사회적 그루밍

Social grooming
어른 올리브 개코원숭이는 어린애에게 시집보낸다.
수컷 고양이는 암컷 고양이를 돌본다.

사회적 그루밍은 인간을 포함한 사회적 동물들이 서로의 몸이나 외모를 깨끗하게 하거나 유지하는 행동이다.관련 용어인 allogrooming은 같은 종의 구성원들 사이의 사회적 그루밍을 나타냅니다.그루밍은 주요한 사회 활동이며, 가까이 사는 동물들이 사회 구조, 가족 간의 유대감, 그리고 우정을 쌓을 수 있는 수단이다.사회적 그루밍은 또한 일부 [1][2]종에서 갈등 해결, 모성 행동, 화해의 수단으로 사용됩니다.상호 그루밍은 일반적으로 두 사람 사이의 그루밍 행위를 의미하며, 종종 사회적 그루밍, 페어 유대의 일부 또는 혼전 활동의 일부입니다.

진화상의 이점

사회적 그루밍 행동이 적합성을 증가시키기 위해 가설화된 다양한 메커니즘이 있다.이러한 진화적 이점은 질병 전염 감소와 스트레스 수준 감소, 사회 구조 유지, 생존의 척도로서의 건강의 직접적인 개선을 포함한 건강상의 이익의 형태로 나타날 수 있습니다.

건강상의 이점

사회적 그루밍의 가장 중요한 중요성은 유기체의 건강과 위생을 증진시키는 것인지 아니면 사회적 그루밍의 사회적 측면이 동등하게 또는 더 중요한 역할을 하는 것인지에 대해 종종 논의된다.전통적으로, 사회적 그루밍의 주요 기능은 동물의 위생을 유지하는 것이라고 생각됩니다.이 진술을 뒷받침하는 증거는 모든 그루밍이 자동실링을 통해 접근할 수 없는 신체 부위에 집중된다는 사실과 신체 부위가 더 중요한 사회적 [3]또는 의사소통 기능을 가지고 있더라도 알로실링 영역에 소요되는 시간이 크게 달라지지 않았다는 사실을 포함한다.

사회적 그루밍 행동은 다양한 종에서 다양한 건강상의 이점을 이끌어내는 것으로 나타났다.예를 들어, 그룹 구성원 연결은 스트레스 인자의 잠재적인 유해한 영향을 완화할 수 있습니다.마카크에서, 사회적 손질은 [4]심박수를 감소시키는 것으로 증명되었다.가벼운 스트레스 요인 중 사회적 연관성은 쥐의 유방 종양 발생의 낮은 수준과 긴 수명과 상관관계가 있는 것으로 나타났으며, 반면 이러한 연관성의 결여는 주요 위험 요인으로 [5]입증되었다.한편, 알로그룸의 위생적인 측면은 그것에 대한 사회적 측면만큼 중요한 역할을 하지 않는다고 주장할 수 있다.44종의 영장류 종에 대해 수행된 관찰 연구는 평균적으로 한 종의 알로그룸의 횟수는 몸의 [6]크기보다는 집단의 크기와 관련이 있다는 것을 시사한다.만약 순수하게 위생적인 관점에서 알로그룸이 요구된다면, 큰 동물일수록, 그것은 그룹의 구성원에 의해 점점 더 자주 손질될 것이다.그러나, 그 대신에, 그룹 사이즈가 증가하면, 멤버는 적절한 시간을 들여 모든 사람을 단장하는 것을 확인할 수 있습니다.따라서, 동물들, 특히 이곳의 영장류들이 위생적인 관점에서 필요 이상으로 자주 서로를 손질한다는 사실은 알로그룸의 사회적 각도가 더 많지는 않더라도 동등하게 중요한 역할을 한다는 것을 암시한다.사회적 측면의 중요성에 대한 또 다른 증거는 영장류가 자신을 얼마나 어떻게 가꾸느냐에 비해, 알로그룸은 더 긴 기간과 다른 기술을 포함하며, 그 중 일부는 애정 어린 [7]몸짓이라는 의미를 내포하고 있다는 것이다.

사회구조 강화 및 관계 구축

사회적 유대감 형성 및 유지

북미산 비버과로 가운데 쌍이 서로 손질한다

소셜 그루밍의 가장 중요한 기능 중 하나는 소셜 네트워크와 관계를 구축하는 것입니다.많은 종에서, 개인들은 활동을 하면서 오랜 시간을 함께 보내기 때문에 "우정"[8]이라고 불리는 친밀한 사회적 유대관계를 형성합니다.특히 영장류에서, 몸치장은 [9]이러한 우정의 형성 및 유지에 주요한 사회적 의의와 기능을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.붉은털원숭이에 대해 수행된 연구는 원숭이들이 덜 친숙한 fa에 비해 친구 얼굴 사진을 보여주었을 때 원숭이 뇌의 fMRI 스캔이 (인식과 기억과 관련된) 주변피질 및 시간극(사회와 감정 처리/분석과 관련된)에서 더 크게 빛난다는 것을 보여주었다.따라서 영장류는 친숙하고 호감이 가는 개체('친구')를 인식하고 덜 선호되는 [11]파트너에 비해 그들을 손질하는 데 더 많은 시간을 소비한다.[10]바바리 마카크처럼 좀 더 관대한 사회적 스타일을 가진 종에서 암컷은 사회적 [11]지위보다는 자신이 더 잘 아는 사람을 기준으로 몸매를 가꾸는 짝을 선택하는 것으로 보인다.영장류 외에도 사슴, 소, 말, 들쥐, 쥐, 미어캣, 코티, 사자, 새, 박쥐와 같은 동물들도 몸치장을 [12]통해 사회적 유대감을 형성한다.

촘촘히 뭉친 군집 속의 인도산 짧은 코 과일 박쥐

사회적 단련은 또한 친구나 애정 파트너를 확립하고 인정해주는 역할을 할 수 있다.예를 들어, 짧은 코의 과일 박쥐에서 암컷은 [13]해질녘에 비행 직전에 수컷과 함께 몸단장을 시작합니다.수컷과 그의 긴밀한 암컷 하렘은 서로 신체 분비물을 바르고, 이것은 그들이 암컷의 생식 [13]상태를 인식할 수 있게 해줄 수 있다.Kumar [13]등의 2016년 연구는 이러한 분비물을 화학적으로 분석하여 화학적 감각 매개 커뮤니케이션과[14] 배우자 선택에 필요할 수 있음을 밝혀냈다.마찬가지로, 덜 공격적인 허브밭 쥐 종에서 수컷은 암컷을 더 오랜 기간 동안 손질하고 암컷이 [15]반응하지 못하게 하는 것이 관찰된다.수컷의 짝짓기 요구가 암컷보다 크기 때문에 암컷은 짝을 고르기 위한 방법으로 사회적 몸치장을 하고 수컷은 이를 이용해 짝짓기를 부추긴다.

마지막으로, 친족 선택은 이전에 [16]생각했던 것만큼 그루밍메이트를 선택할 때 우정이나 배우자 선호만큼 중요한 요소가 아니다.2018년 펠프스 등의 침팬지 포획 연구에서 동물들은 '성공적'인지 '성공적'인지 '성공적'인지 '성공적'인지 '성공적'인지를 기억하고 그것을 그루밍 메이트를 선택하는 근거로 사용하는 것으로 나타났다. 그들은 누가 [16]하지 않을지보다는 누가 보답할지에 따라 그루밍 메이트를 선택했다.더 중요한 것은, 만약 두 침팬지 사이의 서로 손질하는 시간이 매우 적다면, 침팬지들은 '시간 일치'하는 경향이 있다는 것이다. 즉, 두 번째 손질자는 자신이 손질 받은 시간과 같은 시간 동안 첫 번째 손질을 한다.이 '에피소드 메모리'는 많은 양의 인지 기능과 감정 인식을 필요로 하며, 유인원이 음식을 먹어본 후 각각 짧고 긴 지연으로 맛있는 부패하기 쉬운 음식과 맛없는 부패하기 어려운 음식 중에서 선택하는 음식 [17]선호도에 관해 실험적으로 테스트되었다.그러므로, 유인원들은 다른 시기에 일어난 다른 사건들을 구별할 수 있다.

계층 구조 및 사회 구조 강화

일반적으로 사회적 그루밍은 위계질서를 지향하는 활동이다. 즉, 하위 개인은 그룹 내 상위 개인에게 신랑감을 준다.미어캣에서 사회적 손질은 건강을 [18]증진시키는 관계를 유지하는 역할을 하는 것으로 나타났다.이 시스템에서, 연구원들은 지배적인 남성들이 다른 남성들을 덜 손질하는 반면 더 많은 손질을 받는 것을 관찰했고, 따라서 덜 지배적인 남성들이 관계를 유지하기 위해 더 지배적인 개인들을 손질한다는 것을 보여 주었다.붉은털원숭이를 대상으로 한 연구에서, 하위 그룹에 [7]비해 더 많은 지배적인 그룹 구성원들이 몸단장을 할 때 '찍히는' 것보다 더 많이 '찍히는' 것으로 나타났다.실용적인 관점에서 볼 때, 쓰다듬는 것은 따는 것보다 덜 효과적인 손질 기술이지만, 더 애정 어린 몸짓으로 해석됩니다.따라서, 잠재적인 공격자를 달래고 [7]긴장을 줄이기 위해 더 높은 순위에 있는 사람을 훈련시킬 수 있다.게다가, 계급에 가까운 개인들은 계급이 더 떨어져 있는 개인들보다 더 상호적으로 서로를 훈련시키는 경향이 있다.

검은털긴팔원숭이의 그루밍 네트워크는 사회적 결속력과 [19]안정성에 기여하는 것으로 입증되었습니다.보다 안정적인 소셜 네트워크를 가진 긴팔원숭이 그룹은 훨씬 더 복잡한 그루밍 네트워크를 형성한 반면, 낮은 안정성 네트워크를 가진 그룹은 훨씬 적은 그루밍 쌍을 형성했습니다.

호의를 교환하다

그루밍은 종종 특정 행동 반응이나 행동에 대한 대가로 개인에 의해 제공됩니다.사회적 손질은 뱀파이어 박쥐에게 특히 중요하다. 왜냐하면 박쥐들이 먹이를 역류하는 공유 [20]행동을 지속하기 위해 먹이 공유 관계를 유지하는 것이 필요하기 때문이다.티베트 마카크에서, 아기들은 호의로 교환될 수 있는 귀중한 상품으로 여겨진다; 엄마들은 엄마가 아닌 아기들이 단기간 동안 [21]손질되는 대신 그들의 아기를 돌볼 수 있도록 허락한다.티베트 마카크는 집단 내 유아의 상대적 비율을 주목하여 유아의 가치를 측정하고 인지한다. 유아의 수가 증가함에 따라, 유아의 '가치'가 감소하고, 엄마를 위한 비모에 의한 육아에 대한 교환의 양이 감소한다.

수컷 보노보에서, 그루밍은 친숙한 개인의 그루밍은 더 큰 시차(즉, 각 개인이 서로 동등하지 않은 기간)와 감소된 상호성(즉, 다른 사람의 그루밍의 가능성은 [22]예측할 수 없음)을 수반하기 때문에 어떤 감정적인 요소를 위해 교환되는 것이 제안된다.그러므로, 개인들 사이에 일종의 사회적 유대감이 존재하면 그들 사이에 더 큰 '관용'과 관용의 결과를 낳는다.

직접적 적합성 결과

사회적 그루밍 관계는 다양한 종에게 직접적인 건강상의 이점을 제공하는 것으로 입증되었습니다.특히 노란 개코원숭이(Papio cynocephalus)의 그루밍은 광범위하게 연구되어 왔으며, 사회적 그루밍 행동을 통해 형성된 사회적 유대감의 결과로서 건강의 증가를 보여주는 수많은 연구들이 있다.야생 개코원숭이에 대한 16년간의 행동 데이터를 수집한 한 연구는 사회성이 유아 [23]생존에 미치는 영향을 강조한다.유아 생존에서 1년까지의 긍정적 관계와 근접성과 사회적 손질에 기초한 사회성의 척도인 종합 사회성 지수 사이에 확립된다.또한 야생 [24]개코원숭이의 성체 생존에 대한 사회성의 영향에 대한 증거가 제공되었다.사회적 연결성 측정(사회적 그루밍에 초점을 맞춘)과 암컷과 수컷 개코원숭이의 중간 생존 시간 사이의 직접적인 상관관계가 모델링되었다.

암컷[24] 개코원숭이의 중앙 생존 시간과 사회적 연결성 사이의 관계

그루밍에 의해 형성된 사회적 유대감은 갈등 해결과 공격으로부터 보호하는 형태로 적응적 이점을 제공할 수 있다.야생 사바나 개코원숭이에서, 사회적 제휴는 보다 지배적인 집단[1] 구성원들로부터 내성을 증가시키고 그룹 내 경쟁 [25]상호작용의 사례 동안 동종들로부터 도움을 받을 수 있는 가능성을 증가시킴으로써 체력을 증가시키는 것으로 보여진다.노란 개코원숭이에서, 다 자란 암컷은 친족과 관계를 형성하고, 친족들은 사회 [26]집단 내에서 폭력적인 갈등이 있을 때 도움을 준다.바바리 마카크에서 사회적 손질은 파트너들 사이의 중요한 관계를 형성하는 결과를 낳습니다.이러한 사회적 관계는 협력을 돕고 종종 신체적 해를 [27]끼칠 수 있는 다른 남성들로 구성된 투쟁적인 집단으로부터 보호를 용이하게 하는 역할을 한다.게다가, 사회적 관계는 또한 [28]몇몇 영장류에서 영아 살상 위험을 감소시키는 것으로 증명되었다.

이타주의

생물학적 의미에서 이타주의는 행동을 [29]수행하는 사람의 적합성을 감소시키면서 다른 개인의 적합성을 증가시키는 개인에 의해 수행되는 행동을 말한다.이것은 다른 사람을 돕겠다는 의식적인 의도를 필요로 하는 이타주의의 철학적 개념과는 다르다.행동으로서, 이타주의는 도덕적 용어로 평가되지 않고, 오히려 생식 [30]적합성을 위한 행동의 결과로 평가된다.그 행동을 수행하는 사람에게 비용이 많이 든다면 왜 그 행동이 지속되는지 종종 의문이 들지만, 찰스 다윈은 이타주의의 [31]분명한 이점 뒤에 있는 메커니즘으로 그룹 선택을 제안했다.

사회적 그루밍은 조건부 이타주의의 행동으로 간주됩니다.- 행동 자체는 직접적인 피트니스(간접적인 피트니스 획득의 가능성이 있는)의 일시적인 상실이며, 그 후에 개인의 [32]재생산이 뒤따릅니다.이 트레이드오프는 죄수의 딜레마 모델과 비교되어 왔고, 이 비교에서 "tit-for-tat"[33]라는 제목으로 로버트 트리버스의 호혜적 이타주의 이론이 나왔다.이타주의와 함께, 친족 선택은 유기체 자신의 생존과 [34]번식에 대한 대가를 치르더라도 유기체의 친척들의 생식 성공을 선호하는데 중점을 둔다.그렇기 때문에, 친족 선택은 형제자매와 같은 다른 사람들을 지원함으로써 생산될 수 있는 자손의 수와 결합하는 포괄적 건강의 한 예이다.

해밀턴의 법칙

W.D.가 개발. 해밀턴, 이 규칙은 배우에 대한 수용자의 유전적 관련성(r)에 수혜자(B)를 곱한 것이 배우에 대한 생식 비용(C)[35]보다 클 때 유전자의 빈도를 증가시킨다는 생각을 지배한다.따라서, 그 행동의 혜택을 받는 개인이 [36]그 행동을 제공하는 사람과 관련이 있는 한, 사회적 단련과 같은 이타적인 행동에 참여하는 것이 개인에게 유리하다.

상품으로 사용

일부 동물들이 대신 이타적인 행동을 바람직한 무엇과 교환하기 위한 시장 전략으로 사용하고 있는지에 대한 의문이 제기되었다.올리브 개코원숭이 파피오 아누비스에서 개체는 공격성 [37]감소와 같은 이익의 대가로 행동이 제공되는 거래의 한 형태로서 이타적인 행동을 하는 것으로 밝혀졌다.그루밍은 한 번의 거래가 아닌 여러 번의 싸움에 걸쳐 균등하게 균형을 이루었으며, 이는 여성들이 한 번의 거래로 교환을 완료하고 사회적 그루밍을 사용하여 사회적 [37]집단의 사람들과의 장기적 관계를 공고히 한다는 것을 암시한다.

또한 흰손긴팔원숭이 수컷은 [38]암컷의 발정기에 사회적 손질에 더 신경을 썼다.비록 사회적 손질 행위 자체는 서비스를 제공하는 사람에게 이롭지 않았지만, 짝짓기와 그에 따른 수정의 기회는 행동에 참여하는 사람들의 생식 적합성을 증가시킨다.이 연구는 또한 여성의 난소 [38]주기와 함께 사회적 그루밍 수행이 순환한다는 것을 알아내는 데도 성공했다.

사회적 그루밍의 존재 발생

알로그룸링의 일반적인 학습과 왕복

대부분의 경우, 알로그루밍은 한 개인의 [39]어머니로부터 배우는 행동이다.아기들은 엄마에 의해 길러지고 서로와 엄마에 대한 이러한 행동들을 청소년기로 모방한다.이러한 행동은 개인이 완전히 발달한 성인이고 정상적인 그루밍 [39]패턴을 따를 수 있는 경우 다른 그룹 구성원(비엄마 또는 다른 등급)에게 더 자주 보답됩니다.

성별에 따른 학습 차이

한 종의 수컷과 암컷 구성원들은 손질하는 방법, 시기, 그리고 누구를 배우는데 있어 다를 수 있다.짧은꼬리원숭이에서, 어린 암컷들은 수컷들보다 더 자주 그들의 엄마를 손질하고 그들의 엄마가 [40]손질하는 것과 같은 그룹 구성원들을 손질함으로써 그들의 엄마 행동을 모방한다.이러한 모방은 아기 짧은꼬리원숭이에서 식별에 기초한 관찰 학습을 나타내기 위해 제안되며, 딸들의 모성 모방과 친족 편견이 있는 몸치장에 대한 아들의 성향은 어른 수컷들이 얻고 엄마 노릇을 하기 위해 동맹을 필요로 하는 집단에서 그들의 사회적 역할과 일치합니다.내위[40]

도구 사용

거의 모든 사회적 손질 사례에서, 개인들은 그룹 구성원이나 유아의 손질을 위해 손, 치아 또는 혀와 같은 자신의 신체 부위를 사용한다.인간이 아닌 동물의 사회적 손질에서 도구 사용 사례를 관찰하는 것은 매우 드문 일이지만, 영장류에서 그러한 사례가 몇 가지 관찰되었다.1981년 버크넬 대학의 일본 마카크 관찰 연구에서 어미 마카크는 땅 위의 여러 돌을 관찰한 후 돌을 선택한 후 이 돌을 사용하여 새끼를 [41]손질하는 것이 목격되었다.이 돌은 아기가 다른 곳에서 주의를 기울이는 동안 엄마가 아기를 충분히 씻길 수 있도록 아기에게 주의를 분산시키는 역할을 했다는 가설이 있었다.이것은 엄마가 돌을 떨어뜨리면 아기가 돌을 집어 들고 그가 돌을 가지고 노는 동안 손질할 수 있게 해준다는 사실이 이를 뒷받침했다.이 행동은 군집의 몇몇 다른 구성원들에게서 목격되었지만, 종 전체에서는 전혀 목격되지 않았다.또 다른 예로, 델타 지역 영장류 연구 센터의 암컷 침팬지가 나뭇가지 잎을 벗겨서 '칫솔'을 만들었고,[42] 이 칫솔을 여러 가지 경우에 걸쳐 새끼를 손질하는 데 사용했다.하지만, 두 가지 사례 모두 영장류에서의 도구 사용에 관한 것으로, 이미 널리 연구되고 과학적으로 [43]뒷받침되고 있다.영장류의 광범위한 작업 기억 능력과 원인 이해 능력은 영장류가 인간이 아닌 다른 [44]동물들보다 훨씬 더 광범위하게 도구를 만들고 사용할 수 있게 해줍니다.신체적, 정신적 제약과는 별개로, 아마도 동물들이 도구를 사용하지 않는 이유는 사회적 그루밍의 주요 목적이 사회적 유대감이고 감정적 교환을 포함하기 때문일 것이다.

상호 손질

많은 동물들이 쓰다듬고, 긁고, 마사지하는 형태로 서로를 손질한다.이 활동은 종종 이러한 사회적 활동적인 동물들의 공동 성공을 촉진하기 위해 몸에서 이물질을 제거하는 역할을 한다.영국에는 영장류,[45] 곤충,[46] 새,[47] 박쥐를 포함한 다양한 사회적 몸매의 동물들이 살고 있습니다.아직 철저한 연구가 진행되지 않았지만 영장류 연구를 통해 인간이 아닌 동물들의 사회적 손질에 대해 많은 것을 알게 되었다.포유류의 사회적 그루밍의 원동력은 주로 음식, 성, 그리고 공동 [2][48][49][50]위생과 같은 자원의 교환에 있어서 공리적인 목적뿐만 아니라 위로적인 행동에 적응하는 것에 뿌리를 두고 있는 것으로 여겨진다.

Honey Bee Grooming.png

곤충들

곤충에서 몸단장은 종종 몸에서 이물질을 제거하는 중요한 역할을 한다.예를 들어, 꿀벌은 받는 벌이 닿지 않는 신체 부위를 청소함으로써 사회적 손질을 한다.받는 벌은 날개와 입, 더듬이를 청소하면서 먼지와 꽃가루를 제거한다.먼지와 꽃가루의 제거는 그룹의 전반적인 [45]행복에 기여하는 후각의 예민화를 가능하게 한다.

박쥐

Vampire bat allogrooming.jpg

최근의 연구는 뱀파이어 박쥐가 집단의 안녕을 증진시키기 위해 다른 종류의 박쥐들보다 훨씬 더 사회적인 손질에 관여한다는 것을 밝혀냈다.더 높은 수준의 기생충 감염에 직면한 뱀파이어 박쥐들은 역류를 통해 먹이를 공유할 뿐만 아니라 서로를 청소하는 데 관여합니다.이 활동은 지속적인 감염을 예방하는 동시에 그룹의 [51]성공을 촉진합니다.

영장류

야마노우치 지고쿠다니 원숭이 공원에서 서로 손질하고 있는 마카카쿠

영장류는 아마도 그들의 다양한 생활 습관에 대해 수행된 집중적인 연구와 다른 종에 걸친 사회적 손질 수단의 직접적인 변화 때문에 상호 손질의 가장 좋은 예들 중 하나를 제공합니다.영장류 사이에서 사회적 그루밍은 영장류가 지배적 위계질서, 기존 연합, 그리고 분쟁 후 화해를 통해 동맹을 확립하고 유지하는 동물 위로 행동에 중요한 역할을 한다.영장류는 지루할 때 사회적으로도 몸단장을 하고, 그 행동은 긴장과 [52]스트레스를 줄여주는 것으로 나타났다.이러한 스트레스 감소는 종종 편안한 행동의 관찰 기간과 관련이 있으며 영장류는 [53]몸단장을 받는 동안 잠드는 것으로 알려져 있습니다.영장류들 사이의 갈등이 집단들 사이에서 스트레스를 증가시켜 상호 손질을 매우 [54]유리하게 만드는 것으로 연구자들에 의해 관찰되었다.

몸치장을 시작하는 것에는 이점이 있다.몸치장을 시작하는 사람은 대신 스스로 몸치장을 하고 청소의 혜택을 누리게 됩니다.연구에 따르면 사회적 지위가 낮은 영장류는 그들의 [55]지위를 높이기 위해 더 높은 등급의 영장류와 함께 몸단장을 시작할 수 있다.갈등과 경쟁이 심한 시기에는 이러한 현상이 발생할 가능성이 낮은 것으로 나타났습니다.연구원들은 영장류가 사회적 지위를 높이기 위한 수단으로서의 그것의 사용과 자신을 [56]청결하게 유지하기 위한 그루밍의 사용 사이에서 균형을 맞출 필요성을 볼 수 있다고 제안했다.

영장류의 몸치장은 동맹 형성과 유지뿐만 아니라 공동 먹이, 섹스, 위생과 같은 자원을 교환하는 데 이용된다.야생 개코원숭이는 진드기와 다른 곤충들을 다른 것들로부터 제거하기 위한 활동으로 사회적 손질을 이용하는 것으로 밝혀졌다.이 손질에서 주목받는 신체 부위는 개코원숭이 자체가 도달할 수 없는 부위인 것으로 보인다.이 지역에서의 손질 활동은 기생충, 먼지, 각질, 그리고 엉킨 털을 제거하는데 사용되며, 이는 개인이 특정 [53]지역에 도달하고 청소할 수 없음에도 불구하고 동물의 건강을 좋은 상태로 유지하는데 도움을 준다.

영장류가 몸치장에 소비하는 시간은 집단의 크기에 따라 증가하지만, 너무 큰 몸치장에 소비하는 시간은 보통 다른 요인에 의해 영향을 받기 때문에 집단의 결속력이 저하될 수 있습니다.결과적으로, 몸치장에 소비하는 시간에 영향을 미치는 이러한 측면들 중 일부는 생태학적, 계통학적, 그리고 삶의 역사를 포함한다.예를 들어, 이 기사는 "인지적 제약과 포식 압력은 집단의 크기에 강하게 영향을 미쳐 영장류의 그루밍 시간에 간접적인 영향을 준다"[57]고 기술하고 있다.저자들은 이 주제에 대해 수행된 과거 데이터와 연구를 분석함으로써 40대 이상의 영장류 집단은 더 큰 생태학적 문제에 직면할 것이고, 따라서 사회적 그루밍 기간 동안 보내는 시간이 영향을 [57]받는다는 것을 발견했다.

침팬지에 대한 최근의 연구는 옥시토신의 방출과 위로의 [48]행동의 직접적인 상관관계를 밝혀냈다.이러한 행동은 방류뿐만 아니라 이른 어린 시절부터 성인기까지 활발하게 사회적 몸치장에 관여하는 영장류 종인 버벳 원숭이와 같은 영장류에서도 알려져 왔다.버벳원숭이 자매는 종종 어미에게서 받은 그루밍 할당 문제로 갈등을 겪지만 그루밍은 여전히 긴장을 중재하는 활동이며 동맹관계 형성 및 유지비용이 저렴하다.이러한 손질은 [49]형제자매 사이뿐만 아니라 어머니와도 관련이 있습니다.

게를 먹는 원숭이들에 대한 최근의 연구는 수컷들이 성관계를 얻기 위해 암컷들을 손질한다는 것을 보여주었다.한 연구는 여성이 자신을 [41]단련하지 않은 남성들에 비해 최근에 단련했다면 남성과 성관계를 가질 가능성이 더 높다는 것을 발견했다.

새들

주요 기사: 프리닝(새) » Allopreening

새는 알록달록한 활동을 한다.연구자들은 이러한 관행이 [58]쌍결합을 형성한다고 믿는다.2010년, 연구원들은 관찰자 까마귀가 앉아서 앉아 있는 것, 부리를 만지는 것, 그리고 [59]부리를 만지는 것 등을 통해 고통 받는 희생자를 위로하는 행동을 하는, 일종의 사회적 그루밍의 존재를 방관자 접촉을 통해 까마귀 안에 있는 위로의 행동으로서 확인했습니다.

말들

말은 '쌍결합' 형성을 통해 몸의 표면에 기생하는 기생충과 다른 오염물질을 활발하게 제거함으로써 상호 손질을 한다.이물질 제거는 주로 니블링을 [60]통해 목과 같이 손이 닿기 어려운 부위에서 이루어집니다.

소

알로그루밍은 유제품과 소고기 품종을 포함한 많은 종류의 소에서 흔히 볼 수 있는 행동이다.사회적 핥기 행위는 특히 암송아지에서 볼 수 있는데, 이는 사회적 지배력을 시작하고, 우정을 강조하며, 자신이나 타인의 위생을 증진시키기 위해서이다.소에게서 나타나는 이러한 행동은 기생충의 부하 감소, 사회적 긴장,[61] 사료상에서의 경쟁을 포함한 이점을 제공할 수 있다.소셜 핥기는 긍정적인 감정과 편안한 [62]환경을 촉진하는 것과 같은 장기적인 이점을 제공할 수 있다는 것은 이해된다.

내분비 효과

사회적 그루밍은 개인 내분비 수준의 변화와 관련이 있는 것으로 나타났다.구체적으로는 뇌의 옥시토신 방출과 사회적 손질 사이에는 큰 상관관계가 있습니다.옥시토신은 [63]방출될 때 긍정적인 감정 반응으로 인해 친사회적 행동을 촉진한다는 가설을 가지고 있다.또한 사회적 그루밍은 스트레스 감소에서 생리적인 반응을 촉진하는 베타 엔도르핀을 방출한다.이러한 반응은 호르몬과 엔돌핀의 생성 또는 신경 구조의 성장 또는 감소를 통해 발생할 수 있습니다.예를 들어, 젖을 빨고 있는 쥐에 대한 연구에서, 먹이를 줄 때 따뜻함과 촉각을 받은 쥐는 어떠한 접촉도 받지 않은 쥐보다 혈압 수치가 낮았다.이는 부교감 신경 반응이 더 높고 자극에 대한 교감 신경 반응이 더 낮아서 스트레스 반응이 [64]더 낮다는 것을 의미한다.사회적 손질은 무해한 감각 활성화의 한 형태이다.무해한 감각 활성화는 비공격적인 접촉으로 특징지어지며, 무해한 공격적인 감각 [65]활성화와는 완전히 분리된 신경 경로를 자극한다.무해한 감각은 등주-중간 렘니스칼 시스템을 통해 전달된다.

옥시토신

옥시토신은 이타주의와 같은 사회적 감정을 표현하는데 도움을 주는 것으로 알려진 펩타이드 호르몬으로 사회적 행동에 긍정적인 피드백 메커니즘을 [63]제공한다.예를 들어, 뱀파이어 박쥐에 대한 연구는 옥시토신의 비강 내 주입이 암컷 [47]박쥐에 의한 동종요법의 양을 증가시켰다는 것을 보여주었다.옥시토신의 방출은 긍정적인 접촉, 긍정적인 냄새와 소리에 의해 자극되는 것으로 밝혀졌으며, 개인에게 생리적인 이점을 줄 수 있다.이점에는 휴식, 치유 및 소화 [64]자극이 포함될 수 있습니다.또한, 랫드의 연구에서 옥시토신의 방출이 남성의 생식 성공을 증가시킬 수 있다는 것을 보여주는 것과 같은 생식 이점이 발견되었다.옥시토신의 역할은 모성 쌍 결합에 중요하며, 사회적 [66]상호작용으로부터 긍정적인 피드백 루프의 결과로 사회적 집단에서 유사한 결합을 촉진하도록 가정된다.

베타엔도르핀

그루밍은 베타 엔도르핀의 분비를 촉진하는데, 이것이 그루밍이 [67]편안해 보이는 생리적인 이유 중 하나입니다.베타 엔돌핀은 시상하부와 뇌하수체의 뉴런에서 발견됩니다.베타 엔돌핀은 오피오이드 작용제인 것으로 밝혀졌다.오피오이드는 [68]이완감을 촉진하고 통증을 줄이기 위해 수용체에 작용하는 분자이다.원숭이를 대상으로 한 연구는 체내 아편 발현의 변화, 베타 엔돌핀 수준의 변화, 사회적 손질에 대한 욕구에 영향을 미친다는 것을 보여준다.베타 엔돌핀의 수치를 감소시키는 아편 수용체 차단제를 사용하는 데 있어서, 원숭이들은 손질을 받고자 하는 욕구가 증가하였다.대조적으로, 원숭이들에게 모르핀을 투여했을 때, 손질하려는 욕구는 현저히 [69]떨어졌다.베타 엔돌핀은 뇌척수액을 샘플링하여 측정할 수 있는 옥시토신과는 달리 동물 종에서 측정하기 어려웠기 때문에 [66]사회적 행동과 강하게 관련되지 않았다.

글루코콜티코이드 수용체

글루코코르티코이드는 부신피질에서 합성되는 스테로이드 호르몬으로 코르티코스테로이드 그룹의 일부이다.글루코콜티코이드는 면역 기능에 관여하며 [70]염증을 줄이는 피드백 시스템의 일부입니다.또한 글루코콜티코이드는 포도당 대사에 관여한다.마카크의 연구는 사회적 스트레스가 증가하면 글루코콜티코이드 내성이 생겨 면역 [71]기능이 더욱 억제된다는 것을 보여주었다.사회적 그루밍에 참여한 마카크들은 바이러스 부하가 감소하는 것을 보였는데, 이는 사회적 스트레스 수준이 감소하여 면역 기능과 글루코콜티코이드 감수성이 증가했음을 나타낸다.또한 1997년에 발표된 기사에 따르면 모성 그루밍의 증가는 신생아 [72]쥐의 표적 조직에 대한 글루코코르티코이드 수용체의 비례적 증가를 초래했다.신생아 쥐를 대상으로 한 연구에서 세로토닌과 갑상선 자극 호르몬 농도의 변화로 인해 수용체 번호가 변경된 것으로 밝혀졌다.수용체 수의 증가는 코르티코스테로이드 분비에 대한 음성 피드백의 양에 영향을 미칠 수 있으며 비정상적인 생리적 스트레스 [73]반응의 바람직하지 않은 부작용을 방지할 수 있다.사회적 손질은 글루코콜티코이드 수용체의 수를 변화시켜 면역 기능을 높일 수 있다.

연구들은 또한 사회적 손질에 더 많이 참여하는 수컷 개코원숭이들이 더 낮은 기초 코티솔 [74]농도를 보인다는 것을 보여주었습니다.

분변 글루코콜티코이드(fGCs)는 스트레스와 관련된 호르몬 대사물로서 더 강하고 잘 구축된 몸매 네트워크를 [75]가진 암컷 개코원숭이들에게 낮은 수준으로 존재하는 것으로 보입니다.잠재적으로 영아 살상인 수컷 개코원숭이가 집단으로 이주할 때, 암컷의 fGC 수치는 더 높은 스트레스를 나타내며 증가하는 것으로 보인다. 하지만, 신뢰할 수 있고 잘 확립된 그루밍 파트너를 가진 암컷은 그루밍 네트워크가 약한 수컷 개코원숭이보다 fGC가 덜 증가한다.따라서, '우정'으로부터 받은 사회적 지원은 개코원숭이들이 스트레스 관리에 도움을 준다.이와 유사하게, fGC 수치는 친한 '친구'가 사망했을 때 여성에게서도 증가하는 것으로 보인다. 그러나 이러한 증가된 fGC 수치는 죽은 친구를 대체하면서 새로운 그루밍 파트너를 형성하는 여성들에게서 감소하는 것으로 보인다.

오피오이드

내인성 오피오이드는 유기체의 뇌에서 생성되는 화학 분자로 이완, 행복, 고통 완화의 느낌을 만들어 냅니다.영장류에서, 웃음과 사회적 손질은 사회적 [76]유대를 형성하고 유지하는 것으로 생각되는 뇌에서 오피오이드 분비를 촉발합니다.붉은털 원숭이에 대해 수행된 연구에서 생후 4~10주 된 유아를 가진 수유 암컷에게는 오피오이드 수용체를 차단하고 내인성 [77]오피오이드 효과를 억제하는 오피오이드 길항제인 나록손이 저용량 투여되었다.식염수를 투여받은 대조군 암컷과 비교했을 때, 나록손 암컷은 그들의 유아와 그룹의 다른 구성원들에게 덜 손질했다.나록손 암컷은 또한 그들의 새끼를 덜 보호하는 것으로 관찰되었는데, 이것은 새로운 엄마들의 특징과는 다릅니다.나록손 주입 시 사회적 상호작용의 감소는 오피오이드 길항제들이 사회적 행동(여기서는 사회적 손질)에 대한 어머니의 개입을 방해한다는 것을 암시한다.따라서 우리는 새로운 붉은털모에게서 높은 수준의 오피오이드가 사회적 관여와 모성 특성을 증가시켜 신생아의 발육과 학습을 돕는다는 가설을 세울 수 있다.

인용된 연구에 대한 비판

무엇보다도, 사회적 몸치장에 관한 연구에 대한 주요 비판은 거의 대부분이 영장류와 영장류 자체의 좁은 범위의 종에 초점을 맞추고 있다는 것이다.따라서 이것은 우리에게 사회적 그루밍의 인지적 또는 행동적 기초가 무엇인지에 대한 다면적인 생각을 주지 않으며, 그것의 모든 효과(이점 또는 비용)의 개요를 완전히 제시하지도 않습니다.게다가, 우리는 잘 연구된 [11]종에서도 사회적 그루밍에 관한 모든 관련 데이터를 가지고 있지 않을 수 있다.둘째, 대부분의 종에 대한 데이터는 단일 그룹의 구성원을 기반으로 도출됩니다.사회 환경 조건에 따라 행동이 매우 유연한 영장류에서, 이것은 특별한 도전이다.셋째, 대부분의 연구는 관찰적이고 짧은 기간이다.따라서 사회적 그루밍과 피트니스 또는 배우자 선택 결과 사이의 직접적인 연관성은 장기 직접 또는 구속 연구에서와 같이 직접 연구할 수 없다.

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레퍼런스

  1. ^ a b Henazi SP, Barrett L (January 1999). "The value of grooming to female primates". Primates; Journal of Primatology. 40 (1): 47–59. doi:10.1007/BF02557701. PMID 23179531. S2CID 34106634.
  2. ^ a b Aureli F, Van Schaik CP, Van Hooff JA (1989). "Functional aspects of reconciliation among captive long-tailed macaques (Macaca fascicularis)". American Journal of Primatology. 19 (1): 39–51. doi:10.1002/ajp.1350190105. PMID 31964021. S2CID 86673865.
  3. ^ Barton, Robert (1 October 1985). "Grooming site preferences in primates and their functional implications". International Journal of Primatology. 6 (5): 519–532. doi:10.1007/BF02735574. S2CID 37114535.
  4. ^ Aureli F, Waal FB (1 January 2000). Natural Conflict Resolution. University of California Press. pp. 193–224. ISBN 9780520223462.
  5. ^ Yee JR, Cavigelli SA, Delgado B, McClintock MK (November 2008). "Reciprocal affiliation among adolescent rats during a mild group stressor predicts mammary tumors and lifespan". Psychosomatic Medicine. 70 (9): 1050–9. doi:10.1097/psy.0b013e31818425fb. PMC 5767077. PMID 18842748.
  6. ^ Dunbar, Robin (1 January 1991). "Functional Significance of Social Grooming in Primates". Folia Primatologica. 57 (3): 121–131. doi:10.1159/000156574.
  7. ^ a b c Boccia, Maria (1 December 1983). "A functional analysis of social grooming patterns through direct comparison with self-grooming in rhesus monkeys". International Journal of Primatology. 4 (4): 399–418. doi:10.1007/BF02735602. S2CID 24431777.
  8. ^ Seyfarth RM, Cheney DL (5 July 2011). "The evolutionary origins of friendship". Annual Review of Psychology. 63: 153–77. doi:10.1146/annurev-psych-120710-100337. PMID 21740224.
  9. ^ Schino G (1 August 2001). "Grooming, competition and social rank among female primates: a meta-analysis". Animal Behaviour. 62 (2): 265–271. doi:10.1006/anbe.2001.1750. S2CID 53145237.
  10. ^ Woodward, Aylin. "Primate brains react differently to faces of friends and VIPs". New Scientist. Retrieved 30 January 2020.
  11. ^ a b c Roubová, Veronika; Konečná, Martina; Šmilauer, Petr; Wallner, Bernard (10 February 2015). "Whom to Groom and for What? Patterns of Grooming in Female Barbary Macaques (Macaca sylvanus)". PLOS ONE. 10 (2): e0117298. Bibcode:2015PLoSO..1017298R. doi:10.1371/journal.pone.0117298. PMC 4323340. PMID 25668722.
  12. ^ Carter G, Leffer L (7 October 2015). "Social Grooming in Bats: Are Vampire Bats Exceptional?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. doi:10.1371/journal.pone.0138430. PMC 4596566. PMID 26445502.
  13. ^ a b c Kumar, Rathina; Cantor, Mauricio; Senthilkumar, K.; Panneerselvam, Vimal; Kaliraj, P.; Marimuthu, G. (1 January 2017). "Social grooming among short-nosed fruit bats". Behaviour. 154: 37–63. doi:10.1163/1568539X-00003410.
  14. ^ Yohe, Laurel R; Brand, Philipp (August 2018). "Evolutionary ecology of chemosensation and its role in sensory drive". Current Zoology. 64 (4): 525–533. doi:10.1093/cz/zoy048. ISSN 1674-5507. PMC 6084603. PMID 30108633.
  15. ^ Stopka, Pavel; Stopková, Romana (1 September 2001). "Conditional allogrooming in the herb-field mouse". Behavioral Ecology. 12 (5): 584–589. doi:10.1093/beheco/12.5.584.
  16. ^ a b Phelps, Steve; Ng, Wing; Musolesi, Mirco; Russell, Yvan (11 September 2018). "Precise time-matching in chimpanzee allogrooming does not occur after a short delay". PLOS ONE. 13 (9): e0201810. Bibcode:2018PLoSO..1301810P. doi:10.1371/journal.pone.0201810. PMC 6133271. PMID 30204753.
  17. ^ Martin-Ordas, Gema; Haun, Daniel; Colmenares, Fernando; Call, Josep (March 2010). "Keeping track of time: evidence for episodic-like memory in great apes". Animal Cognition. 13 (2): 331–340. doi:10.1007/s10071-009-0282-4. ISSN 1435-9448. PMC 2822233. PMID 19784852.
  18. ^ Kutsukake N, Clutton-Brock TH (1 February 2010). "Grooming and the value of social relationships in cooperatively breeding meerkats". Animal Behaviour. 79 (2): 271–279. doi:10.1016/j.anbehav.2009.10.014. S2CID 53203763.
  19. ^ Guan ZH, Huang B, Ning WH, Ni QY, Sun GZ, Jiang XL (December 2013). "Significance of grooming behavior in two polygynous groups of western black crested gibbons: Implications for understanding social relationships among immigrant and resident group members". American Journal of Primatology. 75 (12): 1165–73. doi:10.1002/ajp.22178. PMID 23843246. S2CID 205330388.
  20. ^ Carter G, Leffer L (7 October 2015). "Social Grooming in Bats: Are Vampire Bats Exceptional?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. doi:10.1371/journal.pone.0138430. PMC 4596566. PMID 26445502.
  21. ^ Jiang, Qi; Xia, Dong-Po; Wang, Xi; Zhang, Dao; Sun, Binghua; Li, Jin-Hua (2019). "Interchange between grooming and infant handling in female Tibetan macaques (Macaca thibetana)". Zoological Research. 40 (2): 139–145. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2018.049. PMC 6378558. PMID 29955029.
  22. ^ Surbeck, Martin; Hohmann, Gottfried (18 December 2014). "Social preferences influence the short-term exchange of social grooming among male bonobos". Animal Cognition. 18 (2): 573–579. doi:10.1007/s10071-014-0826-0. PMID 25519436. S2CID 16030429.
  23. ^ Silk JB, Alberts SC, Altmann J (November 2003). "Social bonds of female baboons enhance infant survival". Science. 302 (5648): 1231–4. Bibcode:2003Sci...302.1231S. doi:10.1126/science.1088580. PMID 14615543. S2CID 24970809.
  24. ^ a b Archie EA, Tung J, Clark M, Altmann J, Alberts SC (October 2014). "Social affiliation matters: both same-sex and opposite-sex relationships predict survival in wild female baboons". Proceedings. Biological Sciences. 281 (1793): 20141261. doi:10.1098/rspb.2014.1261. PMC 4173677. PMID 25209936.
  25. ^ Sterck EH, Watts DP, Schaik CP (1 November 1997). "The evolution of female social relationships in nonhuman primates" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 41 (5): 291–309. doi:10.1007/s002650050390. hdl:1874/1183. ISSN 0340-5443. S2CID 25163826.
  26. ^ Silk JB, Alberts SC, Altmann J (1 March 2004). "Patterns of coalition formation by adult female baboons in Amboseli, Kenya". Animal Behaviour. 67 (3): 573–582. doi:10.1016/j.anbehav.2003.07.001. S2CID 783193.
  27. ^ Berghänel A, Ostner J, Schröder U, Schülke O (2011). "Social bonds predict future cooperation in male Barbary macaques, Macaca sylvanus". Animal Behaviour. 81 (6): 1109–1116. doi:10.1016/j.anbehav.2011.02.009. S2CID 53144146.[영구 데드링크]
  28. ^ van Schaik CP, Kappeler PM (November 1997). "Infanticide risk and the evolution of male-female association in primates". Proceedings. Biological Sciences. 264 (1388): 1687–94. Bibcode:1997RSPSB.264.1687V. doi:10.1098/rspb.1997.0234. PMC 1688726. PMID 9404030.
  29. ^ Graham B (1 January 2008). Selection : the mechanism of evolution. Oxford University Press. ISBN 978-0198569725. OCLC 781154368.
  30. ^ Okasha S (1 January 2013). Zalta EN (ed.). The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Fall 2013 ed.). Metaphysics Research Lab, Stanford University.
  31. ^ Darwin C (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray. doi:10.5962/bhl.title.2092. hdl:2027/bc.ark:/13960/t96696g2b.
  32. ^ Trivers RL (1 March 1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". The Quarterly Review of Biology. 46 (1): 35–57. doi:10.1086/406755. ISSN 0033-5770. S2CID 19027999.
  33. ^ Axelrod R, Hamilton WD (March 1981). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396.
  34. ^ "Origin of Species : Chapter VIII. Instinct : Objections to the theory of natural selection as applied to instincts: neuter and sterile insects by Charles Darwin @ Classic Reader". www.classicreader.com. Retrieved 23 March 2017.
  35. ^ Wright S (1 July 1922). "Coefficients of Inbreeding and Relationship". The American Naturalist. 56 (645): 330–338. doi:10.1086/279872. ISSN 0003-0147. S2CID 83865141.
  36. ^ Smith JM (1 January 1996). Evolutionary genetics. Oxford University Press. ISBN 978-0198542155. OCLC 954574132.
  37. ^ a b Frank R (January 2009). "Impatient traders or contingent reciprocators? Evidence for the extended time-course of grooming exchanges in baboons" (PDF). Behaviour. 146 (8): 1123–1135. doi:10.1163/156853909x406455 – via Brill.
  38. ^ a b Barelli C, Reichard UH, Mundry R (1 October 2011). "Is grooming used as a commodity in wild white-handed gibbons, Hylobates lar?". Animal Behaviour. 82 (4): 801–809. doi:10.1016/j.anbehav.2011.07.012. S2CID 53190848.
  39. ^ a b "Social Grooming in Primates: Ontogeny". www.reed.edu. Retrieved 30 January 2020.
  40. ^ a b Mondragón-Ceballos, Ricardo; Chiappa, Pilar; Mayagoitia, Lilian; Lee, Phyllis (1 July 2010). "Sex differences in learning the allocation of social grooming in infant stumptailed macaques". Behaviour. 147 (9): 1073–1099. doi:10.1163/000579510X505436. hdl:1893/2990.
  41. ^ Weinberg, Susan M.; Candland, Douglas K. (1981). ""Stone-grooming" in Macaca fuscata". American Journal of Primatology. 1 (4): 465–468. doi:10.1002/ajp.1350010412. ISSN 1098-2345. PMID 31995914. S2CID 85138037.
  42. ^ Mcgrew, William; TUTIN, CAROLINE (16 February 1973). "Chimpanzee Tool Use in Dental Grooming". Nature. 241 (5390): 477–478. Bibcode:1973Natur.241..477M. doi:10.1038/241477a0. S2CID 4166467.
  43. ^ "Tool Use by Non-Human Primates Center for Academic Research and Training in Anthropogeny (CARTA)". carta.anthropogeny.org. Retrieved 30 January 2020.
  44. ^ "Primate Cognition Learn Science at Scitable". www.nature.com. Retrieved 30 January 2020.
  45. ^ a b Moore D, Angel JE, Cheeseman IM, Robinson GE, Fahrbach SE (1995). "A highly specialized social grooming honey bee(Hymenoptera: Apidae)". Journal of Insect Behavior. 8 (6): 855–861. doi:10.1007/BF02009512. S2CID 40236926.
  46. ^ Spruijt BM, van Hooff JA, Gispen WH (July 1992). "Ethology and neurobiology of grooming behavior". Physiological Reviews. 72 (3): 825–52. doi:10.1152/physrev.1992.72.3.825. hdl:1874/3750. PMID 1320764.
  47. ^ a b Wilkinson GS (1986). "Social grooming in the common vampire bat, Desmodus rotundus" (PDF). Animal Behaviour. 34 (6): 1880–1889. CiteSeerX 10.1.1.539.5104. doi:10.1016/S0003-3472(86)80274-3. S2CID 11214563.
  48. ^ a b van Lawick-Goodall J (1968). "The behavior of free living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve". Animal Behaviour Monographs. 1: 161–311. doi:10.1016/s0066-1856(68)80003-2.
  49. ^ a b de Waal F (1989). Peacemaking among primates. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 9780674659209.
  50. ^ Smuts B, Cheney D, Seyfarth R, Wrangham R, Struhsaker T (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press.
  51. ^ Carter, Gerald; Leffer, Lauren (7 October 2015). "Social Grooming in Bats: Are Vampire Bats Exceptional?". PLOS ONE. 10 (10): e0138430. Bibcode:2015PLoSO..1038430C. doi:10.1371/journal.pone.0138430. ISSN 1932-6203. PMC 4596566. PMID 26445502.
  52. ^ Schino G, Scucchi S, Maestripieri D, Turillazzi PG (1988). "Allogrooming as a tension-reduction mechanism: a behavioral approach". American Journal of Primatology. 16 (1): 43–50. doi:10.1002/ajp.1350160106. PMID 31968881. S2CID 86566868.
  53. ^ a b Smuts BB (1985). Sex and friendship in baboons. Taylor & Francis Group. doi:10.4324/9781315129204. ISBN 978-1-315-12920-4.
  54. ^ "Primate Sociality and Social Systems Learn Science at Scitable". www.nature.com. Retrieved 13 November 2019.
  55. ^ "Social Grooming in Primates: Adaptive Value". www.reed.edu. Retrieved 13 November 2019.
  56. ^ Schino, Gabriele; Aureli, Filippo (1 November 2008). "Trade-offs in primate grooming reciprocation: testing behavioral flexibility and correlated evolution". Biological Journal of the Linnean Society. 95 (3): 439–446. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01067.x. ISSN 0024-4066.
  57. ^ a b Lehmann, Johannes (December 2007). "Group size, grooming, and social cohesion in primates" (PDF). Animal Behaviour. 74 (6): 1617–1629. doi:10.1016/j.anbehav.2006.10.025. S2CID 14866172.
  58. ^ Kenny E, Birkhead TR, Green JP (1 August 2017). "Allopreening in birds is associated with parental cooperation over offspring care and stable pair bonds across years". Behavioral Ecology. 28 (4): 1142–1148. doi:10.1093/beheco/arx078. PMC 5873249. PMID 29622926.
  59. ^ Fraser ON, Bugnyar T (May 2010). "Do ravens show consolation? Responses to distressed others". PLOS ONE. 5 (5): e10605. Bibcode:2010PLoSO...510605F. doi:10.1371/journal.pone.0010605. PMC 2868892. PMID 20485685.
  60. ^ Feh, C., De Mazieres, J. Grooming이 선호하는 부위에서 말의 심박수를 낮춥니다.애니메이션. 행동. 1993년 46:1191~1194.
  61. ^ Val-Laillet D, Guesdon V, Keyserlingk MA, Passillé AM, Rushen J (2009). "Allogrooming in cattle: Relationships between social preferences, feeding displacements and social dominance". Applied Animal Behaviour Science. 116 (2–4): 141–149. doi:10.1016/j.applanim.2008.08.005.
  62. ^ Laister S, Stockinger B, Regner A, Zenger K, Knierim U, Winckler C (2011). "Social licking in dairy cattle—Effects on heart rate in performers and receivers". Applied Animal Behaviour Science. 130 (3–4): 81–90. doi:10.1016/j.applanim.2010.12.003.
  63. ^ a b Kemp AH, Guastella AJ (8 August 2011). "The Role of Oxytocin in Human Affect". Current Directions in Psychological Science. 20 (4): 222–231. doi:10.1177/0963721411417547. S2CID 145122328.
  64. ^ a b Uvnäs-Moberg K (November 1998). "Oxytocin may mediate the benefits of positive social interaction and emotions". Psychoneuroendocrinology. 23 (8): 819–35. doi:10.1016/S0306-4530(98)00056-0. PMID 9924739. S2CID 24789741.
  65. ^ Uvnäs-Moberg K (January 1997). "Physiological and endocrine effects of social contact". Annals of the New York Academy of Sciences. 807 (1): 146–63. Bibcode:1997NYASA.807..146U. doi:10.1111/j.1749-6632.1997.tb51917.x. PMID 9071348. S2CID 46171612.
  66. ^ a b Dunbar RI (February 2010). "The social role of touch in humans and primates: behavioral function and neurobiological mechanisms". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. Touch, Temperature, Pain/Itch and Pleasure. 34 (2): 260–8. doi:10.1016/j.neubiorev.2008.07.001. PMID 18662717. S2CID 30450770.
  67. ^ Keverne EB, Martensz ND, Tuite B (1989). "Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships". Psychoneuroendocrinology. 14 (1–2): 155–61. doi:10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID 2525263. S2CID 24350695.
  68. ^ Hemmings HC (1 January 2013). Physiology and Pharmacology for Anesthesia: Foundations and Clinical Application: Expert Consult – Online and Print. Elsevier. ISBN 978-1437716795. OCLC 830351627.
  69. ^ Keverne EB, Martensz ND, Tuite B (1 January 1989). "Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships". Psychoneuroendocrinology. 14 (1–2): 155–61. doi:10.1016/0306-4530(89)90065-6. PMID 2525263. S2CID 24350695.
  70. ^ Sapolsky RM, Romero LM, Munck AU (February 2000). "How do glucocorticoids influence stress responses? Integrating permissive, suppressive, stimulatory, and preparative actions". Endocrine Reviews. 21 (1): 55–89. doi:10.1210/edrv.21.1.0389. PMID 10696570.
  71. ^ Capitanio JP, Mendoza SP, Lerche NW, Mason WA (April 1998). "Social stress results in altered glucocorticoid regulation and shorter survival in simian acquired immune deficiency syndrome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (8): 4714–9. Bibcode:1998PNAS...95.4714C. doi:10.1073/pnas.95.8.4714. PMC 22556. PMID 9539804.
  72. ^ Liu D, Diorio J, Tannenbaum B, Caldji C, Francis D, Freedman A, et al. (September 1997). "Maternal care, hippocampal glucocorticoid receptors, and hypothalamic-pituitary-adrenal responses to stress". Science. 277 (5332): 1659–62. doi:10.1126/science.277.5332.1659. PMID 9287218.
  73. ^ Sapolsky RM (September 1997). "The importance of a well-groomed child". Science. 277 (5332): 1620–1. doi:10.1126/science.277.5332.1620. PMID 9312858. S2CID 45145411.
  74. ^ Ray JC, Sapolsky RM (1 January 1992). "Styles of male social behavior and their endocrine correlates among high-ranking wild baboons". American Journal of Primatology. 28 (4): 231–250. doi:10.1002/ajp.1350280402. ISSN 1098-2345. PMID 31941207. S2CID 196609839.
  75. ^ Platt, Michael L.; Seyfarth, Robert M.; Cheney, Dorothy L. (5 February 2016). "Adaptations for social cognition in the primate brain". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 371 (1687): 20150096. doi:10.1098/rstb.2015.0096. ISSN 0962-8436. PMC 4745018. PMID 26729935.
  76. ^ Manninen, Sandra; Tuominen, Lauri; Dunbar, Robin I.; Karjalainen, Tomi; Hirvonen, Jussi; Arponen, Eveliina; Hari, Riitta; Jääskeläinen, Iiro P.; Sams, Mikko; Nummenmaa, Lauri (21 June 2017). "Social Laughter Triggers Endogenous Opioid Release in Humans". The Journal of Neuroscience. 37 (25): 6125–6131. doi:10.1523/JNEUROSCI.0688-16.2017. ISSN 0270-6474. PMC 6596504. PMID 28536272.
  77. ^ Martel, Frances L.; Nevison, Claire M.; Rayment, F. David; Simpson, Michael J. A.; Keverne, Eric B. (1 January 1993). "Opioid receptor blockade reduces maternal affect and social grooming in rhesus monkeys". Psychoneuroendocrinology. 18 (4): 307–321. doi:10.1016/0306-4530(93)90027-I. ISSN 0306-4530. PMID 8391149. S2CID 11262534.

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