메가비트

Megabat
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메가비트
The image depicts a group of large bats hanging from a tree
붉은 날으는 작은 여우의 군락(Pteropus scapulatus)
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
망울: 척색 동물문.
클래스: 포유류
순서: 지로프테라속
Suborder: 인프테로치롭테라
Superfamily: 프테로포도상과
패밀리: 익룡과
회색, 1821년
활자속
프테로푸스
하위 가족
Worldwide distribution of Pteropodidae.jpg
메가비트 분포
동의어

프테로피과(회색, 1821년)[1]
프테로포디나 C. L. 보나파르트, 1837년[1]

메가바이트는 치로프테라(타수)의 족속이다.그들은 또한 과일 박쥐, 구세계 과일 박쥐, 또는 특히 아케로돈과 프테로푸스라는 일반적인 날으는 여우라고도 불린다.그들은 하위 순서인 인프테로치롭테라에서 두 개의 초가족 중 하나인 초가족인 프테로포도다이데라의 유일한 구성원이다.1917년 하위가족이 처음 제안된 이후 프테로포디대의 내부 분열은 다양했다.1917년 분류의 3개의 하위 가족 중에서, 현재 6개의 가족이 다양한 부족과 함께 인정받고 있다.2018년 현재 197종의 메가바이트가 기술되어 있다.

메가박트의 진화에 대한 이해는 주로 유전적 데이터에 의해 결정되었는데, 이 가족의 화석 기록은 모든 박쥐 중에서 가장 단편적이기 때문이다.그들은 아마도 오스트랄라시아에서 진화했을 것으로 보이며, 모든 살아있는 피테로포디드의 공통 조상은 대략 3,100만년 전에 존재했다.그들의 라인 중 많은 부분은 아마도 멜라네시아에서 유래되었을 것이고, 시간이 지남에 따라 아시아 본토, 지중해, 아프리카로 분산되었을 것이다.오늘날, 그들은 유라시아, 아프리카, 오세아니아의 열대 및 아열대 지역에서 발견된다.

메가비트 계열은 가장 큰 박쥐 종을 포함하고 있는데, 어떤 종의 개인은 몸무게가 최대 1.45kg(3.2lb)이고 날개 길이는 최대 1.7m(5.6ft)이다.모든 메가바이트가 몸집이 큰 것은 아니다; 모든 종의 거의 3분의 1이 50g(1.8온스) 미만의 무게가 나간다.개처럼 생긴 얼굴, 발톱이 두 자릿수, 우로파타기움 감소 등으로 다른 박쥐와 차별화할 수 있다.오직 하나의 속인 노토프테리스만이 꼬리를 가지고 있다.메가바이트는 빠른 산소 소비량, 분당 700회 이상의 심장 박동 유지 능력, 많은 폐 부피 등 여러 가지 비행 적응력을 가지고 있다.

대부분의 메가박스는 야행성이나 주간에 활동하는 종들이 몇 개 있지만, 주간에 활동하는 종은 거의 없다.활동하지 않는 기간 동안, 그들은 나무나 동굴에 산다.어떤 종들의 구성원들은 혼자 사는 반면, 다른 종들은 100만 명에 이르는 집단을 형성한다.활동 기간 동안, 그들은 식자원으로 여행하기 위해 비행을 이용한다.거의 예외 없이, 그들은 먹이를 탐색하고 찾기 위해 날카로운 시각과 후각의 감각에 의존하면서 초음파탐색을 할 수 없다.대부분의 종은 주로 검소하고 몇몇 종은 과즙이 많다.다른 덜 흔한 식량 자원으로는 나뭇잎, 꽃가루, 잔가지, 그리고 나무껍질이 있다.

그들은 성적인 성숙기에 천천히 도달하고 생식력이 낮다.대부분의 종은 임신 4개월에서 6개월 후에 한 번에 한 마리의 새끼를 낳는다.이 낮은 생식 생산량은 인구 감소 후 그들의 수가 회복되는 속도가 느리다는 것을 의미한다.전체 종의 4분의 1이 멸종위기에 처한 것으로 나타나는데, 주로 서식지 파괴와 과도한 사냥 때문이다.메가바이트는 일부 지역에서 인기 있는 식량원으로 인구 감소와 멸종을 이끈다.그것들은 또한 인간에게 영향을 줄 수 있는 여러 바이러스의 천연 저장고인 만큼 공중 보건에 관련된 사람들에게도 관심의 대상이다.

분류학과 진화

분류학사

다양한 아가족의 메가비트.왼쪽 상단에서 시계방향으로: 큰코박쥐(시놉테리나에), 인도날여우(프테로포디나에), 이집트산 과일박쥐(루세티나에), 동부관코박쥐(닉티메미나에)가 있다.
익룡과

익룡아과

녹티메미나과

미놉테리나과

아이돌리네아과

호세티누아과

스코토닉테리니

어닉테리니

루세티니

스테노닉테리니

플레로티니

묘닉테리니

에포모포리니

미토콘드리아와 핵 DNA의 결합 증거에 기초한 아프리카 프테로포디과의 내부 관계.아프리카에서는 볼 수 없는 프테로포디나에, imen티메미나에, 시놉테리나에 각각 1종이 아웃그룹으로 포함됐다.[2]

Pteropodae과는 1821년 영국의 동물학자 John Edward Gray에 의해 처음 묘사되었다.그는 그 가족의 이름을 "Pteropae" (Pteropus속(Pteropus속)의 이름을 따서, 그것을 지금 없어진 순서인 Fruitivorae에 넣었다.[3]프락티보레에는 다른 한 종족인 지금은 없어진 세팔로테과(Cephalotetae)[4]가 들어 있었는데, 한 종족인 세팔로테스(Cephalotetes[3], 현재 도살로니아의 동의어로그레이의 스펠링은 아마도 "Pteropus"[5]의 접미사에 대한 오해에 기초했을 것이다."프테로푸스"는 "날개"를 의미하는 고대 그리스 "프테론"과 "발"을 의미하는 "푸"에서 왔다.[6]프테로푸스의 그리스어 pous는 줄기 낱말 pod-에서 유래한 것이므로, 라틴어 pteropus는 정확히 "Pteropod-"라는 접두사를 얻게 된다.[7]: 230 프랑스의 생물학자 찰스 루시엔 보나파르트는 1838년에 처음으로 수정된 철자법을 사용했다.[7]: 230

1875년 동물학자 조지 에드워드 돕슨은 가장 먼저 치로페라(타수)의 순서를 메가치롭테라(마크로치롭테라라고도 한다)와 마이크로치롭테라(Microchiroptera)의 두 하위 순서로 나누었는데, 이 순서는 보통 메가츠와 마이크로박스로 약칭된다.[8]돕슨은 이 이름들을 두 그룹의 신체 크기 차이를 암시하기 위해 선택했는데, 많은 과일 먹는 박쥐들이 곤충을 먹는 박쥐들보다 더 크다.프테로포다과는 그가 메가치롭테라 안에 포함시킨 유일한 가족이었다.[5][8]

2001년의 한 연구는 메가박스와 마이크로박스의 이분법이 그들의 진화적 관계를 정확하게 반영하지 못한다는 것을 발견했다.메가치롭테라와 마이크로치롭테라 대신에, 이 연구의 저자들은 새로운 하위 순서인 인프테로치롭테라와 양오치롭테라를 제안했다.[9]이 분류 체계는 이후 여러 차례 검증되었으며 2019년 현재도 널리 지지를 받고 있다.[10][11][12][13]2005년부터 이 하위 순서는 대안으로 "Pteropodiformes"[7]: 520–521 라고 불렸다.인피테로치롭테라에는 이전에 메가치롭테라(Pteropodae의 모든 종류)에 포함된 종과 더불어, 이전에 마이크로치롭테라(Megadermatae), 리놀로페라(Rinolophatae), 닉테라과(Nycterae), 크라세롱텍테라(Crasonycterae), 리노마테라(Rinopatae) 등 여러 종들이 포함되어 있었다.[9]두 개의 슈퍼 패밀리는 인프테로치롭테라(Inpterochiroptera:Rinolophoidea—이전의 Microchiroptera와 Pteropodoidea에 포함된 위의 가족들—Pteropodidea만 들어 있는 Pteropodoidea.[14]

1917년 덴마크의 유방조영술사 크누드 안데르센은 프테로포디대를 세 개의 하위 가족으로 나누었다.매크로시네아과, 프테로피네아과(Pteropodinae로 수정됨),[15]: 496 하피오닉테리나아과.1995년 한 연구에 따르면, 앞서 정의한 바와 같이 대왕성 어니크테리스, 노토프테리스, 매크로글로시스, 시코닉테리스, 멜로닉테리스, 메가로그로실러스 등의 생식체를 포함하는 매크로시네이는 파라피컬(paraphylotic)이며, 이는 하위 가족이 공통 조상의 모든 후손을 그룹화하지 않았다는 것을 의미한다.[16]: 214 후속 간행물에서는 마크로글로시니를 마크로글로시우스와 시코닉테리스만을 포함하는 프테로포디나에 내의 부족이라고 보고 있다.[17][18]어닉테리스와 멜로닉테리스가 프테로포디나에 있는 다른 부족에 속하고,[2][18] 메가로그로손수스는 하위족 호세티나에 있는 묘닉테리니 부족에 속하고, 노토페리스의 위치가 불확실하다.[18]

안데르센의 1917년 출판 이후 프테로포디대 내의 다른 하위 가족과 부족들도 변화를 겪었다.[18]1997년에, pteropodids는 그들의 형태학, 즉 신체적 특성에 기초하여 6개의 하위 가족과 9개의 부족들로 분류되었다.[18]2011년 한 유전자 연구는 이러한 하위 가족들 중 일부는 편협성이 있어서 그들은 메가비트 종들 사이의 관계를 정확하게 묘사하지 않았다고 결론지었다.1997년 형태학에 기초해 제안된 하위 가족 중 세 곳인 신엽테리나에, 하피오닉스테리나에, 닉티메미나에가 지원을 받았다.이 연구에서 회복된 나머지 3개의 쇄골은 마크로글로시니, 에포모포리나에 + 루세티니, 그리고 프테로포디니 + 멜로닉테리스로 구성되었다.[18]아프리카 익토포이드에만 초점을 맞춘 2016년 유전자 연구(하피이온옥테리나아, 호세티나아, 에포모포리나아)도 1997년 분류에 도전했다.이전에 에포모포리나에 포함된 모든 종은 루세티나에로 옮겨졌고, 이 종은 추가 종족으로 세분되었다.이전에 호세티나에의 호세티니 부족에 있던 에이돌론 속은 자신의 하위 가문인 에이다놀리네로 옮겨졌다.[2]

1984년에는 아프리카에서 발견된 화석인 프로포토 리케이에서 묘사된 멸종된 종을 나타내는 프로포티니네(Propotinae)가 추가로 제안되었다.[19]2018년에 그 화석들은 재조사되었고 여우원숭이를 나타내기로 결정되었다.[20]2018년 현재, 197종의 메가박스가 묘사되어 있으며,[21] 그 중 약 3분의 1이 프테로푸스속 날으는 여우들이다.[22]

진화사

화석 기록과 발산 시간

박쥐에 대한 화석 기록은 박쥐 가족들 중 가장 불완전하다.몇몇 요소들이 왜 그렇게 적은 수의 pteropodid 화석이 발견되었는지 설명할 수 있다: 그들의 화석이 발견될 수 있는 열대 지역은 유럽과 북아메리카에 비해 과소표현되어 있다; 열대지방에서는 화석의 조건이 열악하여 전체적으로 화석이 줄어들 수 있다; 그리고 심지어 화석이 다시 형성되어도 그것들은 파괴될 수 있다.t 지질 [23]활동pteropodid 화석 역사의 98% 이상이 사라진 것으로 추정된다.[24]화석이 없어도, 가족의 나이와 다양성은 여전히 계산적 계통유전학을 이용하여 추정할 수 있다.프테로포다이아과는 슈퍼패밀리 리놀로푸아과(다른 하위주문인 인프테로치롭테라의 모든 가문이 들어있다)에서 약 58 마이아(백만년 전)에서 갈라졌다.[24]프테로포다과(Pteropodae)의 왕관 집단의 조상, 또는 모든 살아있는 종은 대략 31 마이아에 살았다.[25]

생물 지리학

A map of Oceania with the islands of Melanesia highlighted in pink.
많은 메가비트 하위 가족이 생겨났을 것 같은 멜라네시아

Pteropodae과는 생물학적 지질학적 재구성에 기초하여 오스트랄라시아에서 유래되었을 가능성이 높다.[2]다른 지리학적 분석 대부분의 megabat subfamilies의 기원이 Cynopterinae의 예외로 멜라네시아 군도, 뉴기니 등은 그럴듯한 후보자,;가중마다 지역 분석 6및 미토콘드리아 핵 gen.의 결과에 기초를 둔 cynopterines이 순다 선반에서 유래[18]제안했다es.[25]이들 지역에서, 익룡류들은 대륙 아시아와 아프리카를 포함한 다른 지역들을 식민지로 삼았다.메가바이트는 적어도 4개의 뚜렷한 사건으로 아프리카에 도달했다.제안된 4가지 이벤트는 (1) 스코토닉테리스, (2) 호세투스, (3) 스코토닉테리니, (4) 스테노닉테리니, 플레로티니, 마이오모포리니, 에포모포리니로 대표된다.메가바이트가 언제 아프리카에 도달했는지는 알 수 없으나, 후기 미오세네에 의해 여러 종족(스코토니크테리니, 스테노니크테리니, 플레로티니, 묘니크테리니, 에포모포리니)이 존재했다.메가바이트가 아프리카에 어떻게 도달했는지도 알려지지 않았다.미오세네 말기에 더욱 건조해지기 전에 그들은 중동을 통해 도착할 수 있었을 것이라는 제안이 있었다.반대로 아프리카와 아라비아 반도를 유라시아로 연결하는 곰포테리움 육교를 통해 대륙에 도달할 수도 있었다.아프리카 본토에서는 찾아볼 수 없는 프테로푸스속(날아다니는 여우)은 멜라네시아에서 인도양을 건너 깡충깡충 뛰어다니는 섬을 거쳐 분산된 것으로 제안되는데,[26] 이는 몸집이 작아 비행 능력이 더 제한적인 다른 메가비트생물의 경우 가능성이 적다.[2]

초음파 위치

메가바이트는 후두 반향 위치 파악이 불가능한 박쥐의 유일한 가족이다.모든 박쥐의 공통 조상이 반향위치가 가능했는지는 불분명하며, 따라서 메가트 혈통에서 반향위치가 상실됐는지, 아니면 독립적으로 복수의 박쥐 라인이 반향위주의 능력을 진화시켰는지(슈퍼패밀리 리놀로푸아상과 하위주문인 양오치로프테라)가 불분명하다.박쥐 진화의 이 알려지지 않은 요소는 "생물학의 위대한 도전"이라고 불려왔다.[27]박쥐의 존재에 대한 2017년 연구는 메가비트 배아가 태어나면서부터 비 반향 포유동물과 비슷한 작은 콜레아를 가지고 있음에도 불구하고 처음에는 반향성 마이크로 박쥐와 비슷하게 크고 발달된 콜레아를 가지고 있다는 증거를 발견했다.이 증거는 후두 반향위치가 박쥐 사이에서 한 번 진화했고, 독립적으로 두 번 진화하지 않고, 익사체에서 사라졌다는 것을 뒷받침한다.[28]루세투스속 메가박스는 혀를 클릭함으로써 원시적인 반향위치가 가능하다.[29]동굴 꿀박쥐(유닉테리스 splaea), 덜 짧은 코의 과일박쥐(Cynopterus brachyotis), 긴 언어의 과일박쥐(Macroglossus sobrinus) 등 일부 종은 날개를 이용해 박쥐를 반향하는 것과 유사한 클릭을 일으키는 것으로 나타났다.[30]

초음파탐지와 비행은 모두 에너지적으로 비싼 과정이다.[31]박쥐를 초음파 배치하는 것은 박쥐가 비행에 관여하는 메커니즘과 음향 생산을 결합하여 초음파 위치 지정의 추가적인 에너지 부담을 줄일 수 있게 한다.음의 생산을 위해 공기 볼러스를 가압하는 대신에 후두 반향 박쥐는 공기를 가압하기 위해 날개의 다운비트의 힘을 사용하여 공기를 가압하고 윙비트와 초음파 위치를 동기화하여 에너지 비용을 절감한다.[32]반향 위치(또는 반대로, 진화의 결여)의 상실은 메가비트에서의 비행과 반향 위치의 분리 때문일 수 있다.[33]박쥐의[34] 반향배치에 비해 평균 몸집이 큰 메가비트들은 더 큰 몸집이 비행-반향배열 커플링을 방해하고, 반향배출이 너무 정력적으로 비싸서 메가바이트에 보존할 수 없음을 시사한다.[33]

제네랄 목록

주요 기사:과일박쥐 목록
A small brown bat with black wings is hanging upside down on a tree branch. Its wings have small, pinkish spots.
점박이날개과박쥐(발리온옥테리스마쿨라타)
A bat with large eyes and a dog-like face in profile. Its fur is a tawny yellow, while the side of its neck is bright yellow.
짚으로 채색한 과일박쥐(아이돌론 헬보움)
A small, yellowish brown bat clings upside down to a branch with one foot. Its wings are slightly spread and it has a narrow snout.
긴말과일박쥐(Macroglossus sobrinus)
A bat with its wings wrapped around its body. Its eyes are tawny brown and prominent, and the sun shines through its ear membranes.
월베르크의 에피톨렛트 과일박쥐 (에포모포루스 와흘베르기)

프테로포다과(Pteropodae)는 46세대로 대표되는 6개의 하위가족으로 나뉜다.[2][18]

패밀리 프테로포디과

설명

외관

A bat with black fur viewed in profile from the back. It has a bright yellow mantle of fur on the back of its neck.
마리아나 과일 박쥐의 대조적인 노란색 맨틀 (Pteropus Mariannus)

메가바이트는 그들의 더 큰 무게와 크기 때문에 그렇게 불려진다; 가장 큰 날으는 여우의 무게는 1.6 kg(3.5 lb)이다;[37] 아세로돈과 프테로푸스의 일부 회원들은 1.7 m(5.6 ft)에 이르는 날개 판을 가지고 있다.[38]: 48 돕슨이 마이크로 박쥐와 메가 박쥐를 분리할 때 사용했던 결정적인 특징임에도 불구하고, 모든 종의 메가박트가 마이크로 박쥐보다 큰 것은 아니다; 메가박쥐인 점박이날개박쥐(Balionycteris maculata)의 무게는 14.2g(0.50온스)에 불과하다.[34]프테로푸스와 아케로돈의 날으는 여우는 종종 몸집이라는 면에서 온 가족의 모범으로 받아들여진다.실제로, 이 제네라는 특출한 존재로, 대부분의 메가비트 종의 실제 크기에 대한 오해를 불러일으킨다.[5]2004년 한 리뷰에 따르면 메가비트 종의 28%가 50g(1.8온스) 미만이라고 한다.[34]

메가박스는 개처럼 생긴 얼굴, 두 번째 자리(메가비트#포스트크라니아 참조)에 발톱이 있는 것, 그리고 단순한 귀로 보아 외관상 마이크로 박쥐와 구별할 수 있다.[39]귀가 단순하게 보이는 것은 부분적으로 많은 마이크로 박쥐 종에서 발견되는 트래기(귀운 앞쪽에 돌출된 마을 날갯짓)가 부족하기 때문이다.Nyctimene속 메가박스는 짧은 얼굴과 관 모양의 콧구멍을 가진 개처럼 보이지 않는다.[40]2011년 167메가트 종을 대상으로 한 연구에 따르면, 대다수의(63%)가 균일한 색의 털을 가지고 있지만, 다른 무늬는 이 가족에서 볼 수 있다.여기에는 4%의 종, 5%의 종에서 목줄이나 맨틀, 10%의 종에서 줄무늬, 19%의 종의 반점이 포함된다.[41]

메가바이트는 마이크로 박쥐와 달리 우로파타기움이 크게 줄어 뒷다리 사이를 흐르는 넓은 비행막이다.[42]또한 꼬리가 긴 노토프테리스 종을 제외하고는 [40]꼬리가 없거나 크게 줄어든다.[43]대부분의 메가비트 날개는 측면으로 삽입한다. (몸에 바로 측면에 부착한다.)돕소니아 종에서는 날개가 척추에 더 가까이 붙어 있어 '나비 등' 또는 '나비 등' 과실박쥐라는 통칭이 붙는다.[42]

스켈레톤

두개골 및 틀니

A bat skull with prominent canines on a white background.
검은귀여우(Pteropus 멜라노투스)의 두개골

메가바이트는 큰 궤도를 가지고 있는데, 후방으로 잘 발달된 후두엽 공정에 접한다.포스트보핵 과정은 때때로 포스트보핵 바를 형성하기 위해 결합된다.콧구멍은 다른 박쥐 가족에서 볼 수 있는 것처럼 외관이 단순하고 고도로 변형되지 않는다.[44]코의 길이는 일반에 따라 다르다.프리맥시야는 잘 발달되어 있고 보통 자유롭기 때문에 [4]맥시야와 융합되지 않고 인대를 통해 맥시야와 관절하여 자유롭게 움직일 수 있다.[45][46]프리맥시야는 항상 구개열이 부족하다.[4]코가 긴 종에서는 보통 두개골이 아치형이다.짧은 얼굴(펜테토르, 닉티메네, 돕소니아, 묘닉테리스)을 가진 제네랄에서, 두개골은 거의 구부러지지 않고 있다.[47]

치아의 수는 메가비트 종마다 다르다; 다양한 종의 총계는 24개에서 34개까지 다양하다.모든 메가바이트는 상악과 하악악악이 각각 2, 4개씩 있는데, 예외적으로 불머의 과실박쥐(아프로텔레스 불메레),[48] 상투메는 상악테리스 브라키체팔라(Myonycteris brachycephala)로 상악과 하악삼악박쥐가 각각 2개씩 있다.[49]이것은 비대칭적인 치아 공식을 가진 유일한 포유동물이 된다.[49]

모든 종은 상부와 하부의 두 개의 송곳니를 가지고 있다.프리몰라 수는 상하의 프리몰라 각각 4, 6개로 가변적이다.첫 번째 어금니는 항상 상하의 어금니가 존재하는데, 이는 모든 메가바이트가 적어도 4개의 어금니를 가지고 있다는 것을 의미한다.나머지 어금니는 존재하거나 존재하지만 감소하거나 없을 수 있다.[48]메가비트 어금니나 프리몰라(premolar)는 단순화되며, 쿠스프와 능선이 감소하여 왕관이 더욱 평평해진다.[50]

대부분의 포유류와 마찬가지로 메가바이트는 디피요돈트(diphyodont)인데, 이는 새끼가 빠지고 영구치로 대체되는 낙엽치(우유치) 세트를 가지고 있다는 것을 의미한다.대부분의 종에는 20개의 낙엽 치아가 있다.포유류에서 흔히 볼 수 있듯이 낙엽성 집합은 어금니를 포함하지 않는다.[51][50]

포스크라니아

An articulated bat skeleton on a black background.
사모아 날으는 여우의 해골(Pteropus samoensis)

메가바이트의 어깨뼈는 그 어떤 치로프테란 가문 중에서 가장 원시적인 것으로 묘사되어 왔다.[50]어깨는 전체적으로 단순한 구조지만, 몇 가지 특화된 특징이 있다.쇄골(칼라뼈)에서 쇄골(몸통)까지 오모이형 근육을 원시적으로 삽입하는 것은 측면으로(몸의 옆쪽으로 더) 이동하는데, 필로스토미아과에서도 볼 수 있는 특징이다.어깨는 또한 후두피톨리칼리스 근육(목 밑에서부터 엄지손가락 아래까지 이어지는 박쥐의 근육)[42]의 힘줄을 피부에 고정시키는 근육 슬립(더 큰 근육을 키우는 근의 더 좁은 띠)이 잘 발달되어 있다.[40]

마이크로 박쥐는 앞머리의 엄지손가락에 발톱만 있는 반면, 대부분의 메가박스는 발톱이 있는 두 번째 자리도 가지고 있다;[50] 오직 어닉테리스, 돕소니아, 노톱테리스, 네오프테릭스만이 두 번째 발톱이 부족하다.[52]첫 번째 자리가 가장 짧고, 세 번째 자리가 가장 길다.두 번째 숫자는 구부릴 수 없다.[50]메가박스의 엄지손가락은 마이크로 박쥐의 엄지손가락보다 앞머리에 상대적으로 길다.[42]

메가박쥐의 뒷다리는 인간과 같은 골격의 구성요소를 가지고 있다.대부분의 메가비트 종은 캘커니우스에서 발생하는 연골 자극인 캘커라고 불리는 추가적인 구조를 가지고 있다.[53]어떤 저자들은 이 구조를 다른 구조로 되어 있는 마이크로파타지칼과 구별하기 위한 우뇌동력이라고 번갈아 언급하기도 한다.이 구조물은 우로파타기움을 안정시키기 위해 존재하며, 박쥐가 비행 중에 막의 캠버를 조정할 수 있다.석회암이나 자극이 부족한 메가바이트에는 노토프테리스, 시코닉테리스, 하피오닉테리스 등이 있다.[54]정상 포유류 방향과 비교했을 때 다리 전체가 엉덩이로 회전하는데, 이는 무릎이 후방으로 향한다는 것을 의미한다.시상면 방향으로 발 굴곡의 다섯 자리 모두, 새를 앉히는 발처럼 반대 방향으로 굴곡할 수 있는 자리가 없다.[53]

내부 시스템

A scientific illustration of the internal anatomy of a megabat. Its organs are individually labeled.
망치머리박쥐(Hypsignathus monstrosus)의 내부 해부학

비행은 매우 정력적으로 비싸서 심혈관 계통에 몇 가지 적응이 필요하다.비행하는 동안, 박쥐는 지속적인 기간 동안 그들의 산소 소비량을 20배 이상 증가시킬 수 있다; 인간 선수들은 기껏해야 몇 분 동안 20배 이상의 증가를 달성할 수 있다.[55]1994년 짚으로 채색한 과일박쥐(아이돌론 헬보움)와 망치머리박쥐(히피그나투스 몬스트로수스)에 대한 연구에서 평균 호흡 교환비(이산화탄소 생성:산소 사용)는 약 0.78이었다.이 두 종 중에서 머리가 희끗희끗한 플라잉여우(페로푸스 소아마비)와 이집트 과일박쥐(루세투스 애이집티악우스)는 분당 476박자(회색머리 플라잉여우)와 분당 728박자(이집트 과일박쥐) 사이에서 비행의 최대 심박수가 달라졌다.분당 최대 호흡은 163회(회색머리 날리는 여우)부터 316회(회색 과일박쥐)까지 다양했다.[56]게다가 메가바이트는 크기에 비해 폐 부피가 유난히 크다.뾰루지 등 육지 포유류의 폐 부피는 체중 그램 당 0.03cm3(체중 1온스 당 0.05in3)인 반면, 와울버그의 경구류(Epomophorus wahlbergi)와 같은 종은 그램 당 0.13cm3(온스3 당 0.22)로 폐 부피가 4.3배 더 크다.[55]

메가바이트는 빠른 소화 시스템을 가지고 있으며, 배관 통과 시간은 30분 또는 그 이하다.[40]소화기관은 초식성 식이요법으로 구성되며 때로는 부드러운 과일이나 과즙으로 제한되기도 한다.[57]소화기관의 길이는 초식동물(식충성 마이크로치로프테란스보다 짧을 뿐만 아니라)의 짧은데,[57] 이는 섬유성분이 대부분 미각, 혀, 치아의 작용에 의해 분리되어 있다가 폐기되기 때문이다.[57]많은 메가바이트들은 U자 모양의 배를 가지고 있다.소장과 대장의 뚜렷한 차이도 없고, 직장의 시작도 뚜렷하다.그들은 매우 높은 밀도의 장내 마이크로빌리를 가지고 있는데, 이것은 영양소 흡수를 위한 넓은 표면적을 만들어낸다.[58]

생물생태학

게놈 크기

모든 박쥐들처럼, 메가바이트는 다른 포유동물보다 훨씬 작은 게놈을 가지고 있다.2009년 43메가타트 종에 대한 연구에서는 그들의 게놈의 범위가 밀짚색 과일 박쥐의 1.86피코그램(pg, pg당 978Mbp)에서 라일의 날으는 여우(Pteropus lylei)의 2.51pg까지 다양하다는 것을 발견했다.모든 값은 포유류 평균 3.5pg보다 훨씬 낮았다.메가바이트는 마이크로배트보다 훨씬 작은 게놈을 가지고 있으며 평균 무게는 2.58pg에 비해 2.20pg이다.이 차이는 메가트 혈통이 오랫동안 흩어져 있던 핵 원소의 일종인 LINE1의 소멸을 경험했다는 사실과 관련이 있을 수 있다고 추측되었다.LINE1은 인간 게놈의 15~20%를 구성하며 포유류 가운데 가장 널리 분포된 긴 핵원소로 꼽힌다.[59]

감각

시력

A headshot of a bat with orangish-brown fur looking directly at the camera. Its eyes are piercingly orange.
피지안 원숭이 얼굴의 박쥐(미리미리 아크로돈타)의 적갈색 눈동자.

거의 예외 없이, 메가박스는 반향 위치 파악을 하지 않고, 따라서 항해를 위해 시각과 냄새에 의존한다.[60]그들은 머리 앞쪽에 큰 눈을 가지고 있다.[61]이것들은 모든 박쥐의 공통 조상의 그것보다 더 큰 것으로, 한 연구는 익충류들 사이에서 눈의 크기가 증가하는 추세를 보여준다.18메가타트 종의 눈을 검사한 연구에서 공통의 꽃박쥐(시코닉테리스 오스트랄리스)는 지름이 5.03mm(0.198인치)로 가장 작은 눈을 가지고 있는 반면, 가장 큰 눈은 지름이 12.34mm(0.486인치)로 큰 날여우(Pteropus vampyrus)의 눈인 것으로 나타났다.[62]메가비트 아이리스는 보통 갈색이지만 데스말로펙스, 미리미리, 프테랄로펙스, 그리고 일부 프테로푸스에서처럼 빨강이나 주황색이 될 수 있다.[63]

높은 밝기 수준에서는 메가바이트급 시력이 인간보다 낮으며, 낮은 밝기에서는 우위에 있다.[61]일부 루세투스, 에포모포루스, 에이돌론, 그리고 프테로푸스 종의 눈을 조사한 한 연구는 첫 번째 세 개의 제네라가 낮은 광도에서 시력을 향상시키는 눈의 반사 구조인 타페툼 자각을 가지고 있는 반면, 프테로푸스 종은 그렇지 않다고 결정했다.[60]검사한 모든 종은 로드셀과 콘셀 둘 다로 레티네이드를 가졌지만, 프테로푸스 종만이 최단 파장을 감지하는 S콘을 가졌을 뿐, 옵신의 스펙트럼 조율이 분간할 수 없었기 때문에 프테로푸스 종의 S콘이 청색이나 자외선을 감지하는지는 불분명하다.프테로푸스 박쥐는 두 종류의 원뿔세포를 가진 이분법이다.나머지 세 개의 제네랄은 S-콘이 부족한 단색이며, 색을 볼 수 없다.모든 제네랄은 막대 세포의 밀도가 매우 높아서, 빛에 대한 높은 민감도를 낳았는데, 이는 그들의 야행성 활동 패턴과 일치한다.프테로푸스와 루세투스에서는 측정된 로드 셀 밀도가 제곱 밀리미터 당 35만–80만 명으로 집쥐, 집고양이, 집토끼와 같은 다른 야행성 또는 분자 동물과 같거나 초과했다.[60]

냄새

A scientific illustration of a megabat face in profile with prominent nostrils. Each nostril is a distinct tube projecting away from the face at a right angle.
섬관코박쥐의 콧구멍(닉티메네 장조)

메가바이트들은 과일과 과즙과 같은 음식 공급원을 찾기 위해 냄새를 이용한다.[64]그들은 집에서 기르는 개와 견줄 만한 예민한 후각을 가지고 있다.[65]동부관코박쥐(Nyctimene Robinsoni)와 같은 관코박쥐는 스테레오 후각을 가지고 있는데, 이는 그들이 3차원적으로 냄새 플럼을 지도하고 따를 수 있다는 것을 의미한다.[65]대부분의 다른 박쥐 종(또는 모든 종)과 함께, 메가비트 어미들과 새끼들도 냄새로 서로를 인식하며, 개인에 대한 인식도 한다.[64]날으는 여우의 경우 수컷은 특히 짝짓기 철에 자신의 영역을 향기로 표시하기 위해 어깨에 안드로겐에 민감한 피지샘을 가지고 있다.이러한 분비선의 종류는 종에 따라 다르다. 4종의 분비선에서 분리된 65종의 화학 화합물 중, 모든 종에서 어떤 화합물도 발견되지 않았다.[66]수컷은 오줌을 씻거나 자신의 오줌에 자신을 코팅하기도 한다.[66][67]

맛

메가바이트는 TAS1R2 유전자를 가지고 있는데, 이는 그들이 음식에서 단맛을 감지하는 능력을 가지고 있다는 것을 의미한다.이 유전자는 흡혈박쥐를 제외한 모든 박쥐들 사이에 존재한다.다른 모든 박쥐들과 마찬가지로, 메가바이트도 TAS1R1 유전자가 없기 때문에 우마미를 맛볼 수 없다.다른 포유동물들 중에서, 오직 자이언트 팬더만이 이 유전자가 없는 것으로 밝혀졌다.[64]메가바이트도 여러 개의 TAS2R 유전자를 갖고 있어 쓴맛을 볼 수 있음을 알 수 있다.[68]

생식과 수명주기

A female flying fox faces the camera with her wings slightly outstretched. A young flying fox clings to her abdomen, looking at the camera with its eyes open. The mother's eyes are closed and her face is next to her offspring's.
자손이 있는 라일의 날으는 여우(Pteropus lylei)

메가바이트는 모든 박쥐와 마찬가지로 포유류의 크기에 비해 수명이 길다.몇몇 포로가 된 메가바이트들은 30년 이상의 수명을 가지고 있다.[52]메가바이트는 크기에 비해 생식력이 낮고 성적 성숙도가 늦어져 대부분의 종의 암컷이 한두 살까지 출산하지 않는다.[69]: 6 일부 메가바이트는 1년 내내 번식할 수 있는 것으로 보이지만, 대부분의 종은 제철 사육자일 가능성이 높다.[52]짝짓기는 보금자리에서 일어난다.[70]잉태 길이는 가변적이지만 대부분의 종에서 4~6개월이다.[71]다른 종의 메가바이트들은 생식 적응을 해서 교배와 출산 사이의 기간을 연장한다.밀짚색 과일박쥐와 같은 일부 종은 지연 임플란트의 생식 적응이 있어 교미가 6월이나 7월에 발생하지만, 지고테는 몇 달 뒤인 11월에야 자궁벽에 이식된다.[69]: 6 피셔의 피그미 과일 박쥐(Haplonycteris fischeri)는 이식 후 지연이 적용되며, 최대 11.5개월로 모든 박쥐 종 중에서 가장 긴 잉태 길이를 가지고 있다.[71]이식 후 지연은 자궁벽에 착상 후 배아의 발달을 최대 8개월까지 중단하는 것을 의미하는데, 이는 매우 긴 임신을 책임진다.[69]: 6 임신 기간이 3개월인 더 큰 코딱지 과일박쥐(사이노프테루스 스핑크스)에서 짧은 임신 기간을 발견할 수 있다.[72]

모든 메가바이트의 쓰레기 크기는 보통 하나이다.[69]: 6 다음과 같은 종에는 쌍둥이에 대한 기록이 드물다.Madagascan는 여우(Pteropus rufus)를 돕슨땃쥐텐렉epauletted 과일 박쥐(Epomops dobsoni),gray-headed 날아다니는 여우, 검은 날아다니는 여우(Pteropus alecto),spectacled 비행 fox(Pteropus conspicillatus)[73]더 큰 short-nosed 과일 bat,[74]피터epauletted 과일 박쥐(Epomophorus crypturus),hammer-headed 박쥐,straw-colored fruit 영혼t, 작은 콜라주 과일 박쥐(묘닉테리스 토르콰타), 이집트 과일 박쥐, 레셰나우트의 루제트(루세투스 레셰나우티)이다.[75]: 85–87 쌍둥이의 경우 두 자손이 모두 살아남는 경우는 드물다.[73]다른 박쥐와 마찬가지로 메가바이트도 번식률이 낮기 때문에 개체 수가 감소에서 회복하는 속도가 느리다.[76]

태어날 때 메가바이트의 자손은 평균적으로 어머니의 분자 후 체중의 17.5%이다.이것은 모든 박쥐과에 대한 가장 작은 새끼 대 어미 비율이다. 모든 박쥐에서, 신생아는 그들의 어미 박쥐 후 체중의 22.3%이다.메가비트 자손은 전통적인 이타적 범주(출생 시 도움되지 않음) 또는 초사회적 범주로 쉽게 분류되지 않는다.큰코박쥐와 같은 종은 눈을 뜨고 태어난다(초사회적 자손의 표시) 반면 이집트 과일박쥐 자손의 눈은 태어난 지 9일이 지나야 뜬다(이타적 자손의 표시).[77]

거의 모든 박쥐 종과 마찬가지로 수컷도 암컷을 돌보는 데 도움을 주지 않는다.[78]어린 아이들은 젖을 뗄 때까지 엄마와 함께 있다; 얼마나 오랫동안 젖을 뗀지는 가족마다 다르다.메가바이트는 모든 박쥐와 마찬가지로 비교적 긴 간호 기간을 가지고 있다. 비박쥐 포유류에서 성체 질량의 40%에 비해 새끼는 성체 질량의 약 71%가 될 때까지 간호한다.[79]마이크로파테로푸스속에는 7~8주 정도 새끼를 낳는데 반해 인도날개여우(Pteropus medius)는 생후 5개월이 될 때까지 새끼를 낳지 않는다.[75]매우 유별나게 두 메가비트 종인 비스마르크 가면날여우(Pteropus capistatus)와 다야크 과일박쥐(Dyacopterus spadiceus)의 수컷이 우유를 생산하는 것이 관찰되었지만, 수컷이 새끼를 간호하는 것은 관찰된 적이 없다.[80]젖이 기능성인지, 수컷이 실제로 새끼들을 간호하는지, 스트레스나 영양실조의 결과인지 불분명하다.[81]

행동과 사회 시스템

A colony of megabats roosting in a tree during the daytime. They appear as black shapes evenly dispersed throughout the canopy of the tree.
프테로푸스속(Pteropus)의 수렵 메가비트 그룹

많은 메가비트 종들은 매우 사교적이거나 사교적이다.메가바이트는 서로 의사소통하기 위해 목소리를 낼 것이며, 다양한 장르에서 "트릴과 같은 소리의 폭발"[82] 또는 경적을 울리거나,[83] 시끄럽고, 삐걱거리는 소리로[84] 묘사되는 소음을 만들어 낼 것이다.적어도 한 종인 이집트 과일박쥐는 성악 제작 학습이라고 불리는 일종의 성악 학습을 할 수 있는데, 이는 "양념과의 상호작용에 대응하여 발성을 수정하는 능력"[85][86]으로 정의된다.이집트의 어린 과일 박쥐들은 그들의 집단의 다른 개인들뿐만 아니라 그들의 어머니들의 말을 들음으로써 사투리를 습득할 수 있다.예를 들어, 이러한 방언의 차이는 다른 집단의 개인들이 서로 다른 주파수로 의사소통하는 결과를 초래할 수 있다고 가정되었다.[87][88]

메가트 사회적 행동에는 단순한 생식 이상의 성적인 행동을 이용하는 것이 포함된다.이집트산 암컷 과일 박쥐가 수컷에게서 성관계를 대가로 먹이를 빼앗아간다는 증거가 나왔다.친자확인 검사 결과, 각 암컷이 음식을 스크래핑한 수컷이 스크래핑하는 암컷의 새끼를 낳을 가능성이 더 높은 것으로 확인됐다.[89]동성애자 펠라티오는 적어도 한 종인 보닌 날으는 여우(Pteropus pselaphon)에서 관찰되었다.[90][91]이 동성연애자는 추운 기후에서 다른 반물주의적인 남성들의 군집 형성을 장려하기 위해 가설되었다.[90][91]

메가바이트는 주로 야행성이며 주간에 날리는 것이 관찰되었지만, 일부 사람들은 낮에 날아다니는 것이 관찰되었다.[38]몇몇 섬종과 아종은 야행성이며, 포식자의 부족에 대한 대응으로 가정한다.Diurnal taxa include a subspecies of the black-eared flying fox (Pteropus melanotus natalis), the Mauritian flying fox (Pteropus niger), the Caroline flying fox (Pteropus molossinus), a subspecies of Pteropus pelagicus (P. p. insularis), and the Seychelles fruit bat (Pteropus seychellensis).[92]: 9

루스팅

1992년 41메가비트 생물의 요약은 29개가 나무로 굽는 생물이라는 것을 지적했다.동굴에 11세대가 더 있고, 나머지 6세대는 다른 종류의 장소(예를 들어 인간 구조, 광산, 틈새)에 서식한다.나무를 심는 종은 독방적이거나 매우 식민적일 수 있으며, 최대 100만 명의 개체로 집단을 형성한다.동굴을 돌아다니는 종은 10명의 개체에서 수천 명에 이르는 집단을 형성한다.매우 식민지적인 종들은 종종 보금자리의 충실성을 보여주는데, 이것은 그들의 나무나 동굴이 수년동안 보금자리로 사용될 수 있다는 것을 의미한다.혼자 사는 종이나 더 적은 숫자로 모여 사는 종들은 그들의 보금자리에 대한 충성도가 낮다.[69]: 2

식이요법과 포경

A flying fox with reddish-yellow fur and a dark brown snout is in flight facing the viewer. The background is white.
날고 있는 인도여우(Pteropus medius)

대부분의 메가바이트들은 주로 검소하다.[93]가족 전체에서, 다양한 종류의 과일은 188개에 가까운 식물에서 소비된다.[94]어떤 종은 또한 과즙인데, 이것은 꽃에서 나온 과즙도 마신다는 것을 의미한다.[93]호주에서 유칼립투스 꽃은 특히 중요한 식량원이다.[40]그 밖의 식량 자원으로는 잎, 새싹, 꽃봉오리, 꽃가루, 종자 꼬투리, 수액, 원추, 나무껍질, 잔가지 등이 있다.[95]그들은 엄청난 식객으로 1박에 과일로 자신의 몸무게의 2.5배까지 섭취할 수 있다.[94]

메가바이트는 보금자리를 찾고 자원을 찾기 위해 날아간다.박쥐는 일반적으로 직선으로 비교적 빠르게 날며, 어떤 종은 더 느리고 기동성이 더 뛰어나다.종은 하룻밤에 20-50 km(12–31 mi)를 통근할 수 있다.제네랄 에이돌론, 프테로푸스, 에포모포루스, 루세투스, 묘닉테리스, 나노닉테리스의 철새 종은 최대 750km(470mi)까지 이동 가능하다.대부분의 메가바이트는 평균보다 낮은 가로 세로 비율을 가지고 있는데,[96] 이것은 날개 폭과 날개 면적에 관련된 측정이다.[96]: 348 날개 면적에 비례하여 무게를 측정하는 날개 하중은 메가비트 평균보다 평균 이상 높다.[96]: 348 [96]

종자 분산

메가바이트는 종자 분산에 중요한 역할을 한다.그들의 오랜 진화 역사의 결과, 몇몇 식물들은 강한 향기를 풍기고, 밝은 색을 띠며, 잎으로부터 멀리 눈에 띄게 노출된 과일을 포함하여 박쥐 감각과 양립할 수 있는 특성을 진화시켰다.과일의 밝은 색상과 위치는 시각적 단서에 대한 메가박스의 의존성과 잡동사니를 뚫고 항해할 수 없는 상태를 반영할 수 있다.40종 이상의 무화과 과실을 조사한 연구에서, 오직 한 종의 무화과만이 새와 메가비트 둘 다에 의해 소비되었다; 대부분의 종은 한 종이나 다른 종에 의해서 소비된다.새를 소비하는 무화과는 종종 빨간색이나 주황색인 반면 메가바이트를 소비하는 무화과는 종종 노란색이나 녹색이다.[97]대부분의 종자는 빠른 장 전달 시간으로 인해 소비 직후 배설되지만, 일부 종자는 12시간 이상 장에 남아 있을 수 있다.이것은 메가박스가 모나무로부터 멀리 떨어진 씨앗을 분산시키는 능력을 높인다.[98]이동성이 뛰어난 검소동물인 메가바이트는 나무 종자를 분산시켜 삼림파편 사이에 숲을 복원할 수 있는 능력을 갖추고 있다.[99]이 분산능력은 이보다 큰 종자는 섭취하지 않기 때문에 길이가 4mm(0.16인치) 미만인 작은 종자를 가진 식물로 제한된다.[100]

포식자와 기생충

A drawing of a small insect with spider-like legs
박쥐파리, 메가바이트를 포함해 박쥐를 기생시키는 날지 않는 파리.

메가비트, 특히 섬에 사는 사람들은 토종 포식자가 거의 없다: 작은 날으는 여우(Pteropus hypomelanus)와 같은 종은 알려진 자연 포식자가 없다.[101]날으는 여우의 비원천적인 포식자에는 집고양이와 쥐가 포함된다.일부 메가비트 종에는 토종 포식자지만 다른 종에게는 소개된 포식자인 맹그로브 모니터는 유능한 나무 등반가이기 때문에 기회적으로 메가바이트를 선호한다.[102]또 다른 종인 갈색 나무 뱀은 메가바이트의 개체수에 심각한 영향을 줄 수 있다; 괌의 비원종 포식자로서, 뱀은 너무 많은 새끼를 소비하여 마리아나 과일 박쥐(Pteropus Mariannus)의 개체 수를 근본적으로 0으로 줄였다.이 섬은 현재 마리아나 과일 박쥐의 싱크대로 여겨지고 있는데, 그곳의 인구는 성공적인 번식이 아니라 인근 로타 섬에서 이주하는 박쥐에 의존하고 있기 때문이다.[103]메가박쥐와 자연적으로 동감하는 포식자에는 악어, 뱀, 큰 도마뱀 등 파충류뿐만 아니라 팔콘, 매, 올빼미 같은 새도 포함된다.[69]: 5 소금물 악어는 호주 북부의 악어 위 내용물을 분석한 결과 메가박스의 포식자로 알려져 있다.[104]극한의 열 행사 동안, 작은 붉은 날으는 여우(Pteropus scapulatus)와 같은 메가박쥐들은 수로를 마시면서 열을 식히고 수분을 보충해야 하며, 이로 인해 민물 악어에 의한 기회주의적 타락에 취약해진다.[105]

메가바이트는 몇몇 기생충의 숙주다.알려진 기생충은 데모덱스 종의 진드기뿐만 아니라 Nycteribiae와 Strebliae 종("박쥐 파리")[106][107]도 포함한다.[108]해모프로테스과의 혈액 기생충과 톡소카리과의 장내성분들도 메가비트 종에 영향을 미친다.[40][109]

범위와 서식지

호주 시드니 교외를 날아다니는 회색머리여우(Pteropus paipalumus)

메가바이트는 아프리카, 아시아, 호주, 그리고 인도양과 오세아니아 섬 전체에 걸쳐 발생하는 구대륙의 열대지방에 널리 분포되어 있다.[18]2013년 현재 아프리카에는 28종을 대표하는 14종의 메가바이트가 존재한다.이 28종 중 24종은 열대성 기후나 아열대성 기후에서만 발견된다.나머지 4종은 대부분 열대 지방에서 발견되지만, 그 범위도 온대 기후를 포함한다.서식지의 종류와 관련하여, 8개는 숲이 우거진 서식지에서 독점적으로 또는 대부분 발견된다; 9개는 숲과 사바나에서 모두 발견된다; 9개는 사바나에서 독점적으로 또는 대부분에서 발견된다; 2개는 섬에서 발견된다.아프리카 종인 장발 루제트(Rousettus lanosus)만이 대부분 몬탄 생태계에서 발견되지만, 추가로 13종의 종은 몬탄 서식지로 확장된다.[110]: 226

동남아시아를 제외하고 메가바이트는 아시아에서 비교적 낮은 종의 풍요를 가지고 있다.이집트 과일 박쥐는 주로 팔북극 영역에 속하는 유일한 메가비트 동물이다.[111] 이집트 과실 박쥐는 중동에서 발견되는 유일한 종이다.[111][112]이집트 과일 박쥐의 사정거리 중 최북단은 지중해 북동쪽이다.[111]동아시아에서 메가바이트는 중국과 일본에서만 볼 수 있다.중국에서는 6종의 메가비트만이 거주자로 간주되고 있으며, 다른 7종은 소수(그들의 범위 가장자리에), 의심의 여지 없이(잘못 식별될 가능성 때문에), 또는 우발적인 이주자로 존재한다.[113]모든 프테로푸스라는 네 개의 메가비트 종은 일본에서 발견되지만, 다섯 개의 주요 섬에서는 발견되지 않는다.[114][115][116][117]남아시아에서는 몰디브의 2종에서 인도의 13종까지 메가비트 종의 풍요로움이 다양하다.[118]동남아시아의 메가비트 종은 싱가포르의 작은 나라에서는 5종, 인도네시아에서는 76종 정도로 적다.[118]아시아에서 발견된 98종의 메가비트 중 숲은 95종의 서식지다.그 밖에 서식지 유형으로는 사람이 직접 수정한 땅(66종), 동굴(23종), 사바나(7종), 관목지(4종), 암석지대(3종), 초원지(2종), 사막지(1종) 등이 있다.[118]

호주에는 5개의 제네라와 8종의 메가바이트가 존재한다.이들 성종은 프테로푸스, 시코닉테리스, 돕소니아, ny티메네, 마크로글로수스 등이다.[40]: 3 호주의 프테로푸스 종은 맹그로브가 우거진 숲, 열대우림, 그리고 호주 덤불의 습식 슬래로필 숲 등 다양한 서식지에서 발견된다.[40]: 7 호주의 프테로푸스는 종종 인간과 연관되어 발견되는데, 그들은 그들의 큰 식민지를 도시 지역에 배치하기 때문에, 특히 이들 도시 식민지에서 프테로푸스 종의 가장 큰 비율이 발견되는 5월과 6월에 발견된다.[119]

오세아니아에서는 팔라우와 통가의 나라들이 각각 1개로 가장 적은 메가비트 종을 가지고 있다.파푸아 뉴기니는 36종으로 가장 많다.[120]오세아니아의 65종 중 숲은 58종의 서식지다.그 밖에 서식지 유형으로는 사람이 직접 개조한 땅(42종), 동굴(9종), 사바나(5종), 관목지(3종), 암석지대(3종) 등이 있다.[120]전체 메가비트 종의 19%가 단일 섬에만 서식하고 있다. 모든 박쥐 가족 중, 두 종을 포함하는 마이조포디대만이 단일 섬 종족주의 비율이 더 높다.[121]

인간과의 관계

음식

주요 기사: 박쥐 as food and Pteropus § food

메가바이트는 그들의 범위 내에서 야생 동물고기로서 죽임을 당한다.박쥐는 프테로푸스 종들이 사냥을 많이 하는 서인도양과 태평양의 섬뿐만 아니라 아시아 전역에서 광범위하게 소비되고 있다.프테로푸스 종이 살지 않는 아프리카 대륙에서는 이 지역에서 가장 큰 메가비트인 짚색 과일 박쥐가 선호되는 사냥 대상이다.[122]

괌에서는 마리아나 과일 박쥐를 섭취하면 신경독 베타-메틸라미노-L-알라닌(BMAA)에 현지인이 노출돼 나중에 신경퇴행성 질환으로 이어질 수 있다.BMAA는 날으는 여우를 소비하는 인간들에게서 특히 생체화 될 수 있다; 날으는 여우는 사이카드 과일을 먹음으로써 BMAA에 노출된다.[123][124][125]

질병저수지로서

A yellowish-gray megabat sits atop a skewer of fruit slices, including banana and apple.
실제 바이러스는 아니지만 마르부르크 바이러스와 에볼라 바이러스에 대한 항체 양성반응을 보인 이집트 과일박쥐(루세투스 애이집티악투스)가 있다.
A map of Madagascar, Asia, and Oceania. Madagascar, Southern and Southeast Asia, and most of Oceania is delimited as flying fox distribution. The northeast coast of Australia shows small red icons that indicate Hendra virus outbreaks. South and Southeast Asia has several blue icons that indicate Nipah virus outbreaks.
비행여우 유통지도에 헤니파바이러스 발생이 겹쳐 니파 바이러스는 파란색 아이콘으로, 헨드라 바이러스는 빨간색 아이콘으로 나타났다.

메가바이트는 인간에게 영향을 미치고 질병을 일으킬 수 있는 여러 바이러스의 저장고다.에볼라 바이러스(EBOV)와 마버그바이러스를 포함한 필로바이러스를 옮길 수 있다.[126]마르부르크 바이러스병을 일으키는 마르부르크바이러스의 존재가 이집트 과일박쥐라는 한 종에서 확인됐다.질병은 드물지만 발병률이 88%[126][127]에 이를 수 있다.이 바이러스는 독일의 마르부르크와 프랑크푸르트는 물론 세르비아 베오그라드에서 동시 발병해 31명이 숨지고 7명이 숨진 1967년[127] 이후 처음 인지됐다.[128]그 발병은 우간다에서 온 벌집원숭이들과 실험한 것으로 추적되었다.[127]이 바이러스는 박쥐 숙주로부터 인간에게 전염될 수 있다. 이 바이러스는 주로 이집트 과일 박쥐가 사는 광산이나 동굴에서 오랜 시간을 보냈으며, 거기서부터 피와 정액을 포함한 감염된 체액과의 접촉을 통해 사람 대 사람으로 퍼질 수 있다.[127]미국 질병통제예방센터는 1967년부터 2014년까지 총 601명의 마르부르크 바이러스 확진 환자를 나열하고 있으며 이 중 373명이 사망(전체 사망률 62%)했다.[128]

EBOV의 존재에 대해 양성반응을 보인 종으로는 프란케트의 인식 과일박쥐(Epomops franqueti), 망치머리 과일박쥐, 그리고 작은 콜라주 과일박쥐 등이 있다.Additionally, antibodies against EBOV have been found in the straw-colored fruit bat, Gambian epauletted fruit bat (Epomophorus gambianus), Peters's dwarf epauletted fruit bat (Micropteropus pusillus), Veldkamp's dwarf epauletted fruit bat (Nanonycteris veldkampii), Leschenault's rousette, and the Egyptian fruit bat.[126]인간이 에볼라 바이러스에 어떻게 감염되는지 많은 것은 알려져 있지 않다.과학자들은 인간이 처음에 메가비트나 인간이 아닌 영장류와 같은 감염된 동물과의 접촉을 통해 감염된다는 가설을 세운다.[129]메가박스는 에볼라 바이러스의 천연 저장소로 추정되지만, 이것은 확실히 확립되지 않았다.[130]더 큰 손가락 긴 박쥐(미니옵테루스 인플라투스)가 2019년 한때 바이러스의 게놈 5분의 1(실제 바이러스에 양성반응은 없지만)을 품고 있는 것으로 밝혀지는 등 마이크로배트도 바이러스의 저장고로서 조사되고 있다.[131]에볼라 감염과 "감염된 동물의 고기를 사냥, 도축, 가공"하는 것 사이의 연관성 때문에, 몇몇 서아프리카 국가들은 2013~2016년 전염병 동안 야생 동물고기(메가비트 포함)를 금지하거나 이에 대한 경고를 내렸으며, 이후 많은 금지 조치가 해제되었다.[132]

질병 저수지로 연관된 다른 메가바이트들은 주로 프테로푸스 종이다.특히 날으는 여우는 호주산 박쥐 리사바이러스를 전염시킬 수 있는데, 광견병 바이러스와 함께 광견병을 일으킨다.호주의 박쥐 리사바이러스는 1996년에 처음 발견되었다; 그것은 인간에게 거의 전염되지 않는다.전염은 감염된 동물의 물림이나 긁힘에서 발생하지만, 감염된 동물의 침이 점막이나 벌어진 상처로 인해 발생할 수도 있다.날아다니는 여우 피, 소변, 대변에 노출되면 호주산 박쥐 리사바이러스의 감염을 유발할 수 없다.1994년 이후 퀸즐랜드에서는 감염자 기록이 3건이나 있었는데, 각각의 경우는 치명적이었다.[133]

날으는 여우는 헨드라 바이러스, 니파 바이러스 같은 헤니파비루스의 저장고이기도 하다.Hendra 바이러스는 1994년에 처음 확인되었다; 그것은 인간에게 거의 발생하지 않는다.1994년부터 2013년까지 사람에게 영향을 미치는 헨드라 바이러스가 보고된 사례는 7건이며, 이 중 4건이 치명적이었다.가설의 인간 감염의 주요 경로는 날아다니는 여우 오줌과 접촉한 말과 접촉하는 것이다.[134]날으는 여우와 인간 사이에 직접 전염된 사례는 문서로 기록되어 있지 않다.[135]2012년 현재, 말들이 감염과 전염의 가능성을 줄이기 위해 이용할 수 있는 백신이 있다.[136]

니파 바이러스는 1998년 말레이시아에서 처음 확인됐다.1998년 이후 말레이시아, 싱가포르, 인도, 방글라데시에서 니파가 여러 차례 발생해 100명 이상의 사상자가 발생했다.인도 케랄라에서 2018년 발생한 조류독감으로 19명의 사람이 감염됐다. 17명이 사망했다.[137]전체 치사율은 40~75%이다.인간은 날으는 여우나 그들의 액체와 직접 접촉하거나, 국내산 돼지와 같은 중간 숙주에 노출되거나, 감염된 사람과 접촉함으로써 니파 바이러스에 감염될 수 있다.[138]2014년 인도 날으는 여우와 니파 바이러스를 조사한 결과 날으는 여우가 선호하는 지역에서는 니파 바이러스 발생 가능성이 더 높지만 "박쥐의 존재 자체가 니파 바이러스 감염의 위험요인으로 여겨지지 않는다"는 사실이 밝혀졌다.오히려 대추야자수액의 소비는 중요한 전달 경로다.대추야자수액 채취는 대추야자수목에 화분을 채취하는 것을 포함한다.인도 날으는 여우는 수액이 항아리에 흐를 때 핥는 것은 물론 항아리에 가까운 곳에서 배변을 하고 소변을 보는 것이 관찰됐다.이렇게 해서 야자주를 마시는 인간은 헤니파비루스에 노출될 수 있다.냄비 수집에 대나무 치마를 사용하면 박쥐 오줌으로 인한 오염 위험을 낮춘다.[139]

날으는 여우는 메낭 바이러스나[140] 넬슨 베이 바이러스처럼 치명적이지 않은 여러 질병도 전염시킬 수 있다.[141]이러한 바이러스는 인간에게 거의 영향을 주지 않으며, 보고된 사례도 거의 없다.[140][141]메가바이트는 코로나비루스의 벡터로 의심되지 않는다.[142]

문화에서

오스트레일리아의 원주민 예술로 묘사된 날으는 여우

메가비트, 특히 날으는 여우는 토착 문화와 전통에 특색 있다.오스트레일리아와 파푸아 뉴기니의 민속 이야기들은 그것들을 특징으로 한다.[143][144]그것들은 또한 몇 가지 생존한 예에서 알 수 있듯이 오스트레일리아의 토착 동굴 예술에 포함되었다.[145]

오세아니아의 원주민 사회는 날으는 여우의 일부를 기능적, 의례적인 무기로 사용했다.솔로몬 제도에서 사람들은 창문에 사용하기 위해 뼈로 빗장을 만들었다.[146]뉴칼레도니아에서는 옥으로 만든 의식용 도끼에 날으는 여우털을 땋아 장식하였다.[147]날으는 여우의 날개는 인도네시아의 아스마트 사람들의 전쟁 방패에 묘사되었다; 그들은 날개가 그들의 전사들에게 보호를 제공한다고 믿었다.[148]

화폐로 사용되는 비행여우의 부산물에 대한 현대적이고 역사적인 언급이 있다.뉴칼레도니아에서는 땋은 날으는 여우털이 한때 화폐로 사용되었다.[146]솔로몬 제도의 일부인 마키라 섬에서 토착민들은 여전히 이빨뿐만 아니라 야생동물을 위해 날아다니는 여우를 사냥한다.개니 이빨은 화폐로 쓰이는 목걸이에 함께 매달린다.[149]일반적으로 구멍을 뚫을 수 있을 정도로 크므로 절개 비행여우(Pteropus Tanganus)의 이빨은 특히 귀중하다.작은 이빨에도 불구하고 마키라 플라잉여우(Pteropus cognatus)도 사냥을 당한다.날으는 여우 이빨을 화폐로 사용하는 것을 막는 것은 이 종에 해로울 수 있는데, 라베리와 파시는 "중요한 문화적 자원을 제공하는 종은 매우 소중히 여겨질 수 있다"고 언급했다.문화화폐를 보존하기 위해 날으는 여우의 지속가능한 사냥을 강조하는 것이 문화화폐 포기를 부추기는 것보다 효과적일 수 있다.날아다니는 여우가 더 이상 이빨을 위해 사냥되지 않더라도, 그들은 여전히 야생 동물고기 때문에 죽임을 당할 것이다. 따라서, 그들의 문화적 가치를 유지하는 것은 지속 가능한 사냥 관행을 장려할 수 있다.[150]Lavery는 "이들의 치아가 문화적으로 매우 가치 있다는 것은 부정적이 아닌 긍정적이다.박쥐를 사냥하는 관행이 반드시 중단되어서는 안 되며, 지속해서 관리할 필요가 있다."[149]

보존

상태

A black and white illustration of a flying fox from the back with its face in profile. It has a contrasting mantle of lighter fur on the back of its neck.
지나친[92] 사냥으로 멸종된 작은 모리셔스 날으는 여우(프테로푸스 서브나이거)

2014년 현재 국제자연보전연맹(IUCN)은 멸종위기종, 멸종위기종, 취약종으로 분류된 메가비트 종의 4분의 1을 멸종위기에 처한 종으로 평가했다.메가바이트는 먹이와 약용으로 사냥되기 때문에 인간에 의해 실질적으로 위협을 받고 있다.또한, 그것들은 농업, 특히 과일 생산에 대한 실제 또는 인식된 손상에 대해 도태된다.[151]IUCN은 2019년 기준 187메가트 종에 대한 평가를 받았다.상태 분류는 다음과 같다.[152]

  • 멸종: 4종(2.1%)
  • 멸종위기에 처한 종 : 8종(4.3%)
  • 멸종위기종 : 16종(8.6%)
  • 취약계층 : 37종(19.8%)
  • 거의 위협받는 종: 13종 (7.0%)
  • 최소관심: 89종(47.6%)
  • 데이터 부족 : 20종(10.7%)

감소를 야기하는 요인

인공적 출처

A dead flying fox hangs on overhead power lines, with blue sky behind it.
오스트레일리아의 오버헤드 전력선 상에서 전기 감전된 메가비트

메가바이트는 인간에 의한 서식지 파괴로 위협받고 있다.그들의 서식지의 삼림 벌채는 중요한 보금자리 서식지를 잃는 결과를 가져왔다.또한 삼림 벌채는 토종 열매를 맺는 나무가 베어져 식량자원이 손실되는 결과를 낳는다.서식지 손실과 그로 인한 도시화는 새로운 도로 건설로 이어져 메가바이트급 식민지가 과대 수확을 위해 접근하기 쉽게 만든다.게다가, 삼림 벌채를 통한 서식지 손실은 자연적인 위협을 복합적으로 증가시킨다. 조각난 숲은 태풍의 세기로 인한 피해에 더 취약하기 때문이다.[69]: 7 동굴을 돌아다니는 메가박스는 보금자리에서의 인간 소동으로 위협받고 있다.과노광산은 그 범위 내에 있는 일부 국가의 생계수단으로서 사람들을 동굴로 데려온다.동굴도 광물 채굴과 동굴 관광으로 인해 방해를 받고 있다.[69]: 8

메가비트 또한 의도적이든 의도치 않게 인간에 의해 죽임을 당한다.전체 메가비트 종의 절반은 식용으로 사냥되는데 비해 식충종은 8%에 불과하고,[153] 농작물에 대한 피해 인식에 따른 인간의 박해도 사망원인이 크다.일부 메가바이트는 과수작물보다 토종과수 선호도가 높은 것으로 기록되어 있으나, 삼림 벌채는 식량 공급을 줄여 과수작물에 의존하게 할 수 있다.[69]: 8 그들은 총에 맞거나, 맞아 죽거나, 인구를 줄이기 위해 독살당한다.박쥐가 과일을 먹는 것을 막기 위해 사용되는 그물에 우발적으로 끼어 사망률도 발생한다.[154]선거운동을 도태시키는 것은 메가바이트의 인구를 극적으로 감소시킬 수 있다.모리셔스에서는 2014년부터 2016년까지 4만 마리가 넘는 모리셔스 날으는 여우가 도살되어 종의 개체수가 약 45%[155] 감소했다고 한다.메가바이트도 감전사한다.호주의 한 과수원에서 8주 동안 21,000마리 이상의 박쥐가 감전되어 죽은 것으로 추정된다.[156]농부들은 그들의 과수 위에 전기화된 그리드를 건설하여 그들이 농작물을 소비하기 전에 메가바이트를 죽인다.그리드는 의심할 여지 없이 농작물 손실을 방지하는데 효과적이며, 그리드를 운영한 한 농부는 1년 동안 여우에 100–120톤 (22만–26만 파운드)의 과일을 날리는 것으로 추정했다.[157]일부 감전사망도 박쥐가 머리 위 전선에 날아드는 등 우발적이다.[158]

기후 변화는 비행여우사망률을 유발하고 종들의 지속성을 걱정하게 한다.호주의 극심한 폭염은 1994년부터 2008년까지 3만 마리 이상의 날으는 여우의 죽음에 책임이 있다.암컷과 어린 박쥐는 인구의 회복 능력에 영향을 미치는 극심한 열에 가장 취약하다.[159]메가바이트는 기후 변화와 관련된 해수면 상승에 의해 위협받고 있는데, 몇몇 종들이 저지대 환초들에 고유하기 때문이다.[160]

자연원

많은 종들이 하나의 섬에만 서식하기 때문에 태풍과 같은 무작위적인 사건에 취약하다.1979년 태풍으로 로드리게스 날으는 여우의 남은 개체수가 절반으로 줄었다.태풍은 간접적인 사망률도 초래한다: 태풍은 나무를 분해하기 때문에 메가바이트를 더 눈에 잘 띄게 하고 따라서 인간에 의해 사냥을 더 쉽게 한다.박쥐의 식량 자원은 큰 폭풍이 지나간 후 부족해지고, 메가바이트는 땅에서 떨어진 과일을 먹는 것과 같은 더 위험한 사냥 전략을 구사한다.그곳에서 그들은 집고양이, 개, 돼지에 의해 타락하기 더 쉽다.[92]지질학적으로 활동 중인 '불의 고리'에 많은 메가비트 종이 위치하기 때문에 화산 폭발로 인해 위협도 받고 있다.멸종 위기에 처한 마리아나 과일 박쥐를 포함한 날으는 여우는 2003년부터 계속된 폭발로 아나타한 섬에서 거의 멸종되었다.[117][161][162]

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