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날다

Fly
이 기사는 비행 곤충에 관한 것이다.비행의 절차를 위해, Flight를 참조하십시오.다른 용도 들어,(동음 이의) 날아가 버리자, 그리고(동음 이의)Flies 플라이(동음 이의)를 참조하십시오.
날다
시간 범위:245–0 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N중학교 트라이아스기 – 최근.
Six Diptera.jpg
쌍시류 다른 가족에서:

집파리( 집파리과)( 남은 최고)
Haematopota pluvialis(등에과)(꼭대기 바로).
유즐 pectinicornis(각 다구과)(중반을 떠났다).
Ochlerotatus( 모기와)(바로 중순)notoscriptus.
Milesia crabroniformis(꽃등에 과)(왼쪽 하단).
Holcocephala(파리 매류)(선저가 옳은)fusca.

과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
Superorder: 파노르피다
(랭킹되지 않음): 안료포라속
순서: 디프테라
리나이어스, 1758년
Suborders

Nematocera(포함한다 Eudiptera)
Brachycera

한 꽃 파리과 종 특성 dipteran 면모를 보이고 있: 커다란 눈, 작은 더듬이, 빨고 구기는, 헬리콥터의 날개를 하나의 쌍, hindwingsclublike halteres으로 줄었다.

주문 쌍시류의 이름이 그리스 δι- di-"2"에서 파생된 존재이며,πτερόν pteron"날개"의 파리는 밉살스런 놈이다 곤충이다.이번 주문에 대해서 곤충들은 사용 날개를 날려고 한쌍, hindwings 고급mechanosensory 기관은 회전 운동의 초고속 센서를 이용하고 dipterans 발전해 곡예 비행 공연하는 것을 허용하게 행동하는 halteres으로 알려진로 발전했다.[1]쌍시류는 주문 horse-flies,[를]크레인은 파리, hoverflies 등을 포함 약 100만종이 포함되지만 겨우 12만 5천종 알려져 왔다.[4]

Flies have a mobile head, with a pair of large compound eyes, and mouthparts designed for piercing and sucking (mosquitoes, black flies and robber flies), or for lapping and sucking in the other groups.그들의 날개 배열들에 내려오고, 그들의 발에 발톱과 패드들 부드러운 표면을 고수할 수 있게 한 기동성을 준다.파리;계란을 자주 그것들의 식량 자원은 종종 안에 보호된 환경에서 성장할 수 있도록 진정한 팔다리들이 미흡한 유생 food-source고 유충, 위에 완벽한 변태를 받는다.Metopia argyrocephala 같은 다른 종, opportunistically거나 썩은 고기, 똥, 썩어 가는 재료나 포유류의 개방적인 상처 위에 달걀 대신 구더기가 부화 부화했습니다 공탁하는 난태생의 있다. 때 그렇게 할 준비가 되는에서 성인들의 출현 그 번데기는 억센 캡슐, 날면 대부분 성인으로 짧은 수명을 가지고 있다.

디페라(Diptera)는 곤충의 주요 명령 중 하나이며 생태학적으로나 인간적으로 상당히 중요하다.파리는 벌과 그들의 히메놉테란 친척 다음으로 중요한 꽃가루 매개자들이다.파리는 초기 식물 수분 작용을 담당하는 진화의 초기 꽃가루 매개체 중 하나였을 것이다.과일파리는 연구에서 모범생물로 이용되지만 덜 양성적으로 모기는 말라리아, 뎅기, 웨스트나일열, 황열, 뇌염, 기타 전염병의 매개체로서, 전세계에 사람과 동등한 집파리는 식인성 질환을 퍼뜨린다.파리는 특히 세계의 일부 지역에서 많이 발생하며 윙윙거리고 피부나 눈에 정착하여 물거나 수분을 찾을 수 있는 성가신 일이 될 수 있다.쐐기벌레나 나물벌레와 같은 큰 파리는 소에게 상당한 경제적 해를 끼친다.젠틀로 알려진 블로우플라이 애벌레와 더 일반적으로 구더기로 알려진 다른 디프테란 애벌레는 낚시 미끼와 육식동물의 먹이로 사용된다.그것들은 또한 상처를 치료하기 위해 괴사조직 제거에 약에 사용된다.

분류학 및 계통발생학

다른 곤충과의 관계

디프테란 내복성 곤충으로, 급격한 변태를 겪는 곤충이다.그들은 메콥테라, 시포냅테라, 레피도프테라, 트리코프테라와 함께 메콥테라에 속한다.[5][6]날개의 한 쌍을 소유하는 것은 대부분의 진정한 파리와 그들의 이름에 "날아"가 있는 다른 곤충들을 구별한다.그러나 히포보스코스과(쥐파리)와 같은 일부 참파리들은 2차적으로 날개가 없게 되었다.[7]

Cladogram은 현재 합의된 견해를 나타낸다.[8]

엔도프테리고타의 일부분
메콥테라목
안료포라속

디프테라 Syrphidae icon.jpg

메캅테라(Scoptera, scorpi, hangly, 400 spp). (excell)보레아과)

보레아과(눈 전갈자리, 30pp)보레우스 아이콘.jpg

Siphonaptera (fleas, 2500 spp.)HookeFlea01.jpg

트리코프테라(카디스플리스)

레피도프테라(버터파리와 나방)

히메놉테라(잠자리, 말벌, 개미, 벌)

부분군과 패밀리 사이의 관계

발트 황색에 있는 브라키세란 화석.로어 에오세네, 5천만년 전 c.

최초의 진정한 딥테란으로 알려진 것은 미들 트라이아스기(약 2억4000만년 전)에서 왔고, 그들은 미들 트라이아스기와 후기 트라이아스기에 널리 퍼졌다.[9]근대 개화식물은 백악기(약 1억 4천만년 전)가 되어서야 출현했으므로 원래의 딥테란들은 과즙 이외의 다른 영양원을 가지고 있었을 것이다.많은 현대 파리 떼가 반짝이는 물방울에 끌리는 것을 바탕으로 당시 풍부했던 수액을 빨아먹는 벌레가 생산한 꿀풀을 먹었을 가능성이 제기되었으며, 딥테란 마우스 파트는 껍질 남은 찌꺼기를 연화시키고 핥는 데 잘 적응되어 있다.[10]디프테라의 기저층에는 중터오플레비대와 수수께끼 같은 님포미아과가 있다.[11]화석 기록에 따르면 진화 방사선의 세 에피소드가 발생한 것으로 추정된다.약 2억 2천만년 전에 트라이아기에서 많은 새로운 종의 디프테라가 개발되었다.약 1억 8천만년 전에 많은 하위 브라키세라가 쥬라기 강에 나타났다.6천 6백만 년 전, 구석기 시대 초기에 제3의 방사선이 정신분열체들 사이에서 일어났다.[11]

디프테라의 계통발생적 입장은 논란이 되어왔다.홀로메타볼성 곤충의 단독성은 오래 전부터 받아들여져 왔으며, 주된 질서는 레피도프테라, 콜롭테라, 히메놉테라, 디프테라로 정립되어 있으며, 이러한 집단들 간의 관계 때문에 어려움을 겪고 있다.디프테라는 레피도프테라(파리와 나방), 트리코프테라(카디스프리스), 시포나프테라(플레아스), 메콥테라(스콜피데라), 스트렙시페라(트루프시페라)와 함께 메콥테라(트윙윙 파리)의 일원으로 널리 알려져 있다.디프테라는 안트리오포라에서 시포나프테라, 메콥테라와 함께 그룹화되었지만, 이것은 분자 연구에서는 확인되지 않았다.[12]

도미니카 호박에 있는 네마토케란 화석.샌플라이, 루츠미아 아디케티스(사이코다과), 얼리 미오세네, c. 2천만년 전

디프테라는 전통적으로 네마토세라와 브라키세라라는 두 개의 하위 주문으로 분해되었는데, 더듬이의 차이로 구별된다.네마토세라는 그들의 길쭉한 몸체와 모기와 학파리로 대표되는 많은 부분, 종종 깃털이 있는 더듬이로 구분된다.브라키세라는 더 둥근 몸체와 훨씬 더 짧은 더듬이를 가지고 있다.[13][14]후속 연구들은 네마토세라가 이전에 네마토세라에 배치된 그룹의 등급 내에 브라키세라(Brachycera)를 배치한 현대의 혈전생식을 가진 비단독성인 것으로 확인되었다.계통형 나무의 건설은 현재 진행 중인 연구의 대상이 되어 왔다.다음의 클래도그램은 플라이트리 프로젝트에 기초한다.[11][15]

네마토세라

Ptychopteromorpha(팬텀 및 원시 크레인-파리)

쿠리코모르파(모스키토스)

블러파리케로모폴라(망날개미지 등)

비비오노폴라(그나트)

사이코도모르파(비파리, 모래파리 등)

티풀로이데아목(크레인 파리)

Brachycera
탭

성층 파리류(소룡파리 등)

실로파고모르파(stink flys 등)

타바노모르파(말파리, 저격파리 등)

뮤스

네메스트리노상과 Acrocera globulus.png

아실로상과(로봇파리, 벌파리 등)

에레

엠피도상과(춤파리 등)

싸이크

아스키자(부분)

포로아상과(평발파리 등)

시르포이데아목(파리)

슈
칼

히포보스코이데아목(쥐파리 등)

무스코이데아(집파리, 똥파리 등)

오에스트로이데아(불파리, 살파리 등)

아칼립트라테(마쉬파리 등)

클래도그램에 사용되는 약어:

다양성

고로미다스 영웅들은 세계에서 가장 큰 파리야.

파리는 종종 풍부하고 남극을 제외한 세계의 거의 모든 육지 서식지에서 발견된다.집파리, 송풍파리, 모기, 갈기, 검은 파리, 미들, 과일 파리 등 낯익은 곤충들이 많이 포함된다.공식적으로 15만 마리 이상이 설명되었고, 세계 여러 곳에서 날아온 파리들이 아직 집중적으로 연구되지 않는 등 실제 종의 다양성이 훨씬 크다.[16][17]하위주문인 네마토세라에는 일반적으로 모기, 갈매기, 미들, 학파리 등 긴 더듬이를 가진 작고 가느다란 곤충이 포함되어 있으며, 브라키세라에는 더듬이가 짧은 더 넓고 튼튼한 파리가 포함되어 있다.많은 네마토케란 유충들은 수생동물이다.[18]유럽에는 약 1만 9천 종의 디프테라가 있으며, 근북극지방에는 2만 2천 종, 아프리카지역에는 2만 종, 동양지역에는 2만 3천 종,[19] 호주지역에는 1만 9천 종으로 추정된다.대부분의 종들이 분포를 제한하고 있지만, 집파리 같은 몇몇 종은 세계적인 동물이다.[20]길이가 최대 7cm(2.8인치)인 고로미다스 영웅(아실로이데아)은 일반적으로 세계에서 가장 큰 파리로 여겨지는 반면 [21]가장 작은 파리는 0.4mm(0.016인치)의 에우리플레이타 나나크니할리로 소금 알갱이보다 작다.[22]

브라키세라균은 생태학적으로 매우 다양하며, 다수는 유충 단계에서 포식하고 일부는 기생한다.파라시티드 동물로는 연체동물, 우드라이스, 밀리피드, 곤충, 포유류,[19] 양서류 등이 있다.[23]파리는 히메놉테라(벌, 말벌, 친척)에 이어 두 번째로 큰 꽃가루 매개체다.습하고 추운 환경에서는 파리들이 꽃가루 매개체로서 훨씬 더 중요하다.벌에 비해 새끼에게 먹이를 줄 필요가 없어 식량이 적다.과즙이 적은 꽃들과 덫 수분작용을 진화한 꽃들은 파리에 의존한다.[24]식물의 초기 꽃가루 매개자들 중 일부는 파리였을 것으로 생각된다.[25]

주로 세키도미아과(갈매기)과에 속하는 파리들 사이에서 갈을 형성하는 곤충의 가장 큰 다양성이 발견된다.[26]많은 파리들 (가장 중요한 것은 아그로미지과에서)은 그들의 알을 잎의 중간 조직 안에 낳으며, 유충은 물집과 지뢰를 형성한다.[27]몇몇 가족들은 균사체나 곰팡이에게 먹이를 주고 있다.여기에는 유충이 생물 발광을 하는 유일한 디프테라인 미케토필라과(fungus gnats)가 살고 있는 동굴이 포함된다.Sciarae는 또한 곰팡이 사료를 먹는 동물이다.어떤 식물들은 균에 감염된 수컷 꽃들을 방문하는 파리에 먹이를 주는 균에 의해 수분된다.[28]

메가셀리아 스칼라리스(포리아과)의 유충은 거의 잡식성이며 페인트나 구두약 같은 물질을 소비한다.[29]엑소리스타 멜라(워커)[30] 파리는 다양한 숙주의 일반주의자와 파라시토이드로 여겨진다.해안의 유충(Ephilidae)과 일부 치로노미대는 빙하(Diamesa sp, Chioronomae[31])와 온천, 간헐천, 식염수, 유황 웅덩이, 정화조, 심지어 원유(Helaeomia petrolei[31])를 포함한 극한 환경에서도 살아남는다.[19]성체 호버파리는 흉내 내는 것으로 잘 알려져 있고 유충들은 사회적 곤충의 둥지 안에서 시린 청소부 역할을 하는 등 다양한 생활 방식을 채택하고 있다.[32]어떤 브라키세란은 농업 해충이고, 어떤 것은 동물과 인간을 물고 피를 빨고, 어떤 것은 질병을 옮긴다.[19]

해부학 및 형태학

참고 항목:디프테라의 형태론

파리는 공중 이동에 적합하며 일반적으로 짧고 능률적인 몸을 가지고 있다.파리의 첫 번째 타그마인 머리는 눈과 더듬이, 그리고 입 부분(랩럼, 라비움, 맨더블, 맥실라가 입 부분을 구성한다.두 번째 태그마(Tagma)는 날개를 달고, 두 번째 세그먼트에 비행 근육을 포함하고 있는데, 크게 확대되며, 첫 번째 세그먼트와 세 번째 세그먼트는 칼라처럼 생긴 구조로 축소되었고, 세 번째 세그먼트는 비행 중 곤충의 균형을 맞추는 데 도움이 되는 홀테르가 있다.세 번째 타그마는 11개의 세그먼트로 이루어진 복부로, 그 중 일부는 융합될 수 있고, 세 개의 가장 뒷부분은 번식을 위해 변형된 것이다.[33]일부 디프테란스는 흉내를 내고 있으며 매우 세심한 검사를 통해서만 모델과 구별할 수 있다.이것의 예로는 스필로미아 롱기코르니스가 있는데, 이것은 파리지만 미지근한 말벌의 흉내를 낸다.

큰 복합 눈과 튼튼한 피어싱 입 파트를 보여주는 말파리 머리
두 개의 복합 눈과 세 개의 단순한 눈을 선명하게 보여주는 파리의 머리.

파리는 이동성 머리를 가지고 있으며, 머리 옆면에 커다란 복합 눈을 가지고 있으며, 대부분의 종에서는 꼭대기에 작은 오셀리가 3개 있다.복합 눈은 서로 가까이 있거나 넓게 분리되어 있을 수 있으며, 어떤 경우에는 등부 영역과 복부 영역으로 나뉘는데, 아마도 무리를 이루는 행동을 돕기 위해서일 것이다.더듬이는 잘 발달되어 있지만 가변적이며, 다른 가문에서는 실처럼, 깃털처럼, 또는 빗처럼 되어 있다.마우스 파트는 검은 파리, 모기, 강도 파리처럼 피어싱과 빨래를 위해, 그리고 다른 많은 그룹에서처럼 랩과 빨래를 위해 개조된다.[33]암컷 말파리들은 칼처럼 생긴 하악물과 맥실레를 이용해 숙주의 피부에 십자형 모양의 절개를 한 다음 흐르는 피를 랩으로 겹친다.내장은 큰 게실류를 포함하고 있어 식후에 곤충이 소량의 액체를 저장할 수 있다.[34]

시각적 코스 제어를 위해 파리의 시신경 유장은 일련의 움직임에 민감한 뉴런에 의해 분석된다.[35]이러한 뉴런의 하위집합은 요, 롤, 측면 번역과 같은 자기 운동의 매개변수를 추정하기 위해 광학적 흐름을 이용하는 데 관여하는 것으로 생각된다.[36]다른 뉴런은 모션 시차를 이용해 지상에서 수치를 분리하는 등 시각적 장면 자체의 내용을 분석하는 데 관여하는 것으로 생각된다.[37][38]H1 뉴런은 파리의 전체 시야에 걸쳐 수평 운동을 감지하여 파리가 요(Yaw)와 관련하여 비행 중 안정화된 모터 보정을 생성하고 안내할 수 있도록 하는 역할을 한다.[39]오셀리는 물체의 접근에 파리가 신속하게 반응할 수 있도록 빛의 세기의 변화를 감지하는 것에 관심을 가지고 있다.[40]

다른 곤충들처럼 파리에도 후각과 미각을 감지하는 화학수용체, 촉각에 반응하는 기계수용체가 있다.더듬이와 맥세관팔작의 세 번째 부분에는 주 후각수용체가 있으며, 미각수용체는 미립자, 인두, 발, 날개 여백, 여성 생식기에 있어 [41]파리가 그 위를 걸으며 음식을 맛볼 수 있다.복부 끝에 있는 여성의 미각 수용기는 난소 부위의 적합성에 대한 정보를 받는다.[40]피를 먹고 사는 파리는 적외선 방출을 감지해 숙주의 집으로 사용할 수 있는 특수한 감각 구조를 갖고 있으며, 많은 피를 빨아먹는 파리들은 큰 동물 근처에서 발생하는 이산화탄소 농도를 감지할 수 있다.[42]귀뚜라미의 파라시토이드인 타키니드 파리(Ormiinae)는 소리 수용기를 가지고 있어 노래하는 숙주를 찾을 수 있도록 돕는다.[43]

뒷날개가 북새통 모양의 할트로 줄어든 것을 보여주는 두루미파리.

디프테라는 중수막에는 한 쌍의 앞날개가 있고, 전수막에는 한 쌍의 할테르 또는 줄어든 뒷날개가 있다.비행에 대한 추가적인 적응은 신경성 신경조직의 수의 감소와 흉부에 신경조직의 집중인데, 이는 고도로 파생된 무스코모르파 인포오더에서 가장 극단적인 특징이다.[34]파리의 일부 종은 2차적으로 날지 못한다는 점에서 예외적이다.어떤 형태의 할테레 외에 진정한 기능적 날개의 한 쌍을 가진 곤충의 유일한 순서는 스트렙시프테라이다.파리와는 대조적으로, 스트렙시프테라는 메소토락스에는 그들의 할테를, 메타토락스에는 비행 날개를 가지고 있다.[44]파리의 여섯 다리는 각각 콕사, 트로찬터, 대퇴골, 경골, 타르수스의 전형적인 곤충 구조를 가지고 있으며, 대부분의 경우 타르수스는 5개의 타르소메르로 세분된다.[33]사지의 끝에는 한 쌍의 발톱이 있고, 그 사이에는 접착력을 제공하는 풀빌리라고 알려진 쿠션과 같은 구조물이 있다.[45]

복부는 질서 구성원들 사이에서 상당한 가변성을 보인다.원시 그룹의 11개 부분과 더 파생된 그룹의 10개 부분으로 구성되며, 10번째 부분과 11번째 부분은 융합되었다.[46]마지막 두세 부분은 생식을 위해 각색되어 있다.각 세그먼트는 등선과 복측 슬러라이트로 구성되며 탄성 막으로 연결된다.어떤 암컷에서는, 스크러라이트를 신축성 있고 망원경으로 볼 수 있는 오븐용 오븐기 속으로 말아 넣는다.ophositer)로 말아 넣기도 한다.[33]

비행

타바니드 플라이 인 플라이
추가 정보:곤충 비행

파리는 할테르가 존재하기 때문에 비행 중 기동성이 뛰어나다.이것들은 자이로스코프 기관으로 작용하여 날개에 맞추어 빠르게 진동하며, 날개 조향 근육에 빠른 피드백을 제공함으로써 균형과 유도 시스템 역할을 하며, 할테를 빼앗긴 파리는 날지 못한다.날개와 하프들은 동시에 움직이지만 각 날개 비트의 진폭은 독립적이어서 파리가 옆으로 회전할 수 있다.[47]파리의 날개는 두 종류의 근육에 부착되어 있는데, 파리의 날개는 파리의 힘을 가하는 데 사용되는 근육과 미세한 조절에 사용되는 다른 근육이다.[48]

파리는 직선으로 비행하다가 방향을 빠르게 바꾼 뒤 다른 직선 경로를 계속 밟는 경향이 있다.방향 변화는 사카데(saccades)라고 불리며 일반적으로 50밀리초 내에 달성되는 90°의 각도를 포함한다.그것들은 파리가 물체를 관찰할 때 시각적 자극에 의해 시작되며, 신경은 회전하기에 충분한 토크를 생성하는 날개 스트로크에 작은 변화를 일으키는 흉부의 조향 근육을 활성화시킨다.네다섯 개의 윙비트에서 이것을 감지하면, 할테르는 반전을 일으키고 파리는 새로운 방향으로 향한다.[49]

파리는 포식자로부터 탈출하는 데 도움이 되는 빠른 반사작용을 가지고 있지만 지속적인 비행속도는 낮다.콘딜로스티유스속(Condylostylus)의 돌리코포디드 파리들은 비행을 통해 카메라 플래시에 5밀리초 이내에 반응한다.[50]과거에는, 사슴 봇파리 세페남미아가 1927년 찰스 타운젠드가 시각적으로 만든 추정치를 근거로 가장 빠른 곤충 중 하나라고 주장되었다.[51]시속 600~800마일의 속도에 대한 이러한 주장은 어빙 랑무르에 의해 부정확할 뿐만 아니라 물리적으로 불가능하다는 것이 증명될 때까지 정기적으로 반복되었다.Langmuir는 시간당 25마일의 예상 속도를 제안했다.[52][53][54]

대부분의 파리가 살아서 땅 가까이 날아다닌다고는 하지만, 몇몇 파리는 높이에서 날고, 오시넬라(염소포과)와 같은 몇몇 파리는 최대 2000피트의 고도와 장거리에서 바람에 의해 흩어지는 것으로 알려져 있다.[55]메타시르푸스 코롤레와 같은 일부 호버파리는 진딧물 개체군의 급증에 대응해 장시간 비행을 하는 것으로 알려져 있다.[56]

커트레브라, 많은 호버파리,[57] 벌파리(봄비리과),[58] 과일파리(테프리트과)[59]와 같은 파리 종의 수컷들은 침입한 수컷과 다른 종들을 쫓아내기 위해 공중 추격을 하는 영역을 유지한다.[60]이러한 영역은 개별 수컷에 의해 유지될 수 있지만, A. freeborni와 같은 일부 종은 표시장치에 많은 수컷이 모여 있는 나크를 형성한다.[61][59]어떤 파리들은 영공을 유지하고 다른 파리들은 랜드마크를 기준으로 정지해 있는 위치를 유지하는 빽빽한 떼를 형성한다.많은 파리들이 떼를 지어 날아다니며 짝짓기를 한다.[62]

라이프 사이클 및 개발

참고 항목:디프테라의 생물학
짝짓기 안토미이드 파리

디프테라는 네 가지 뚜렷한 생명 단계인 계란, 애벌레, 번데기, 그리고 어른과 함께 완전한 변태를 겪는다.

라바

많은 파리에서는 애벌레 단계가 길고 어른들의 수명이 짧을 수도 있다.대부분의 딥테란 애벌레는 보호 환경에서 발달한다; 많은 애벌레는 수생동물이고 다른 애벌레는 캐리온, 과일, 식물성 물질, 곰팡이와 같은 습한 곳에서 발견된다. 그리고 기생종의 경우 숙주 안에서.그들은 얇은 큐티클을 가지고 있고 공기에 노출되면 건조되는 경향이 있다.브라키세라 외에도 대부분의 디프테라 유충들은 스크러로틴화된 머리 캡슐을 가지고 있는데, 이것은 남아있는 입 갈고리로 줄어들 수 있다. 그러나 브라키세라 유충은, 스클라이트가 줄어들거나 없어지는 부드럽고 젤라틴화된 머리 캡슐을 가지고 있다.이 유충들 중 많은 수가 그들의 흉부에 머리를 집어넣는다.[33][63]

안정적인 플라이 스토목시스 캘리트란스의 수명주기, 달걀, 애벌레 3마리, 번데기, 성충

네마토세라 유충과 브라키세라 유충 사이에는 다른 해부학적 구별이 존재한다.특히 브라키세라에서는 모기와 같은 많은 네마토세라에서 분열이 보일 수 있지만 흉부와 복부 사이에 거의 분열이 보이지 않고, 브라키세라에서는 유충의 머리가 나머지 신체와 뚜렷하게 구별되지 않으며, 존재한다면 극소수만이 존재한다.비공식적으로 이런 브라키세란 유충을 구더기라고 부르지만,[64] 이 용어는 기술적이지 않고 일반적으로 유충이나 곤충 유충을 날릴 때 무심하게 적용되는 경우가 많다.브라키세란 유충의 눈과 더듬이가 줄어들거나 없거나, 복부에도 cerci 등의 부록이 부족하다.이러한 특징의 부족은 캐리온, 썩는 찌꺼기 또는 내포파라사이트를 둘러싼 숙주조직과 같은 음식에 적응하는 것이다.[34]네마토케란 유충은 일반적으로 눈과 더듬이가 잘 발달되어 있는 반면 브라키세란 유충은 감소 또는 변형된다.[65]

딥테란 애벌레는 "진정한 다리"[63]라는 관절은 없지만, 시물리과, 타바니과, 베르마일론과 같은 일부 딥테란 애벌레는 흐르는 물이나 숙주 조직이나 먹잇감에서 기질을 붙들도록 적응된 프로레그를 가지고 있다.[66]딥테란의 대다수는 난형, 알을 낳는 묶음이지만, 일부 종은 난형, 유충이 부화하거나 생기기 전에 알 안에서 발육을 시작하는 난형, 유충은 외부로 퇴적되기 전에 어미의 몸에서 부화, 성숙하는 난형이다.이것들은 특히 수명이 짧거나 짧은 기간 동안 접근이 가능한 식품 공급원에 의존하는 유충을 가진 집단에서 발견된다.[67]이것은 Sarsophagae과와 같은 몇몇 가족에 널리 퍼져있다.히레미야 스트리고사(Anthomyiae)에서는 부화하기 전 두 번째 인스타에 유충 물떼를, 테르미톡세니아(Phorioxenia)에서는 암컷이 부화 주머니를 가지고 있으며, 완전히 발달한 세 번째 인스타 유충은 성인에 의해 침전되어 거의 즉시 번식을 하며, 자유롭게 먹이를 주지 않는다.세체파리(다른 글로시니대, 히포스코스과, 닉테리비대, 스트레스블레아과 등)는 난자에 수정란 1개가 보존되고 발달한 애벌레는 선세포 분비물을 섭취한다.다 자라면 암컷은 부드러운 흙이 있는 곳을 발견하고 애벌레는 난관을 빠져나와 스스로 부리를 하고 번데기를 한다.룬드스트로아혈증 파르테노제네티카(치로노미아과)와 같은 파리는 플라이토크성 파르테노제네시스(partenogenetica, Chironomae)에 의해 번식하고, 일부 갈매기들은 알을 낳을 수 있는 애벌레(paedogenesis)를 가지고 있다.[68][69]

번데기

번데기는 다양한 형태를 취한다.일부 그룹, 특히 네마토세라에서 번데기는 애벌레와 성충의 중간 형태다; 이 번데기는 "관찰"로 묘사되며, 번데기 몸에 달라붙는 구조물로 미래의 맹장을 볼 수 있다.번데기의 바깥 표면은 가죽이 많고 가시가 있거나 호흡기 기능이나 기관차 패들이 있을 수 있다.다른 그룹에서는 "첨부"로 설명되며, 부록은 보이지 않는다.이 속에서 겉면은 마지막 애벌레 껍질에서 형성된 번데기인데, 실제 번데기는 안에 감추어져 있다.성충이 이 질기고 방습에 강한 캡슐에서 나올 준비가 되면 머리에 풍선처럼 생긴 구조를 부풀려 억지로 빠져나간다.[33]

성인

성체 단계는 보통 짧고, 그 기능은 짝짓기와 알을 낳는 것뿐입니다.수컷 파리의 생식기는 다른 곤충에서 발견되는 위치로부터 다른 정도로 회전한다.[70]어떤 파리에서는 짝짓기 중에 일시적으로 회전하는 경우도 있지만, 다른 파리에서는 번데기 단계에서 발생하는 장기의 영구적인 비틀림이다.이 비틀림 때문에 항문이 성기 아래에 있거나, 360° 비틀림의 경우 정자가 내장을 감싸고 외부 장기가 평상시 위치에 있게 될 수 있다.파리가 교미할 때 수컷은 처음에는 암컷 위로 날아와 같은 방향을 향하지만, 뒤돌아 반대 방향을 향한다.이를 통해 수컷이 등에 누워서 자신의 성기가 암컷의 성기와 교합되도록 하거나, 수컷 성기의 비틀림 때문에 수컷이 꼿꼿한 상태로 교미할 수 있게 된다.이것은 파리가 대부분의 곤충들보다 더 많은 번식 능력을 가지고 있고, 훨씬 더 빨리 자라게 한다.파리는 교미 기간 동안 효과적이고 빠르게 교미할 수 있는 능력 때문에 많은 개체에서 발생한다.[34]

생태학

칼리포리드 "버블링"

어디서나 볼 수 있는 곤충으로서, 디프테란스는 소비자로서 그리고 먹이로서 다양한 영양 수준에서 중요한 역할을 한다.어떤 집단에서는 유충이 먹이를 주지 않고 발육을 완료하고, 어떤 집단에서는 성충이 먹이를 주지 않는다.유충은 초식동물, 청소동물, 분해자, 포식자 또는 기생충일 수 있으며, 부패하는 유기물질의 소비는 가장 보편적인 먹이활동 중 하나이다.과일이나 찌꺼기는 관련 미생물과 함께 소비되는데, 인두의 체 모양의 필터는 입자를 농축하는 데 사용되며, 육식 유충은 입갈퀴를 가지고 있어 먹이를 채집하는 데 도움이 된다.어떤 집단의 유충은 식물과 곰팡이의 살아있는 조직이나 그 안에서 먹고 살고 있으며, 이 중 일부는 농작물의 심각한 해충이다.어떤 수생 애벌레들은 바위나 식물에서 물속에서 형성되는 해조류의 필름을 소비한다.많은 기생충 유충들이 안에서 자라 결국 다른 절지동물들을 죽이게 되는 반면 기생 유충들은 척추동물 숙주를 공격할 수도 있다.[33]

많은 딥테란 유충들이 수생식물이거나 밀폐된 육지 위치에 살고 있는 반면, 성인의 대다수는 땅 위에 살고 있으며 비행이 가능하다.주로 꿀이나 식물, 동물에서 나오는 꿀을 먹고 산다. 꿀꿀은 랩핑하는 구강 부분을 변형시킨다.어떤 파리들은 무는 데 사용될 수 있는 기능적인 필수품들을 가지고 있다.척추동물을 먹는 파리는 피부를 관통하는 날카로운 털을 가지고 있는데, 어떤 종은 흐르는 피를 흡수하기 전에 역류하는 항응고제 침을 가지고 있다. 이 과정에서 어떤 질병은 전염될 수 있다.봇파리(오에스리대)는 포유류를 기생시키기 위해 진화했다.많은 종들이 숙주의 몸 안에서 그들의 삶의 주기를 완성한다.[71]몇 마리의 파리떼(아그로미지과, 안토미아과, 세시도미아과)의 애벌레는 식물갈을 유도할 수 있다.어떤 쌍충 유충들은 잎을 채굴하는 동물이다.많은 브라키세란과의 유충은 태생이다.많은 디프테란 집단에서, 떼지어 다니는 것은 어른들의 삶의 특징이며, 곤충의 구름은 특정 장소에 모인다; 이 곤충들은 대부분 수컷이고, 무리들은 그들의 위치를 암컷들에게 더 잘 보이게 하는 목적을 제공할 수 있다.[33]

대부분의 성인용 디프테라는 수세미용으로 구강 부분이 변형되어 있다.액체 음식을 먹는 많은 종의 파리들의 성인들은 곤충들이 물을 증발시키고 음식을[72] 농축하거나 증발시켜 식히도록 돕는 것으로 생각되어온 "버블링"이라고 불리는 행동에서 액체를 역류시킬 것이다.[73]일부 성인 디프테라들은 Sarsophagae과와 같은 도벽유대주의로 알려져 있다.밀토그램미나는 말벌들을 따라다니며 쏘인 먹이를 훔치거나 알을 낳는 습성으로 '위성 파리'로 알려져 있다.인어, 밀종, 벵골 속은 개미가 운반하는 먹이를 훔치는 것으로 알려져 있다.[74]에프하이드라의 어른들은 물속에서 먹이를 찾고, 물속에서 숨을 쉴 수 있게 해주는 공기 방울을 가두는 특별한 소수성 털을 가지고 있다.[75]

안티프레데이터 어댑테이션

큰 벌날개인 봄빌리우스 소령은 베이츠어 벌 흉내를 내는 동물이다.
추가 정보:안티프레데이터 어댑테이션

파리는 발달의 모든 단계에서 다른 동물들에게 잡아먹힌다.알과 유충은 다른 곤충에 의해 기생되고 많은 생물체에게 잡아먹힌다. 이들 중 일부는 파리를 전문으로 먹지만 대부분은 혼합 식단의 일부로 파리를 먹는다.새, 박쥐, 개구리, 도마뱀, 잠자리와 거미는 파리의 포식자들 중 하나이다.[76]많은 파리들이 그들의 보호를 돕는 유사성을 흉내내며 진화해 왔다.베이츠식 모방에는 벌과 말벌을 닮은 많은 호버파리와 [77][78]개미[79] 그리고 거미를 닮은 테프리트 과일파리 종들이 널리 퍼져 있다.[80]호버파리의 어떤 종은 미생물이고, 그들의 새끼는 개미들의 둥지 안에서 살고 자란다.그들은 개미 군집 구성원들이 주는 화학적 냄새를 모방함으로써 개미들로부터 보호된다.[81]봄비리오스 소령 등 봄비오리벌파리는 과즙을 얻기 위해 꽃을 찾아다니며 몸집이 짧고 둥글고 털이 많고 뚜렷한 벌모양이며, 벌의 베이트어 흉내도 내기 쉽다.[82]

이와는 대조적으로 드로소필라속 파리의 일종인 드로소필라 수보브수라에는 다른 연구종인 드로소필라에 존재하는 혈모세포의 범주가 없어 선천적인 면역결핍의 일종인 기생충 공격을 방어할 수 없게 된다.[83]

문화에서

추가 정보:문화의 곤충

상징성

페트루스 크리스투스의 1446년 작품 카르타우스의 초상화는 트롬페-l'œil 틀에 무스카 묘사가 그려져 있다.

파리는 다른 문화에서 다양한 상징적인 역할을 한다.이것들은 종교에서 긍정적인 역할과 부정적인 역할 모두를 포함한다.전통적인 나바호 종교에서 빅 플라이는 중요한 정신이다.[84][85][86]기독교 악마학에서 벨제부브는 악마적인 파리, '파리의 제왕'이며, 블레셋 사람의 신이다.[87][88][89]

고대 수메르 때부터 문학에 파리가 출현했다.[90]수메르어 시에서 파리는 그녀의 남편 두무지드가 갈라 악마에게 쫓기고 있을 때 여신 이난나를 돕는다.[90]메소포타미아 버전의 홍수 신화에서, 물 위에 떠 있는 죽은 시체는 파리에 비유된다.[90]나중에, 신들은 영웅 우트나피쉬딤의 제물 주위에 "파리처럼" 떼지어 다닌다고 한다.[90]올드 바빌로니아 물개에는 파리가 죽음의 신 네르갈의 상징으로 등장한다.[90]파리모양 라풀리 구슬은 다른 종류의 파리 보석과 함께 고대 메소포타미아에서 자주 착용되었다.[90]

아테네의 비극 극작가 에스킬루스의 작품으로 전해지는 프로메테우스 바운드에서 제우스의 아내 헤라가 보낸 갓파리 한 마리가 소로 변신해 목동 아르구스의 백 개의 눈이 끊임없이 지켜보는 그의 정부 이오를 뒤쫓아 괴롭힌다:[91][92] "아이오: 아! 하! 또 다시 그 따끔한 놈, 갓플라이 스팅의 찌르기!오, 땅, 땅, 가죽, 움푹 파인 모양, 아구스, 저 악한 것,[92] 백 눈."윌리엄 셰익스피어는 이실러스에게서 영감을 받은 리어왕 톰 오베들람을 두고 "불과 불꽃을 뚫고, 포드와 소용돌이를 뚫고, 오어 보그와 쿼그마이어를 거쳐"라는 끊임없는 추구에 미치게 된다.[92]안토니우스와 클레오파트라에서 셰익스피어는 비슷하게 클레오파트라가 액티움 전장에서 성급하게 떠난 것을 갓파리에게 쫓기는 소의 그것과 비유한다.[93]좀 더 최근인 1962년에 생물학자 빈센트 데티어는 파리의 행동과 생리학을 일반 독자들에게 소개하면서 '파리를 아는 것'을 썼다.[94]

무스카 묘사는 파리를 다양한 그림의 눈에 띄지 않는 요소로 묘사한 것이다.이 특징은 15세기와 16세기 그림에 널리 퍼졌고 그 존재는 다양한 이유로 설명될 수 있다.[95]

파리는 영화와 텔레비전 제작에서 벽면에서의 다큐멘터리 제작과 같은 개념으로 대중문화에 등장한다.이 은유적인 이름은 사건이 파리들이 볼 수 있는 것처럼 허심탄회하게 보인다는 것을 암시한다.[96]파리는 소형 비행로봇의 디자인에 영감을 주었다.[97]스티븐 스필버그의 1993년 영화 쥬라기 공원은 비록 이 메커니즘이 과학자들에 의해 할인되었지만 호박에 화석이 된 피를 빨아먹는 파리의 위 내용물에 DNA가 보존될 수 있다는 생각에 의존했다.[98]

경제적 중요성

인간의 피를 마시는 아노펠레스 스테판시 모기가 있다.그 종은 말라리아를 옮긴다.

쌍둥이는 곤충의 중요한 집단이며 환경에 상당한 영향을 미친다.잎채소파리(Agromyzae), 과일파리(테프리트과, 드로소필리과), 갈매기(Cecidomyiae) 등은 농작물의 해충이고, 쐐기파리, 나물벌레, 봇파리(Oestridae) 등은 가축을 공격해 상처를 입히고, 질병을 퍼뜨리며, 상당한 경제적 위해를 일으킨다.기사 참조: 가축의 기생 파리.몇몇은 인간에게 마이애미를 일으킬 수도 있다.여전히 모기(Culicae)와 검은파리(Simulliaeae) 그리고 물빼미(Pycchodae)와 같은 다른 것들은 인간의 건강에 영향을 미치며 주요 열대 질병의 벡터 역할을 한다.이 중 아노펠레스 모기는 말라리아, 말라리아, 아르보바이러스를 전염시키고, 에데스 이집트 모기는 뎅기열과 지카 바이러스를 옮기고, 검은 잠자리에는 강 실명증을 옮기고, 모래 파리는 라이스마니아스를 옮긴다.다른 딥테란들은 특히 많은 수가 존재할 때 인간에게 귀찮은 존재로 작용한다; 이것들은 음식을 오염시키고 음식으로 인한 질병을 퍼뜨리는 집파리를 포함한다; 물고 있는 미더덕과와 사파리, 그리고 집파리와 안정된 파리들을 포함한다.[33]열대지방에서는 유체를 찾아 눈을 찾는 눈파리(클로로피대)가 어떤 계절에는 성가신 일이 될 수 있다.[99]

많은 디프테란들은 인간에게 유용한 역할을 한다.집파리, 잠자리, 곰팡이 등(Mycetophilae)은 청소동물이며 분해에 도움을 준다.강도파리(아실리대), 타키니드(타키니대), 단검파리, 풍선파리(엠피디대)는 다른 곤충의 포식자 및 파라시토이드로 다양한 해충 방제에 도움을 준다.벌파리(봄비리과)와 호버파리(시르피과)와 같은 많은 딥테란들은 농작물의 꽃가루 매개자들이다.[33]

사용하다

연구용 디프테라: 유전자 실험실의 튜브에서 번식하는 드로필라 멜라노가스터 과일 파리 애벌레

초파리인 드로소필라 멜라노가스터는 실험실에서 쉽게 번식하고 재배할 수 있고, 작은 게놈이며, 많은 유전자가 높은 진핵생물에 대항하는 유전자를 가지고 있다는 사실 때문에 오랫동안 연구에 모델 유기체로 사용되어 왔다.이 종에 기초하여 많은 유전적 연구가 수행되었다; 이것들은 유전자 발현, 유전자 조절 메커니즘 및 돌연변이에 대한 연구에 깊은 영향을 미쳤다.다른 연구들은 생리학, 미생물 병원체, 그리고 다른 연구 주제들 중 발달에 대해 연구했다.[100]윌리 헨닉에 의한 딥테란 관계에 대한 연구는 그가 형태학적 문자에 적용했지만 이제는 유전학에서 분자 시퀀스와 함께 사용하도록 적응한 기술인 클래드리즘의 개발에 도움을 주었다.[101]

시체에서 발견된 구더기는 법의학자들에게 유용하다.구더기 종은 해부학적 특징과 DNA를 일치시킴으로써 식별할 수 있다.다른 종의 파리들의 구더기는 희생자가 죽은 후 꽤 잘 정의된 시기에 시체나 캐러케이스를 방문하며, 히스테라과의 딱정벌레와 같은 그들의 포식자도 방문한다.따라서 특정 종의 유무는 사망 이후 시간의 증거를 제공하며, 때로는 종들이 삼림지 같은 특정 서식지에 국한된 경우 사망 장소와 같은 다른 세부 사항들을 제공한다.[102]

카수 마르주는 치즈 파리인 피오필라 카세이의 애벌레가 들어 있는 전통적인 사르디니아 양 밀크 치즈다.

날아다니는 유충(젠틀)이나 블루보틀 유충(캐스터)과 같은 일부 구더기 종은 상업적으로 번식하며, 앵글에서는 미끼로 팔리고, 포유류,[103] 물고기, 파충류, 조류와 같은 육식동물(애완동물, 동물원 또는 연구용)의 먹이로 팔리고 있다.닭·돼지·생선의 먹이로 파리 유충을 대규모로 사용할 수 있다는 주장이 제기됐다.그러나 소비자들은 곤충을 식품에 포함시키는 것에 반대하며, 유럽연합과 같은 지역에서는 동물 사료에 곤충을 사용하는 것이 여전히 불법으로 남아 있다.[104][105]

파리 애벌레는 상처 치료와 치료를 위한 생물의학 도구로 사용될 수 있다.구더기 괴사조직 제거 요법(MDT)은 블로 플라이 유충을 사용하여 상처에서 죽은 조직을 제거하는 것으로, 가장 흔히 절단되고 있다.역사적으로 이것은 수세기 동안 전쟁터와 초기 병원 환경에서 의도적이거나 의도적이지 않은 방식으로 사용되어 왔다.[106]죽은 조직을 제거하면 세포의 성장과 건강한 상처 치유가 촉진된다.유충은 또한 먹이를 먹으면서 분비물에서 발견되는 항균 활동과 같은 생화학적 성질을 가지고 있다.[107]이러한 약용 구더기는 만성 상처에 안전하고 효과적인 치료법이다.[108]

사르디니아 치즈 카수 마르주는 피오필라 카세이와 같은 치즈 스키퍼로 알려진 파리에 노출되어 있다.[109]파리 애벌레의 소화 활동은 치즈를 부드럽게 하고 성숙 과정의 일부로 향기를 변형시킨다.한때 유럽연합(EU) 당국이 치즈 판매를 금지해 찾기가 어려워졌지만 치즈가 전통 방식으로 만들어진 전통적 지역 제품이라는 이유로 판매 금지가 해제됐다.[110][111]

메모들

  1. ^ 어떤 저자들은 곤충의 흔한 이름을 쓰는데 있어서 구별을 한다.진정한 파리들은 두루미파리, 강도파리, 벌파리, 나방파리, 과일파리 등 두 단어로 가장 잘 쓰여진 것이 그들의 관점이다.이와는 대조적으로 이름에 "날다"가 있는 비디프터 곤충의 일반적인 이름은 한 단어로 쓰여 있다. 예를 들어 나비, 돌파리, 잠자리와 전갈파리, 톱파리, 캐드디스플라이, 화이트플라이.[2]그러나 실제로 이것은 비교적 새로운 관습이다; 특히 오래된 책에서는 "소파리"와 "캐디스파리"와 같은 이름이나 집파리, 용파리 같은 하이픈 형태의 이름이 널리 사용된다.[3]어떤 경우든, 비-내과학자들은 일반적으로 양치기들에게 다른 곤충들로부터 "진정한 파리"를 구별할 수 없기 때문에, 일반 이름을 사용하는 데 있어 엄격함을 기대하는 것은 비현실적일 것이다.또한 진정한 파리인 호버플라이와 물집벌레의 일종인 스페인 파리처럼 이 규칙의 예외가 발생한다.

참조

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  • Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Archived from the original on 18 September 2015.{{cite web}}: CS1 maint : bot : 원본 URL 상태 미상(링크)

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