아메보조아목

Amoebozoa
아메보조아목
시간 범위:
1000-0 Ma[1]
Chaos carolinense.jpg
카오스카롤리넨시스
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 아모르페아
문: 아메보조아목
뤼허, 1913년 수정.캐벌리어 스미스, 1998년
서브필라, 인포그래피라 및 클래스
동의어
  • Eumycetozoa Zopf 1884, emend Olive 1975

아메보조아는 2,400여 종의 아메보아 [2]원생동물을 포함하는 주요 분류군이며, 종종 뭉툭하고 손가락 같은 엽상성 유사동물과 관 모양의 미토콘드리아 크리스테를 [3][4]가지고 있다.전통적인 분류 체계와 현재 더 이상 지원되지 않는 분류 체계에서, 아메보조아는 프로티스타[5] 왕국 또는 프로테조아 [6]왕국 중 하나의 문으로 분류된다.국제원생생물학회가 선호하는 분류에서는 진핵생물 [3]내에서 서열 미달의 "슈퍼그룹"으로 유지된다.분자 유전자 분석은 아메보조아를 단통성 분지군으로 지지한다.진핵생물 계통수에 대한 최신 연구는 진핵생물 [2][4]300여 종으로 이루어진 다른 여러 군락뿐만 아니라 곰팡이와 동물 모두를 포함하는 또 다른 주요 군락인 오피스토콘타의 자매 군락으로 확인했습니다.아메보조아와 오피소콘타는 때때로 유니콘타,[6] 아모르페아[3] 또는 [7]오피모다라는 다양한 이름으로 높은 수준의 분류군으로 함께 분류된다.

아메보조아는 카오스, 엔타메바, 펠로믹사, 아메바속과 같은 가장 잘 알려진 아메보아과 생물들을 포함한다.아메보조아종은 껍질을 벗기거나 벌거벗기거나 할 수 있으며, 세포는 편모를 가질 수 있다.자유생물은 소금과 담수뿐만 아니라 흙, 이끼, 잎 더미에서도 흔히 볼 수 있다.어떤 것들은 기생충이나 다른 유기체의 공생체로 살며, 어떤 것들은 인간과 다른 유기체에 질병을 일으키는 것으로 알려져 있다.

대부분의 아메보아 종이 단세포인 반면, 그룹은 또한 여러 개의 아메보아 세포가 여러 개의 세포 분열 후에 함께 남아서 육안 플라스모듐을 형성하거나 세포 슬라임 곰팡이를 형성하는 거시적 다세포적 삶의 단계를 가지고 있는 여러 개의 슬라임 균류를 포함한다.

아메보조아는 크기가 매우 다양하다.어떤 것들은 직경이 10~20 μm에 불과한 반면, 다른 것들은 가장 큰 원생동물들 중의 하나이다.800 μm에 이르는 것으로 알려진 아메바 프로테우스 종은 학교와 실험실에서 일부 편리한 크기 때문에 대표적인 세포나 모델 유기체로 종종 연구된다.카오스나 펠로믹사와 같은 다핵 아메바는 길이가 수 밀리미터일 수 있고, "개 토사" 슬라임 곰팡이인 풀리고 셉티카와 같은 일부 다세포 아메보조아는 수 [8]평방미터의 면적을 덮을 수 있습니다.

형태학

마요렐라속 아메바(아메보조아, 디스코사)

아메보조아는 크고 다양한 집단이지만, 많은 아메보조아에게 공통적인 특징이 있다.아메보조아 세포는 전형적으로 내핵이라고 불리는 입상 중심 덩어리와 엑토플라즈라고 불리는 투명한 외부 층으로 나뉩니다.이동 중에, 내핵은 앞으로 흐르고 외핵은 세포 바깥을 따라 역행한다.동작 중에, 많은 아메보아들은 명확하게 정의된 앞과 뒤를 가지고 있고, 전체 세포가 하나의 의사 동물로서 기능하는 "단일" 형태를 취할 수 있다.대형 유사동물은 이동이나 음식 섭취를 목적으로 일정 길이로 확장되었다가 후퇴하는 서브 의사동체(또는 결정 의사동체)라고 불리는 수많은 명확한 돌기를 생성할 수 있다.셀은 또한 복수의 부정 의사 포디아를 형성할 수 있으며, 이를 통해 셀의 전체 내용이 이동 방향으로 흐른다.이것들은 다소 관상이고 대부분 입상 내핵물질로 채워져 있다.세포 덩어리는 선도적인 의사 동물로 흘러가고, 유기체가 [9]방향을 바꾸지 않는 한, 다른 세포들은 궁극적으로 후퇴한다.

대부분의 아메보조아목은 친숙한 아메바와 혼돈처럼 "벌거벗은 상태"이거나 코클리오포디움과 코로트네벨라 같은 미세한 비늘로 덮여 있는 반면, 아메보조아목의 일원들은 가성동물이 나오는 하나의 구멍을 가지고 단단한 껍데기를 형성하거나 시험을 합니다.Arcellinid 테스트는 Arcella와 같이 유기 물질에서 분비되거나 Difflugia와 같이 함께 시멘트를 채취한 입자로부터 축적될 수 있습니다.

모든 아메보조아에서, 영양의 주요 형태는 식세포증입니다. 이 식세포에서는 세포가 잠재적 음식 입자를 그것의 의사 동물로 둘러싸고, 그것들을 소화되고 흡수될 수 있는 액포에 봉인합니다.몇몇 아메보조아들은 요오드라고 불리는 후구를 가지고 있는데, 이것은 노폐물을 축적하는 역할을 할 수 있고,[citation needed] 주기적으로 나머지 세포에서 분리된다.먹이가 부족할 때, 대부분의 종들은 낭종을 형성할 수 있고, 이것은 항공기로 운반되어 새로운 [citation needed]환경에 그들을 소개할 수 있다.슬라임 곰팡이에서, 이러한 구조는 포자라고 불리며, 결실체 또는 포자낭이라고 불리는 줄기가 있는 구조에서 형성됩니다.

대부분의 아메보조아는 편모가 없으며, 더 일반적으로 유사분열시 이외에는 미세관 지지 구조를 형성하지 않는다.그러나 편모는 아카모에배에서 발생하며, 많은 슬라임 곰팡이들은 쌍편모충 생식체를[citation needed] 생성한다.편모는 일반적으로 원추형의 미세관에 의해 고정되며, 이는 [citation needed]오피스토콘트와 밀접한 관계를 시사한다.아메보조아 세포에 있는 미토콘드리아는 특징적으로 가지 모양의 관상 크래를 가지고 있다.그러나 무독성 또는 미호기성 서식지에 적응한 아르카메바과는 미토콘드리아가 사라졌다.

분류

상세 정보: Wikisparent:아메보조아목

진핵생물 나무의 아메보조아 위치

(분자유전학에 근거해) 아메보조아 구성원은 동물과 균류의 자매군을 형성하고, 아래 간단한 도표에서와 같이 다른 그룹에서 [10]분리된 후 이 계통에서 분리되는 것으로 보인다.

오피모다

루코조아목 Giardia lamblia.jpg

포디아타

CRUM Collodictyon anterior view, showing sulcus, nucleus, blepharoplast, rhizoplast, and four flagella..jpg

아모르페아

아메보조아목

오바조아

브레비아타 Mastigamoeba invertens.jpg

아푸소모나디다 Apusomonas.png

오피스토콘타

곰팡이 Asco1013.jpg

애니멀리아 Comb jelly.jpg

Amoebozoa와 Opisthokonts 사이의 강한 유사성은 그들이 뚜렷한 [11]분지군을 형성한다는 가설을 이끈다.토마스 카발리에 스미스(Thomas Cavalier-Smith)는 이 가지를 "유니콘타"(정식적으로 유니콘타)라고 부르는데, 그 구성원들은 하나의 기초 신체에 [1][2]뿌리를 둔 하나의 신생 편모를 가진 공통 조상의 후손이라고 믿어졌다.그러나 아메보조아와 오피소콘타 사이의 밀접한 관계가 강하게 지지되고 있지만, 최근의 연구는 단일 조상의 가설이 아마도 거짓일 것이라는 것을 보여주고 있다.Adl 등은 개정된 진핵생물 분류(2012년)에서 아모르페아([3]Amorphea)를 거의 동일한 조성의 계통군인 디아포레틱스 자매군에 대해 더 적합한 이름으로 제안했다.좀 더 최근의 연구는 아모르페아의 구성원을 말라위모니드, 콜로딕티오니드와 함께 오피모다라고 불리는 제안된 분류군에 배치하는데, 오피모다는 진핵생물 나무의 뿌리에서 갈라지는 두 개의 주요 계통 중 하나로 구성되어 있고 다른 하나는 디포다이다이다.[7]

다음 항목도 참조하십시오.진핵생물 ph 계통발생학

아메보조아속 아필라: 로보사와 코노사

전통적으로 로보스 유사동물을 가진 모든 아메보조아는 로보세아강으로 분류되어 사르코디나문이나 근조동물문에 다른 아메보이드와 함께 배치되었지만, 이들은 부자연스러운 그룹으로 간주되었다.구조 및 유전학 연구는 페르콜로조아들과 몇몇 아카모에배들을 독립적인 그룹으로 식별했다.rRNA에 기초한 계통발생학에서 이들의 대표성은 다른 아메바와는 별개였고, 대부분의 슬라임 곰팡이처럼 진핵생물 진화의 기저부 부근에서 분기하는 것으로 보였다.

그러나 1996년[12] Cavalier-Smith와 Chao에 의해 수정된 나무들은 남아 있는 로보산들이 단통군을 형성하고 있다는 것을 시사했다. 그러나 아카모에배와 미케토조아는 페르콜로조아는 그렇지 않았지만 밀접한 관련이 있다.그 후 그들은 아메보조아문을 수정하여 아메보조아문과 아카모에배와 미케토조아를 포함한 새로운 아문인 코노사를 [13]포함시켰다.

최근의 분자 유전자 데이터는 아메보조아의 로보사와 코노사 [4]1차 분열을 뒷받침하는 것으로 보인다.Cavalier-Smith와 그의 협력자들에 의해 정의된 전자는 주로 고전적인 Lobosea로 구성되어 있다: 뭉툭하고 robose인 유사동물(Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflugia 등)을 가진 무편향 아메바이다.후자는 아메보이드 세포와 편모세포 둘 다로 구성되어 있으며, 특징적으로 더 뾰족하거나 약간 분지하는 의사하(Archamoebae 및 Mycetozoan 슬라임 곰팡이)를 가지고 있다.

아메보조아 내 계통발생 및 분류

Cavalier-Smith, Chao & Lewis[14] 2016 및 Silar [15]2016의 이전 연구에서.또한 최근의 계통 발생학에서는 로보사가 측계통이라는 것을 알 수 있다.코노사는 큐토사의 [16][17][18]자매이다.

아메보조아 뤼헤 1913년 에멘드문. Cavalier-Smith 1998 [아메보비오타; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975]

  • Clade DiscoseaCavalier-Smith 2004 stat. 11. 아들 외 2018년
    • 주문 ? Streomyxida Greell 1971
    • 주문 ? Stygamoebida Smirnov & Cavalier-Smith 2011
    • 분류 CentramoebiaCavalier-Smith 등 2016
      • Centramoebida Rogerson & Patterson 2002 em 주문. 캐벌리어 스미스 2004
      • 히마티세니다 주문 1987년 페이지 [Cochliopodiida]
      • 주문 Pellitida 페이지 1987 [Cochliopodiida]
    • Class Flabellinia Smirnov & Cavalier-Smith 2011 em. Kudryavtsev 외 2014년
  • Clade Tevosa Kang 외 2017
    • Clade TubulineaSmirnov 외 2005년 통계. 11. 아들 외 2018년
      • CorycidiaKang 등 2017년 통계 아들 외 2018년
          • 트리초시다 뫼비우스 훈장 1889
          • 새들레르과의 1934년작
      • 클래스 에키나모에비아카발리에-스미스 2016 stat. 11. 아들 외 2018년
      • 클래스 엘라디아 캉 외 2017년 11월 통계 아들 외 2018년
        • 서브클래스 LeptomyxiaCavalier-Smith 2016
          • Leptomyxida Pussard & Pons 1976 em 주문. 1987년 페이지
        • 서브클래스 EulobosiaCavalier-Smith 2016
          • Euamoebida Lepshi 1960 em을 주문합니다. 캐벌리어-스미스
          • Arcelinida Kent 1880 주문
    • Clade EvoseaKang 외 2017년 11월 통계 아들 외 2018년
      • Clade CutosaCavalier-Smith 2016 stat. 11.
        • CutosaCavalier-Smith 2016 클래스
      • ConosaCavalier-Smith 1998년 통계.
        • 인트라프라문 아카모에배 Cavalier-Smith 1993 stat. n. 1998.
          • 클래스 ArchamoebeaCavalier-Smith 1983 stat. n. 2004
            • 카발리에스미스과 2013
            • 칼킨스과 1926
            • 1993년 엔타모에비다 카발리에 스미스 훈장
            • 펠로비온티다 1976년판 주문. 캐벌리어 스미스 1987
        • 인포그래픽문 세미코시아카발리에-스미스 2013

화석 기록

전 세계에서 발견된 꽃병 모양의 미세화석(VSM)은 아메보존이 신생대부터 존재했음을 보여준다.화석종인 멜라노시릴륨 헥소디아데마, 팔레오아르셀라 아타나타, 헤미스피엘라 오르나타는 7억 5천만 년 된 바위에서 유래했다.3개의 VSM은 모두 반구형, 비침투구 및 규칙적인 움푹 들어간 부분을 공유하며, 이는 셸을 가진 아메보이드인 현대의 아르셀리니드와 매우 유사하다.특히 P.[20][21] athanata는 현존하는 Arcella속과 같은 모습을 하고 있다.

사람에게 병원성 아메보조 원생동물 목록

감수 분열

최근 이용 가능한 Acanthamoeba 게놈 배열은 성적인 진핵생물의 감수분열에서 사용되는 유전자의 몇 가지 맞춤법을 밝혀냈다.이 유전자에는 Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh,[22] Mlh가 포함되어 있다.이 발견은 아칸타모에바가 어떤 형태로든 감수분열이 가능하고 성적 번식을 겪을 수 있다는 것을 암시한다.

진핵생물을 성적으로 번식시킬 때, 상동 재조합(HR)은 일반적으로 감수 분열 중에 발생한다.감수분열 특이적 재조합효소인 Dmc1은 효율적인 감수분열 HR을 위해 필요하며, Dmc1은 Entamoeba histolytica로 [23]발현된다.E. 히스토리티카에서 정제된 Dmc1은 시냅스 전 필라멘트를 형성하고 ATP 의존성 상동 DNA 쌍과 최소 수천 개의 염기 [23]쌍에 걸쳐 DNA 가닥 교환을 촉매한다.DNA 쌍과 가닥 교환 반응은 진핵세포 감수 분열 특이적 재조합 보조인자(헤테로디머) Hop2-Mnd1에 [23]의해 강화된다.이러한 과정은 감수성 재조합의 중심이며, 이는 E. 조직 용해증이 감수분열을 [23]겪는다는 것을 암시한다.

엔타모에바 인바덴스 연구는 테트라플로이드 무핵 영양소에서 테트라핵 낭종으로 전환되는 동안 상동 재조합이 [24]강화된다는 것을 발견했다.감수성 재조합의 주요 단계와 관련된 기능을 가진 유전자의 발현도 엔시스테이션 [24]동안 증가했다.E. invadens의 이러한 발견과 E. histolytica 연구의 증거는 Entamoeba에서의 감수 분열의 존재를 나타낸다.비교 유전자 분석 결과 모든 주요 아메보조어 [25]계통에 감수생물이 존재하는 것으로 나타났다.

아메보조아는 진핵생물 가계도에서 일찍 분리되었기 때문에, 이러한 결과는 또한 감수분열이 진핵생물 진화 초기에 존재했음을 암시한다.

인간의 건강

아메바증 [26][27]또는 엔타메바증으로도 알려진 아메바증은 엔타메바 그룹의 아메보조아에 의해 발생하는 감염이다.증상들은 엔타메바 조직용해증에 의해 감염되었을 때 가장 흔하다.아메바병은 증상이 없거나, 경미하거나, 심각한 증상을 보일 수 있다.증상으로는 복통, 가벼운 설사, 유혈성 설사 또는 조직의 죽음과 천공을 동반한 심각한 대장염이 있을 수 있다.이 마지막 합병증은 복막염을 일으킬 수 있다.영향을 받는 사람들은 [28]출혈로 인해 빈혈이 생길 수 있다.

장내벽의 침윤은 아메바성 혈설사나 아메바성 대장염을 일으킨다.만약 기생충이 혈류에 도달하면 그것은 몸을 통해 퍼질 수 있고, 가장 자주 아메바성 간 농양을 일으키는 간으로 끝납니다.간농양은 이전에 설사를 하지 않아도 발생할 수 있다.엔타모에바의 낭종은 흙에서 한 달 또는 손톱 아래에서 45분 동안 생존할 수 있습니다.아메바증과 세균성 대장염을 구별하는 것은 중요하다.선호하는 진단 방법은 현미경으로 분변 검사를 하는 것이지만 숙련된 현미경이 필요하며 감염 제외 시 신뢰할 수 없을 수 있습니다.그러나 이 방법은 특정 유형을 구분하지 못할 수 있습니다.백혈구 수 증가는 심각한 경우에는 나타나지만 가벼운 경우에는 나타나지 않는다.가장 정확한 검사는 혈중 항체 검사이지만 [28]치료 후에도 양성 반응을 보일 수 있습니다.

아메바병 예방은 음식물과 물을 분뇨에서 분리하여 적절한 위생 조치를 취함으로써 이루어집니다.백신은 없다.감염 위치에 따라 두 가지 치료 방법이 있습니다.조직 내 아메바이어스는 메트로니다졸, 티니다졸, 니타목산니드, 데히드로에메틴 또는 클로로킨 중 하나로 처리되며, 내강 감염은 디록산니드 푸로산 또는 요도퀴놀린으로 처리된다.아메바의 모든 단계에 대해 효과적인 치료를 위해서는 여러 가지 약물의 조합이 필요할 수 있습니다.증상이 없는 감염은 치료가 필요 없지만 감염된 사람은 기생충을 다른 사람에게 전파할 수 있어 치료를 고려할 수 있다.E. 조직용해증 이외의 다른 엔타메바 감염의 치료는 [28]필요하지 않다.

아메바병은 전 [29]세계에 존재한다.약 4억 8천만 명의 사람들이 E.히스토리티카에 감염되어 매년 40,000명에서 110,000명의 사람들이 사망한다.대부분의 감염은 E. divel에 기인한다.E. 불균형은 특정 영역에서 더 흔하며 증상 사례는 이전에 보고된 것보다 적을 수 있습니다.아메바증의 첫 번째 사례는 1875년에 기록되었고 1891년에 아메바 이질과 아메바 간 농양이라는 용어가 생겨난 질병이 자세히 기술되었다.1913년 필리핀에서 나온 추가 증거는 E.히스토리티카의 낭종을 섭취했을 때 자원 봉사자들이 그 병을 발전시켰다는 것을 발견했다.1897년부터 질병을 유발하지 않는 엔타메바(Entamoeba coli)가 적어도 한 종(Entamoeba coli)이 존재한다고 알려져 왔지만, 1925년에 처음 제안되었음에도 불구하고 1997년에 WHO에 의해 조직 분해균이 두 종으로 공식적으로 인정되었다.현재 인정되고 있는 E. different 증거 외에도 사람에게서 같은 모습을 하고 있는 엔타모에바에는 적어도 두 가지 다른 종, 즉 E.모쉬코프스키와 엔타모에바 방글라데시데시가 있다는 것을 보여준다.이 종들이 최근까지 분화되지 않은 이유는 [28]외모에 대한 의존 때문이다.

갤러리

레퍼런스

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