할테레스

Halteres
이 기사는 곤충 해부학에 관한 것이다.고대 스포츠에서 사용된 할테르는 할테레스(고대 그리스)를 참조하십시오.
8= 단일 날개 쌍 및 9= 하프텔
반토막 난 반토막
파리가 움직이는 반쪽

할테레스(halteres, /hélttɪrizz/; 단수 할테레)는 비행 [1]중 신체 회전에 대한 정보를 제공하는 두 개의 날아다니는 곤충의 몸에 있는 한 쌍의 작은 곤봉 모양의 기관이다.반달가슴을 가진 곤충의 예로는 집파리, 모기, 쐐기류, 스트렙십테라, 그리고 개두렁이 등이 있다.

홀테르는 날개를 따라 빠르게 진동하며 진동 구조 자이로스코프처럼 [2]작동합니다. 진동 평면의 회전은 코리올리 효과에 의해 진동 홀테어에 힘을 줍니다.그 곤충은 캄파니폼 센실라라고 불리는 감각 기관과 망막의[2] 밑부분에 위치한 화음 기관으로 이 힘을 감지하고 이 정보를 해석하고 우주에서의 위치를 바로잡기 위해 사용한다.할테르는 머리를 [4]안정시키는 근육뿐만 아니라 날개를 조종하는 [3]근육에도 빠른 피드백을 제공합니다.

큰목의 곤충은 한 쌍의 조상 뒷날개로부터 진화한 반쪽을 가지고 있고,[5] 훨씬 작은 목의 수컷은 한 쌍의 조상 앞날개로부터 진화한 반쪽을 가지고 있다.

배경

대부분의 곤충들은 두 쌍의 날개를 가지고 있다.파리는 양력을 발생시키는 날개 한 세트와 망치 한 세트만을 가지고 있다.파리목의 이름인 "딥테라"는 말 그대로 "두 개의 날개"를 의미하지만, 두 개의 날개만을 가지고 비행하는 곤충의 또 다른 순서가 있습니다: 스트렙시프테란, 또는 스타일롭스;[5] 그들은 두 개의 날개와 두 개의 광자를 [6]가진 유일한 다른 유기체입니다.스트렙시프테란은 앞날개를 하프테어로 개조한 반면, 딥테란은 뒷날개를 하프테어로 개조했다.비행 중 회전/파동을 감지하는 이 독특한 구조는 많은 날벌레들이 비전문 날개에서 [2]코리올리의 힘을 감지하는 것으로 보여졌지만, 다른 곳에서는 설명되지 않았습니다.

회전 방향

하프테어는 움직이는 [2]질량의 자이로스코프 특성을 사용하여 신체 위치의 작은 편차를 감지할 수 있습니다.즉, 반쪽은 직선 경로를 따라 날개가 펄럭이는 시간에 맞춰 위아래로 움직이지만 파리의 몸이 회전하기 시작하면 반쪽의 경로도 바뀐다.이제, 선형의 경로를 따라가는 대신에, 그들은 곡선의 경로를 따라 가기 시작합니다.교란이 클수록, 하프텔은 원래의 선형 [7]경로에서 더 멀리 이동합니다.이 기간 동안 하프테레는 더 이상 두 방향(상하)이 아닌 네 방향(상하, 좌, 우)으로 이동합니다.이 왼쪽 오른쪽 움직임에 반응하여 하프텔에 가해지는 힘을 코리올리 힘이라고 하며, 움직이는 물체가 회전, 요, 피치 또는 롤링의 세 가지 방향으로 회전할 때 발생할 수 있습니다(그림 참조).이 때, 반쪽의 밑부분에 있는 작은 종 모양의 구조물은 반쪽의 줄기가 그 방향으로 [7][8]휘어지면서 변형되는 현상을 경험합니다.그러면 신경계는 이 털들의 구부러짐을 파리가 신체 회전 정보로 해석하는 전기 신호로 바꿀 수 있다.파리는 이 정보를 사용하여 위치를 수정하고 비행 [2]중에 몸을 회복합니다.할로겐의 역학과 생리를 설명하는 자세한 내용은 아래에 설명되어 있습니다.

할테르는 일반적으로 비행 안정화와만 관련이 있지만, 신체 회전을 감지하는 능력은 날개 조향 근육뿐만 아니라 머리 위치와 [4][9]시선을 담당하는 목 근육에서도 보상 반응을 이끌어 낼 수 있다.망막은 다른 행동에도 유용할 수 있습니다.특정 종의 파리들은 비행 중에 진동하는 것 외에도 걸을 때 그들의 반쪽을 진동시키는 것이 관찰되었다.따라서 이러한 개인에서, 망둥이는 보행 행동 중에 감각 정보를 감지할 수도 있다.이 곤충들은 하프테어가 제거되면 특정 보행 장애에서 더 낮은 성능을 발휘합니다.그러나 걷는 동안 중간 정보가 어떻게 처리되고 사용되는지는 [10]몇 가지 예외를 제외하고 여전히 명확하지 않다.발견된 구체적인 예는 다음과 같습니다.

역사

Halteres는 1714년 William Derham에 의해 처음 기록되었다.그는 파리가 수술로 광우병을 제거했을 때 공중에 떠 있을 수 없었지만 그 외에는 정상적으로 [11]행동했다는 것을 발견했다.이 결과는 처음에는 평형을 감지하고 유지하는 Haltere의 능력에 기인했다.1917년 대 버든브록 사건은 파리들의 비행 능력 [12]상실에 다른 원인이 있다고 주장했다.그는 그 대신에 "자극 기관"[2][12]으로 여겨져야 한다고 주장했다.즉, 할테르의 활동이 날개 근육 시스템에 활력을 불어넣어 비행 시 온/오프 스위치 역할을 했다.V. Buddenbrock은 할테르의 활성화가 중추신경계를 자극하여 날개가 비행 [12]행동을 일으키게 하는 활동 상태로 만들 것이라는 것을 보여주려고 시도했다.그 후, 이것은 사실이 아니며, 할머가 균형 기관 역할을 한다는 원래의 주장이 옳다는 결론이 내려졌다.V. Buddenbrock는 하프테어 제거 직후 파리가 정상적인 날개 움직임을 만들어 낼 수 없다는 것을 보여줄 수 있었다.이것은 나중에 수술 후 몇 분간의 회복 시간을 허용함으로써 정상적인 비행 근육 제어가 완전히 회복된다는 사실로 설명되었다.게다가 프링글(1938년)에 의해서 행해진 흥미로운 측면 실험에서, 실이 하프리스 파리들의 복부에 부착되었을 때, 비교적 안정된 비행이 [7]다시 이루어졌다.이 실험들의 실들은 아마도 파리가 회전하는 것을 막는데 도움을 준 것으로 추정되는데, 이것은 하프테어가 몸의 [2]회전을 감지하는 데 책임이 있다는 가설을 뒷받침한다.

프링글(1948년)에 의해 상정된 원래의 균형자 이론은 두 방향의 힘만을 설명하였다.프링글은 요가 파리가 자신의 광대를 감지하기 위해 사용하는 유일한 회전 방향이라고 주장했다.Faust(1952)는 고속 비디오 분석을 사용하여 이것이 사실이 아니며, 할테르가 세 가지 [13]회전 방향을 모두 검출할 수 있다는 것을 증명했다.이 새로운 발견에 대해, 프링글은 그의 이전 가정을 재검토했고 파리는 단순히 [14]몸의 왼쪽과 오른쪽의 입력을 비교하는 것만으로 세 가지 회전 방향을 모두 감지할 수 있다는 결론에 도달했다.물론 이것은 파리가 회전을 감지하는 실제 메커니즘은 아니다.각 하프테어의 밑부분의 다른 지역에 위치한 감각 기관의 다른 분야는 다른 회전 방향을 감지하는데, 이것은 또한 왜 하프테어를 가진 파리들이 여전히 [8]문제 없이 날 수 있는지를 설명해준다.

진화

일반적으로 광어는 비행하지 않는 곤충의 날개인 딥테라의 뒷날개와 스트렙십테라의 앞날개로부터 진화한 것으로 받아들여지고 있다.그들의 움직임, 구조, 기능 그리고 발달은 모두 이 가설을 뒷받침한다.할테레 밑부분에서 발견되는 캄파니폼 센실라라고 알려진 감각 기관의 배열에 대한 특징들은 다른 [2]곤충들의 뒷날개 밑부분에서 발견되는 것과 많은 유사성을 보여준다.센실라는 날개 대신 할테르가 되는 뒷날개와 매우 유사한 방식으로 배열되어 있으며, 생성된 힘은 여전히 같은 감각 [2]기관을 활성화하기에 충분합니다.유전자 연구는 또한 반달가슴과 뒷날개 사이의 많은 유사점들을 밝혀냈다.사실, 중간 발달은 단일 유전자(Ubx)로 거슬러 올라가는데, Ubx가 비활성화되면 [15]오히려 뒷날개가 형성된다.단 하나의 유전자가 이러한 변화에 책임이 있기 때문에, 여기서 작은 돌연변이가 첫 번째 반구의 [15]형성을 초래하는 것을 상상하는 것은 쉽다.

수렴 진화

자연에서 할로겐과 완전히 동일한 기능과 형태를 가진 다른 구조는 관찰되지 않았지만, 그들은 곤충강에서 적어도 두 번 진화했습니다. 한 번은 딥테라목과 스트렙십테라목입니다.곤충류의 또 다른 구조도 존재하며, 그 주된 기능은 할테어와 동일하지 않지만, 추가적으로 유사한 균형 기능을 제공한다.이것은 나방과 [16]나비의 더듬이를 가리키는 말이며, 흰나방과 나비의 더듬이를 가리킨다.

스트렙시프테란 망치: 앞다리와 중간다리 사이에 위치한 눈물방울 모양의 구조물(빨간색 화살표로 표시) [2]

스트렙시프테란 할테레

스트렙시프테란은 주요한 성적 이형성을 가진 독특한 곤충 집단이다.암컷은 평생 더 큰 곤충을 기생시키며 구더기 같은 상태로 지낸다.그들이 숙주 곤충에서 나오는 유일한 시간은 수컷들이 알아차릴 수 있도록 그들의 융합된 머리와 가슴을 펼치는 것입니다.수컷도 기생충이지만 결국 암컷을 찾기 위해 숙주를 떠난다.이것 때문에, 그들은 여전히 날 수 있는 능력을 가지고 있다.수컷 스트렙시프테란들은 독특하게 두 개의 뒷날개를 가지고 있는 반면, 앞날개는 곤봉처럼 생긴 [17]반쪽을 가지고 있다.스트렙시프테라스의 위치는 매우 어렵고 추가적으로 수명이 짧지만, Pix 등(1993)은 수컷 스트렙시프테라가 가지고 있는 전문화된 앞날개가 쌍날개와 같은 기능을 수행한다는 것을 확인했다.몸의 회전운동과 진동하는 할테르의 결합에 의해 코리올리 힘이 발생하며, 할테르의 밑부분에 위치한 메카노센서(캠파니폼센서)의 장에 의해 검출됩니다.기능적 형태학 및 행동 연구를 사용하여, Pix 등은 이러한 센서가 머리와 복부에 신체 위치 정보를 전송하여 보상적인 [6]움직임을 발생시킨다는 것을 보여주었다.간단하게 하기 위해 이 문서의 나머지 부분에서는 딥테란 할터만을 언급합니다.

레피도프테란 안테나

어떤 나비류들은 비행 [16]중에 일정한 각도로 더듬이의 작은 진폭의 진동을 보인다.나비의 더듬이 움직임은 원래 바람이나 중력 [18]지각을 돕기 위해 가설이 세워졌습니다.매나방인 만두카 섹스타를 사용하여 수행된 연구는 이러한 작은 더듬이 진동들이 실제로 신체 회전 [16]감각에 기여하고 있다는 것을 확인했습니다.

Sane 등(2007) 안테나는 안테나(편모)의 긴 부분을 제거한 후 다시 부착하여 비행성능에 미치는 영향을 파악함으로써 매나방의 비행안정화를 담당한다고 판단하였다.편모가 제거되었을 때, 나방들은 더 이상 안정적인 비행을 유지할 수 없었다.편모를 다시 부착한 후 비행 성능이 회복되었다.이 차이의 원인은 기계 감각적인 것으로 결정되었다.Lepidopteran 안테나의 밑부분에는 Böhm의 털과 Johnston 기관이라는 두 세트의 기계 감각 기관이 있습니다.이 수용체들은 더듬이의 움직임의 다른 방향에 반응한다.더듬이는 또한 냄새, 습도, 온도를 감지할 수 있다.Sane 등(2007)는 편모가 제거되었다가 다시 부착되었을 때 기저부(Böhm의 강모와 Johnston 기관)[16]를 제외한 모든 더듬이 신경이 절단되었기 때문에 다른 감각 기관과 달리 비행 안정성을 담당하는 것은 기계 센서라는 것을 증명할 수 있었다.

유전학

분할된 유기체에는 Hox 유전자라고 불리는 유전자가 있는데, 이것은 연속 호몰로그의 발달을 결정하거나 유기체 내에서 반복되는[19] 구조를 결정한다.곤충에서 흉곽은 다른 부분으로 분리된다.Hox 유전자 Ultrabithorax(Ubx)가 담당하는 것 중 하나는 그들 [15]몸의 세 번째 흉부 부분의 신원을 특정하는 것이다.나비, 딱정벌레, [20][21][22]파리를 포함한 많은 곤충 종들의 적절한 뒷날개 발달은 Ubx에 의존합니다.초파리에서, (Ubx)는 변성 중에 할테르의 형성을 담당합니다.만약 이 유전자가 실험적으로 비활성화된다면, 반쪽은 완전히 형성된 [15]날개로 발전할 것이다.이 단일 동종 유전자 변화는 근본적으로 다른 표현형을 낳지만, 파리 뒷날개의 조상이 원래 어떻게 할테어로 [15]진화했는지에 대한 통찰력을 주기 시작합니다.

Ubx가 형성을 방해하는 주요 유전자인 것은 분명하지만, Ubx는 한번 발현된 다른 유전자들도 조절한다.Weatherbee(1998)는 Ubx 발현 패턴이나 수준의 차이가 관찰된 생리학적 변화에 영향을 미치지 않을 수 있다고 가정했다.대신, 그는 Ubx 조절 대상 유전자 세트가 관찰된 변화의 직접적인 원천이라고 제안했다.Ubx 조절 대상 유전자가 여러 개 확인되었는데, 여기에는 날개로 표현되고 반쯤으로 [23][24]억제되는 두 개의 직접적인 표적인 스팔트와 매듭이 포함된다.날개로 표현되고 하프텔로 억제되는 다른 유전자들도 확인되었지만, 그것들이 Ubx 조절의 직접적인 표적으로 작용하는지 여부는 아직 알려지지 않았다.[20][25][26]

다이내믹스

등쪽 종방향(DLM; 왼쪽 위) 및 도르소벤트랄(DVM; 오른쪽 위) 동력 비행 근육의 측면도를 보여주는 플라이 흉부.하단 이미지는 플라이의 횡단면을 보여줍니다[3].

다른 곤충목의 대부분과 함께 쌍떡잎 곤충은 비행을 하기 위해 간접 비행 근육으로 알려진 것을 사용합니다.간접 곤충 비행 근육은 (직접 비행 근육의 경우처럼 날개 베이스에 직접 부착하는 대신) 흉곽에 부착된 두 세트의 수직 근육으로 구성됩니다.첫 번째 근육 세트가 수축할 때, 곤충의 몸을 변형시키고 날개를 들어올리는 흉곽을 수직으로 압박합니다.첫 번째 근육 세트가 이완되고 두 번째 근육 세트가 수축될 때, 흉곽은 반대 방향으로 압착되어 몸을 수직으로 확장하고 날개를 [27]아래로 움직입니다.아래 그림은 첫 번째 근육 세트만을 사용한 동작을 보여줍니다.

곤충 날개의 움직임:
날개 하나
b 1차 및 2차 비행 조인트
c 도르소벤트랄 비행근
d 종근

날개의 움직임과 홀테어는 기계적으로 [28]결합됩니다.Sane et al. (2015)는 신경 입력이 없는 새로 죽은 파리에서도 날개의 움직임이 여전히 하프텔의 움직임과 결합되어 있음을 입증했다.날개를 수동으로 위아래로 움직이기 위해 겸자를 사용했을 때, 반대쪽 날개가 동시에 움직였을 뿐만 아니라, 양쪽 날개로 반위상으로도 두들겨 팼다.그러나 이 결합의 근원은 반쪽을 조절하는 근육과 날개를 조절하는 근육 사이에 있지 않았다.대신, 상피하 융기라고 알려진 큐티클의 두 개의 작은 융기가 원인인 것으로 밝혀졌다.이 능선들은 오른쪽 날개와 오른쪽 날개, 왼쪽 날개와 왼쪽 날개 사이를 연결합니다.[28]

차체의 각 면이 동기화되어야 하며 두 측면도 결합되어야 합니다.즉, 좌우 날개와 좌우의 하프테어는 항상 같은 주파수로 박동합니다.단, 윙비트의 진폭은 좌우에서 항상 같을 필요는 없습니다.이것이 파리가 회전할 수 있게 하는 것이며 변속 장치를 사용하여 실현됩니다. 자동차에서 볼 수 있는 것과 비슷합니다.이 변속기는 날개 이동의 최대 진폭을 변경하고 이동 속도를 결정할 수 있습니다.파리의 날개는 기부에 클러치 구조까지 갖추고 있다.클러치는 변속기의 홈 사이를 이동하며 윙 근육을 결합 및 해제하고 윙 비트 진폭을 조절합니다.왼쪽 날개의 진폭이 오른쪽보다 작을 때 파리는 왼쪽으로 회전합니다.날개와는 다른 근육에 의해 날개 이동이 제어되어도 날개와 하프테어가 기계적으로 결합되기 때문에 날개 비트 주파수의 변화는 하프테레 비트 주파수까지 확대되지만 하프테레 비트 [28]진폭은 변하지 않는다.

비록 하프테어가 날개와 결합되어 있고 비행 중에 서로 결합되어 있지만, 어떤 파리들은 걷는 동안 하프테어를 진동하지 않고 진동합니다.비행근육에 비해 비행근육이 작기 때문에 비행근육의 활동은 비행 중 반신육의 활동을 완전히 무색하게 한다.비행 중 근육 활동이 걷기와 어떻게 다른지는 알려지지 않았다.왼쪽과 오른쪽 반쪽은 비행에 비해 걷는 동안 훨씬 더 다양한 위상 관계를 보여주는데, 이것은 왼쪽과 오른쪽 반쪽 [10]근육의 분리를 나타낼 수 있습니다.

종간의 차이

비록 하프테어는 항상 날개의 움직임과 동기화되지만, 그들이 진동하는 단계는 종마다 다릅니다.브라키세란 파리(짧은 안테나)는 그들의 날개와 거의 정확히 반대편(180도)에서 그들의 할테를 진동한다.예를 들어 두루미 파리와 모기를 포함한 네마테세란(장안테나 파리)과 같은 더 오래된 아목은 다양한 날개-하테레 단계를 보인다.이러한 날개-할테레 조정의 관찰된 차이는 감각 뉴런 출력의 차이가 종 간에도 존재함을 시사한다.이는 중추신경계가 그러한 움직임을 해석하고 적절한 운동 출력을 생성하기 위해 사용하는 해독 메커니즘도 계통 [10]발생에 따라 다를 수 있음을 의미한다.

형태학

플라이 하프테레 및 주변 구조물의 전자 현미경:
1 칼립트라(스쿼마) 2 어퍼 칼립터(안티스쿼마) 3 할테레 4 메조플론 5 저중풍 6 콕사 7날개 8 복부 9 할테레스카벨의 메조노툼 c 카피텔룸

망둥이의 일반적인 구조는 잘 알려져 있지만, 종마다 많은 차이가 있다.티풀라과(크레인 파리)와 같은 더 오래된 과는 다소 긴 줄기를 가진 할테를 가지고 있다.이로 인해 할테레 전구는 몸에서 멀리 떨어져 육안으로 쉽게 볼 수 있게 됩니다.칼립호리스과와 같은 더 파생된 과들은 "칼립트래" 또는 "스쿼마"라고 불리는 특별한 구조를 개발했는데, 이것은 작은 날개 조각으로 반쪽을 덮고 있다.프링글(1948년)은 풍랑이 하프테어 움직임에 영향을 미치지 않도록 하여 신체 위치를 보다 정확하게 검출할 수 있도록 한다고 가정했지만, 이는 테스트되지 않았다.반달가슴의 줄기가 항상 곧은 것은 아니다.대신, 더 파생된 과에서 줄기의 모양은 개인의 몸매를 반영하는 경향이 있다.이렇게 하면 끝 노브와 복부 및 흉부 측면 사이의 공기 공간을 최소화할 수 있습니다.이 패밀리에서 하프테어는 몸체에 매우 가깝게 뛰기 때문에 하프테어와 흉부 사이의 거리는 하프테어 [2]전구 지름의 몇 분의 1입니다.이 특성의 극단적인 예는 물파리과(Haversidae)로, 물갈퀴의 구근은 [29]줄기에 거의 수직으로 위치한다.

파리는 보통 90도의 오프셋으로 자신의 망토를 잡습니다.이것을 시각화하기 위해서, 만약 누군가가 팔을 옆으로 뻗는 것을 상상한다면, 이것은 180도 오프셋이 될 것입니다.만약 그 사람이 팔을 뒤로 움직여서 손가락 끝과 척추 사이에 생긴 각도가 90도가 되도록 한다면, 이것은 90도의 오프셋이 될 것이다.파리의 반쪽은 같은 방식으로 작용한다.그들은 몸 뒤에 위치하고 있으며, 할테레 전구와 흉부 중심 사이에 90도의 각도를 형성하고 있다.움직임의 3축을 검출하기 위해서는 할테르가 이렇게 배치되어 있어야 합니다.위의 그림(회전 방향)과 같이 이 축들은 요, 피치, 롤입니다.하프테어의 밑부분에 있는 기계수용체는 두 방향(수평 및 수직)의 힘만 측정할 수 있기 때문에 단일 하프테어는 세 축 중 두 축을 따라 회전만 측정할 수 있습니다.홀터는 다른 각도(90도 오프셋)로 설정되기 때문에 수평축과 수직축을 따라 비트됩니다.이를 통해 두 개의 평행하지 않은 평면에서 정보를 얻을 수 있으며 세 방향 모두에서 회전감을 느낄 수 있습니다.하지만 파리는 피치에 [2][30]가장 민감합니다.

반쪽 길이와 모양은 종마다 다르다.

신경생리학

하프텔이 실험적으로 플랩을 유도할 때 하프테어 신경 내의 활동 전위는 하프테어 비트 [2]주파수와 동시에 발생한다.파리가 회전할 때, 이러한 소용돌이는 아마도 파리에게 최근에 바뀐 몸의 위치를 알리기 위해 다른 그룹의 센실라가 활성화되는 것에 대한 반응으로 분해됩니다.할테레 구심소는 또한 비행근 신경세포가 [31]위치한 흉부중추신경실에서 끝나는 것으로 나타났다.이 가공 영역에서는 회전에 반응하는 구심 활성과 윙 스티어링 [31]거동이 수렴된다.

반신경

하프테어의 밑부분에 위치한 5개의 감각장으로부터의 감각 입력은 모두 하나의 신경인 하프테어 신경으로 모인다.이 감각장들이 중추신경계 수준에서 어떻게 구성되어 있는지는 현재 알려져 있지 않다.이들 5개의 감각장은 모두 "지역 고유의" 방식으로 흉곽에 투영되며 앞날개로부터 발생하는 구심체도 같은 영역에 수렴하는 것으로 나타났다.하프테어 원심체의 모든 특정 타깃이 결정되지는 않았지만 윙 스티어링 제어에 관여하는 것으로 알려진 운동뉴런과 특정 하프테어 감각장 사이의 몇 가지 연결, 특히 하프테어 신경과 mnb1로 [31][32]알려진 윙 스티어링 모터뉴런 사이의 하나의 시냅스가 확인되었다.

근육들

파리는 날개 운동을 하기 위해 간접 비행 근육을 사용하고, 뛰는 중간 운동은 같은 근육 그룹에 의해 추진된다.날갯짓 운동을 담당하는 간접 비행 근육 외에도 날개의 회전/각도를 조절하는 조종근도 있다.반쪽은 뒷날개로부터 진화했기 때문에, 다른 방향의 움직임에도 같은 보조의 조타근이 존재한다.Chan et al.(1998)은 포윙에서 발견된 근육과 유사한 10개의 직접 제어 근육을 확인했다.1998년, 챈과 디킨슨은 계획된 하프레 운동이 (외부 힘이 그들에게 작용하지 않는) 계획된 전환을 시작했다고 제안했다.이것을 설명하기 위해 오른쪽으로 방향을 틀고 싶어하는 파리를 상상해 보세요.불행하게도, 그것이 일어나자마자, 하프테어들은 몸의 회전을 감지하고 반사적으로 회전을 교정하여 파리가 방향을 바꾸는 것을 막는다.성룡과 디킨슨(1998)은 파리가 이를 막기 위해 하는 일은 먼저 파리가 가고 싶은 반대 방향으로 밀리는 것처럼 자신의 망둥이를 움직이는 것이라고 제안했다.파리는 움직이지 않았지만, 망둥이는 동요를 감지했다.이것은 상상된 섭동을 수정하면서 반사에 의한 반사가 일어나도록 할 것이다.그러면 파리는 원하는 [31]방향으로 회전할 수 있을 것이다.이것은 실제로 파리가 변하는 방식이 아니다.무렐리와 폭스(2015년)는 파리가 완전히 [33]제거된 상태에서도 계획된 회전을 수행할 수 있다는 것을 보여주었다.

하프테레에 있는 캄파니폼의 6대 분야도.등유두판(dHP), 등기저판(dBP), 등스카팔판(dSP), 등측측면센실라(FS) 등 4개의 필드가 배면에 있습니다.두 개의 필드, 즉 복부 힉스 유두(vHP)와 복부 견갑판(vSP)이 있습니다.

캄파니폼센실라

회전감각을 얻는 방법은 하프테어의 밑부분에 5개의 뚜렷한 감각장이 있다는 것이다.이들 필드는 실제로 블로우파리의 외골격에서 발견된 캄파니형 센시야의 대부분을 포함하고 있으며([31][34]할테레당 400개 이상의 캄파니형 센시야) 다른 방향의 움직임으로 인해 생성된 변형에 반응하여 활성화된다(코리올리의 힘이 끝 [2][7][8]손잡이에 작용하기 때문에).Campaniform Sensilla는 곤충의 외골격(큐티클) 표면에 위치한 모자 모양의 돌기이다.캡 안쪽에는 수상돌기(또는 감각신경섬유)의 끝이 부착되어 있습니다.수상돌기의 외부 세그먼트는 캡의 내부 표면에 부착됩니다.홀테를 한쪽으로 밀면 곤충의 큐티클이 휘어져 뚜껑 표면이 일그러집니다.내측 수상돌기는 이러한 왜곡을 감지하여 [35]해석하기 위해 중추신경계로 전송되는 전기 신호로 변환할 수 있습니다.

척색 기관

척색 기관은 캄파니폼 센실라와 같은 방식으로 위치/형상의 왜곡을 감지하고 전달합니다.검출 부위는 약간 다릅니다.척색 기관은 캄파니폼 감각 기관과 달리 큐티클 아래에 존재하며 일반적으로 변형이나 구부러짐과 반대로 늘어나면 반응합니다.그들의 감각 신경 말단은 두 개의 내부 지점 사이에 부착되어 있고, 그 지점들이 늘어나면, 길이의 차이는 감지되고 전기적 신호로 변환됩니다.캄파니폼 센실라(약 수백 개)보다 하프레어의 기초에 있는 화음장기가 훨씬 적기 때문에 하프레 [2]운동으로부터의 회전 정보를 검출하고 전달하는 데 훨씬 덜 중요하다고 추정된다.

비주얼 처리에서의 역할

헤드 안정화

곤충의 눈은 머리와 독립적으로 움직일 수 없다.파리가 시야를 안정시키기 위해서는 머리 전체의 위치를 조정해야 한다.망치로 감지되는 감각 입력은 신체의 위치뿐만 아니라 신체와 독립적으로 움직일 수 있는 머리의 위치도 결정합니다.하프테어는 비행 중 빠른 섭동을 감지하는 데 특히 유용하며 특정 임계값 이상의 각 속도(회전 속도)에만 반응한다.파리가 앞에 있는 물체에 초점을 맞추고 몸을 회전시키면 파리는 머리 위치를 유지하여 물체가 초점을 맞추고 똑바로 서 있도록 할 수 있다.Hengstenberg(1988)는 회전 방향에서 파리가 몸의 움직임에 반응하여 머리 위치를 유지하는 능력은 초당 50도가 넘는 속도에서만 관찰되고 그들의 능력은 초당 1500도에서 최고조에 달한다는 것을 발견했다.전구(기저에 있는 온전한 감각 기관을 유지하기 위해)에서 반점이 제거되었을 때, 높은 각 속도에서 롤링 움직임을 감지하는 파리의 능력은 [4]사라졌습니다.

망막과 시력은 모두 머리를 안정시키는 역할을 한다.파리는 또한 그들의 광대를 사용하지 않고도 시력을 안정시키기 위해 보상적인 머리 움직임을 할 수 있다.시야가 더 느린 각 속도로 파리 주위를 인위적으로 회전할 때, 머리 안정화가 여전히 일어납니다.[4]광입력만으로 인한 헤드 안정화 출력은 응답속도가 느리지만 하프레 [36]입력으로 인한 출력보다 지속시간이 더 길다.이 결과, 빠른 회전을 감지하기 위해서는 할테르가 필요하지만, 시각 시스템은 느린 몸의 움직임을 감지하고 보정하는 데 스스로 능숙하다는 결론을 내릴 수 있다.따라서 시각과 기계 감각 시스템은 동물의 시야를 안정시키기 위해 함께 작동한다. 첫째, 빠른 변화에 빠르게 반응함으로써 그리고 둘째, 시력이 [37]교정될 때까지 반응을 유지함으로써.

시각 운동 통합

파리는 겹눈의 시각 정보와 광구의 기계적 입력 둘 다에 의존한다.Sherman과 Dickinson(2002)은 망막과 눈의 반응성이 상호 보완적인 회전 속도에 맞춰진다는 것을 발견했다.시각 시스템을 통해 감지된 차체 회전에 대한 반응은 느린 속도에서 가장 크고 각 속도가 증가할수록 감소합니다.반면, 할테르가 검출한 체회전은 높은 각속도에서의 최대 응답을 이끌어내고 회전속도가 감소함에 따라 저하된다.이 두 개의 개별적으로 조정된 센서가 통합되어 있어 파리는 세 회전 [38]방향 모두에서 광범위한 각 속도를 감지할 수 있습니다.

시야의 두 가지 주요 측면은 플라이 시력, 그림 및 배경을 연구하는 데 사용되었습니다.그림은 파리가 초점을 맞추는 물체이고 배경은 다른 모든 것을 나타냅니다.날파리에서 전구를 떼어내도 움직이는 인물을 추적할 수 있지만 움직이는 배경을 안정시키기 위해 고군분투한다.파리의 시야에 정적 도형이 배치되면 움직이는 배경을 안정시키는 기능이 [33]복원된다.이것은 움직임 비전 처리를 위해 할테르가 필요하지 않지만, 동작이 신체 회전과 분리된 경우에도 맥락에 따라 할테르가 그것에 기여한다는 것을 나타낸다.문맥에 따라 파리가 신체/머리 [10]위치 정보의 주요 소스로 자신의 광각 또는 시각을 사용할지 여부가 결정됩니다.

비비행 할테레 활동

비행 중 할테르의 필요성은 잘 입증되었지만, 보행과 같은 다른 행동에서 할테르의 사용에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.쥐과, 안토마이과, 칼리포과, 사코파과, 타치과, 마이크로페즈과 일부 파리들은 비행 중뿐만 아니라 걸을 때 날개를 흔드는 것으로 기록되었다.이들 파리는 보행 및 비행 중 진폭과 주파수가 비슷하며 걸을 때나 비행할 때 항상 진동합니다.디프테라의 다른 모든 과들은 걸을 때 절대 그들의 하프테어를 흔들지 않지만, 항상 비행할 때 흔들린다.살파리는 걸을 때 자신의 반쪽을 흔드는 동물 중 하나이며, 또한 그들의 반쪽을 제거하면 특정한 보행 작업에서 더 잘 수행하지 못한다.반면 걸을 때 흔들리지 않는 초파리는 반쪽을 떼어내도 능력에 차이가 없다.이는 하프테어 입력이 보행 중에 진동하는 종과 행동적으로 관련이 있으며 이러한 개체들의 보행 [10]행동에 도움이 된다는 것을 나타냅니다.집파리, 날파리, 살파리 같은 일반적인 파리를 포함하는 갈렙트라테 군락의 파리들도 이륙할 때 자신의 반쪽을 사용하는 반면, 갈렙트라테가 아닌 파리들은 그렇지 않다.[39]갈매기파리는 다른 파리들보다 약 5배 더 빨리 이륙할 수 있습니다.할테르가 없는 파리는 공중에 뜨는 데 시간이 많이 걸리지만 할테르가 없는 비할테아파리는 이륙 시간에 영향을 주지 않는다.이륙 시 안정성 또한 반토막 제거로 인해 손상되지만,[39] Calyptratae에서만 발생합니다.

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추가 정보

출판물

책들

  • 곤충 감각 신경과학의 방법이죠Christensen, T. A., ed. (2004) CRC Press. 페이지 115~125.구글 북스
  • 곤충의 구조와 방제:곤충 생리의 진보.Casas, J., Simpson, S. (2007) 학술 출판부 vol. 34, 페이지 283–294 구글 도서

외부 링크