부하와의 위상 관계에서 결코 뒤떨어지지 않았으며, 따라서 적절한 예측을 가능하게 하는 내부 모델이 CNS에 존재한다는 사실을 확인시켜 주었다.CNS는 그립을 위해 역모형과 전진모형의 조합을 사용한다는 것이 카와토에 의해 제안되었다.[16]효력 카피를 사용하면 내부 모델이 미래의 손 궤적을 예측할 수 있으므로 알려진 물체의 특정 하중에 대한 병렬 그립이 가능하다.

간지럼

실험은 피실험자의 발이 스스로 간지럽히고 로봇 팔이 그들 자신의 팔 움직임에 의해 조절되는 곳에서 수행되었다.이러한 실험들은 사람들이 스스로 생산한 발의 간지럼 동작이 외부 출처에서 발생하는 간지럼 동작보다 훨씬 덜 "간지럽다"는 것을 발견한다는 것을 보여주었다.그들은 이것이 사람이 간지러운 움직임을 만들기 위해 모터 명령을 보낼 때, 효과 복사본이 감각 결과를 예측하고 취소하기 때문이라고 가정했다.이 아이디어는 자가 생산한 간지럼 모터 명령과 이 동작의 실제 실행(로봇 암에 의해 매개됨) 사이에 지연이 감지된 간지럼의 증가를 유발한다는 증거에 의해 더욱 뒷받침된다.이것은 효과적 복사본이 추론과 양립할 수 없을 때, 감각적 정보는 마치 배제된 것처럼 인식된다는 것을 보여준다.따라서 예측된 감각 피드백(Efference copy)이 실제 감각 피드백과 일치하면 실제 피드백이 감쇠되기 때문에 스스로를 간지럽히는 것은 불가능하다는 이론이 있다.(로봇 팔의 조정에서처럼) 지연에 의해 발생하든, 또는 환경의 외부 영향에 의해 발생하든 예측된 감각 피드백이 실제 감각 피드백과 일치하지 않으면, 뇌는 신체에 대한 간지러운 움직임을 예측할 수 없고 보다 강렬한 간지럼이 감지된다.간지럼을 타지 못하는 이유다.[17]

스피치

음성 생산에 사용된 것과 같은 효과 복사: 모터와 청각 효과 복사본은 모터와 청각 결과와의 신속한 비교를 가능하게 한다.

모터 효율성이 언어 생산에 중요한 역할을 한다는 주장이 제기되어 왔다.[18]Tian과 Poppel은 계획된 모터 동작의 결과로서 관절운동과 관절운동의 위치를 추정하는 것을 수반하는 단조로운 추정의 전진 모델을 만들기 위해 모터 효율 복사본을 사용할 것을 제안한다.[19][18]두 번째(후속적) 청각 효과 복사본은 두 번째 전진 모델에서 관절 시스템에 의해 생성된 청각 정보의 추정을 수반한다.이 두 전진 모델 모두 각각의 예측과 코럴 방전을 산출할 수 있으며, 이는 결국 혼수감각 및 청각 피드백과 비교하는 데 사용될 수 있다.더욱이 이 체계는 특히 청각 언어 환청과 관련하여 내부 언어의 기초가 된다고 생각하는 이들도 있다.[20][21][22]내면의 언어의 경우, 내면의 언어 또는 내면의 청각에 대한 인식만을 남겨두고 내면의 언어 또는 내면의 청각에 대한 인식만을 유도하며, 액션이 발생하기 전에 내면의 신호가 송신되지 않거나 억제한다.[23]언어적 환각의 경우, 효과적 카피와 전진적 모델 루트를 따라 고장이 발생하면 기대되는 것과 관찰되는 것의 불일치가 발생하여, 스스로 스피치가 만들어지지 않는 경험을 하게 된다고 생각된다.[22][21]최근 연구에 따르면 버튼을 누를 때 음향 신호가 발생할 때 효과음 복사가 이미 발생한다고 한다.[24]예를 들어, 기계 학습 알고리즘이 정신분열증 환자와 건강 제어 대상자를 구별할 수 있을 정도로 ERP 신호의 차이가 심하다.[25]저속한 사본은 또한 구어뿐만 아니라 내적 언어인 조용한 단어 생산과 함께 발생한다.[26]

모르미리드 전기 물고기

모르미리드 전기 어류 각질 방출을 통해 노른자체 감지 센서(KS)는 자가 생성된 전기 기관 방출을 감지하지 않고도 다른 어류의 전기 기관 방출을 감지할 수 있다.

모르미리드 전기 물고기는 하부 척추동물에서 코롤리 방전의 예를 제공한다.[5][27][28]구체적으로는, 다른 어류의 전기 기관 배출(EOD)을 검출하는 전기 통신에 관여하고 있다.[27][28]재확인 내용이 어떻게든 수정되지 않는 한, KS는 물고기 간 통신에 필요한 외부 EOD의 해석을 방해하는 자가 생성 EOD도 검출할 것이다.그러나, 이 물고기들은 첫 번째 CNS 중계점에서 상승 감각 경로를 억제하는 골수 방출을 보여준다.[27][28]이러한 각질 배출은 외부 EOD에 대한 인식으로 자가 생산 EOD의 간섭을 최소화하고 억제 기간을 최적화하기 위해 KS로부터 재확인한 것과 동시에 도착하도록 타이밍을 맞춘다.[28]

참고 항목

참조

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추가 읽기

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  • Jékely, G.; Godfrey-Smith, P.; Keijzer, F. (2021). "Reafference and the origin of the self in early nervous system evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. doi:10.1098/rstb.2019.0764.

외부 링크