박쥐 비행

Bat flight
박쥐 날개, 고도로 변형된 앞다리입니다.

박쥐진정한 비행을 할 수 있는 유일한 포유동물이다.박쥐는 먹이를 잡고, 번식하고, 포식자를 피하고, 장거리 이동을 하기 위해 비행을 이용합니다.박쥐의 날개 형태학은 종종 그 종의 필요에 매우 특화되어 있다.

이 이미지는 특정 박쥐 날개의 해부학적 구성을 보여줍니다.특히 경골, 요추, 용골, 칼카, 꼬리 및 뒷발(손가락 사이에 끼워짐)을 보여줍니다.

진화

찰스 다윈은 눈이나 [1]"박쥐의 구조와 습관"과 같은 복잡한 특성들의 진화에 있어서 자연 도태에 의한 그의 진화 이론에 대한 문제를 예견했다.사실, 가장 오래된 박쥐 화석은 5250만년 [2]전에 살고 죽었지만 날개 모양은 오늘날의 박쥐와 매우 유사합니다.최초의 박쥐로 알려진 Onichonycteris finneyi 이미 동력 비행을 [3]하고 있었다.O. finneyi는 비행과 활공의 반복을 번갈아 하는 기복이 있는 비행 스타일을 가지고 있었을 것이다.이에 대한 증거는 O. finneyi 날개 형태학의 광범위하고 짧은 성격에 있는데, 이는 공중에서 효율적으로 조종하거나 비행을 [4]지속하는 것을 어렵게 만들었을 것이다.게다가 그들의 앞다리 손가락 끝에는 O. finneyi가 능숙한 [5]등반가였다는 증거를 보여주는 발톱이 발견되었다.모든 박쥐의 공통 조상은 북반구[6]4족보행동물이었던 으로 추측된다.이 조상은 분자와 고생물학 [7]자료를 바탕으로 백악기와 고생물학의 경계에 6400만년 전에 살았던 것으로 추정되고 있다.화석 기록에는 공백이 있고, 이 네발 동물 조상부터 현생 박쥐의 출현까지 과도기적인 화석은 존재하지 않는다.4족 보행에서 동력 비행으로 전환하는 데 얼마나 오래 걸렸는지는 불분명하다.날개 공기역학에 대한 계통학적 분석에 따르면, 조상인 카이롭테란은 낮은 종횡비와 둥근 날개 끝을 가지고 있었다. 이것은 그것이 느리지만 기민하고 민첩한 [8]비행을 가졌다는 것을 보여준다.동력 비행을 진화시킨 후, 박쥐는 거대한 적응 방사선을 받았고,[9] 설치류 다음으로 명확한 포유동물이 되었다.

2011년의 한 연구는 비록 연구원들이 이 이론에 [10]대한 어떠한 실제 증거도 발견하지 못했지만, 글라이더에서 진화한 것이 아니라 박쥐의 조상이 날갯짓이었다는 가설을 세웠다.2020년 연구에 따르면 박쥐의 비행은 양오키롭테라, 익충과,[11] 라이놀로포이아에서 적어도 세 번 독립적으로 시작되었을 수 있다.

가) 박쥐 날개 B) 박쥐 뒷다리 C) 시조류 D) 앞다리 또는 날개 가금류의 앞다리 또는 날개뼈.1 = 상완골, 2 = 반지름, 3 = 울나, 4 = 카팔, 4/5 = 카르포메타카르퍼스, 5 = 메타카르팔, 6 = 지골, 7 = 대퇴골, 8 = 경골, 9 = 피뷸라, 10 = 지골, 11 = 지골

박쥐 날개의 긴 뼈의 팽창은 적어도 부분적으로 쌍상자(Pax) 호메오도메인 전사인자 PRX1에 기인한다.다른 분자 인자와 함께 PRX1 인핸서의 변화가 박쥐가 [12]조상으로부터 형태학적으로 분리되는 것으로 알려져 있다.골형성단백질(BMP) 시그널링 경로의 상향조절도 박쥐 [13]앞다리 자리의 발달 및 진화적 연장에 중요하다.박쥐 날개막과 [14]근육의 발달에도 FGF10 시그널링이 필요할 수 있다.

동력 비행을 가능하게 하기 위해 박쥐는 몇 가지 특징을 진화시켜야 했다.박쥐 비행은 앞다리 자릿수 사이, 앞다리와 [7]뒷다리 사이, 뒷다리 사이의 막 표면적을 증가시켜야 했다.박쥐들은 또한 추진력 있는 다운 스트로크 [15]운동으로 인한 비틀림 스트레스를 줄이기 위해 더 얇은 피질 뼈를 진화시켜야 했다.박쥐는 동력 [16]비행을 제어하기 위해 날개 근육으로 신경주위를 다시 이동시켜야 했다.힘찬 업스트로크와 다운스트로크를 [17]허용하기 위해 앞다리 근육의 힘과 질량을 증가시켜야 했다.몸에 충분한 산소를 공급하기 위해, 박쥐들은 또한 높은 신진대사율, 증가된 폐활량, 그리고 유산소 [18]호흡을 포함한 비행의 에너지 비용을 제공하기 위해 몇 가지 신진대사 적응을 해야 했다.

박쥐는 몇 가지 이유로 비행에 특화된 유일한 포유류이다.그들은 [19]날갯짓에 사용되는 특수화된 앞다리, 막, 큰 가슴 근육과 큰 등 근육을 가지고 있다.이 두 근육군은 척추동물들 사이에서 생김새가 비슷하다.그러나 박쥐는 후두엽으로 알려진 독특한 근육군을 가지고 있다.포유류의 [20]비행에 필요한 근육군.이러한 근육 그룹은 동력 비행을 위해 작용하고 날다람쥐 종의 피부와 유사하게 앞다리와 겹치는 피부인 사장판을 이용합니다.[21] 박쥐 날개에 위치한 피부는 패타지움이라고 불립니다.결합 조직과 함께 엘라스틴 섬유로 구성되어 있어요[22] 또한 배트가 쉽게 들어올릴 수 있는 내구성과 유연성을 제공합니다.[23]

박쥐의 레이블이 붙은 근육 그룹입니다.ATR: acromiotrapezius, AD: acromiodeltoideus, TB: Triceps brachii, OP: 후두엽-폴리칼리스, LD: latissimus dorsi.팔로우

날개 모양

윙 코드

배트 윙의 현 길이는 비행 방향과 평행하게 측정된 선행 가장자리에서 후행 가장자리까지의 거리입니다.평균 코드 c {\bar { 플랩 사이클 전체에 걸쳐 대표적인 코드 길이를 캡처하는 표준화된 척도입니다.날개 면적 S와 날개 폭 b가 주어지면,[25][26] 평균 화음은 다음과 같이 계산될 수 있다.

석면비

가로 세로 비율은 다른 정의를 사용하여 계산되었습니다.여기서 설명하는 두 가지 방법은 서로 다른 비교 불가능한 값을 제공합니다.첫 번째 계산 방법은 날개 폭 b와 날개 면적 S를 사용하며 다음과 같이 [27][28][29][30]구한다.

이 정의를 사용하면 종횡비의 전형적인 값은 특정 종의 [28]날개 형태에 따라 5와 11 사이로 떨어진다.더 빠른 비행 속도는 더 높은 애스펙트 [31]비와 유의하게 상관됩니다.석면비가 높으면 비행에 드는 에너지 비용이 줄어들어 이동 [28]종에게 유리하다.

날개 종횡비를 계산하는 또 다른 방법은 손목의 길이를 세 번째 손가락 끝으로 가져가고, 팔뚝의 길이를 더한 다음, 그것을 손목에서 다섯 번째 [32]손가락까지의 거리로 나누는 것이다.

날개 하중

날개 하중은 배트의 무게를 날개 면적으로 나눈 값이며 단위 N/m2([28]제곱미터당 뉴턴)를 사용하여 표현된다.질량 m의 배트가 주어졌을 때 날개 하중 Q는

박쥐의 경우 날개 하중 값은 박쥐 [28]종에 따라 일반적으로 4에서 35 N/m2 사이이다.질량 하중은 일정한 g로만 다르며 kg/m2 단위로 표시됩니다.

257종의 박쥐를 대상으로 한 메타 분석에서 더 높은 상대 날개 하중 값은 더 높은 속도로 비행하는 박쥐에서 관찰되었으며 낮은 날개 하중 값은 향상된 비행 기동성과 [28]상관관계가 있었다.또한, 날개 하중이 낮은 박쥐들은 더 나은 질량 운반 능력을 가지고 있는 것으로 보여졌고, 비행 중에 더 큰 먹이를 날면서 운반할 수 있었다.[28]

윙팁스

날개 끝이 큰 박쥐들은 비행 속도가 [28]느립니다.끝이 둥근 날개는 종횡비가 낮으며 더 느리고 조종하기 쉬운 [28]비행과 관련이 있다.

생태학과 관련된 날개 형태학

빠른 매사냥

매사냥으로 곤충을 잡아먹는 박쥐들은 빠른 속도로 이동할 수 있어야 하며 높은 기동성을 [28]가져야 한다.이러한 비행 스타일을 선호하는 형태학적 적응은 높은 날개 하중, 길고 뾰족한 날개 끝, 그리고 높은 종횡비를 [28]가진 날개를 포함한다.박쥐과의 박쥐들은 매사냥에 매우 특화된 종으로 여겨지며, 이례적으로 높은 가로 세로 비율과 날개 [28]하중을 가지고 있다.이러한 특성으로 인해 그들은 엄청나게 빠른 속도를 낼 수 있습니다.멕시코 자유꼬리박쥐는 지구상에서 가장 빠른 포유동물로, 160km/h(100mph)[33]의 수평 비행이 가능하다.

채집

곤충을 채집하는 박쥐는 고정된 먹이를 단단한 기질 위에서 포획한다.이 먹이찾기 방법은 박쥐가 기질 위를 맴돌고 곤충의 [34]소리를 들어야 한다.채집 배트의 짧고 둥근 날개 끝은 어수선한 [28]영공에서 비행의 기동성을 허용하는데 유리할 수 있다.뾰족한 날개 끝은 곤충을 [35]채집하는 박쥐의 능력에 해로울 수 있다.

트롤링

이런 먹이찾기 스타일의 박쥐들은 수역에서 곤충을 잡아채요.어류 동물들은 수면 [28]바로 아래에서 물고기를 잡기 위해 같은 비행 방식을 사용한다.저인망 박쥐들은 더 느린 속도로 이동하는데, 이것은 그들이 낮은 날개 [28]하중을 필요로 한다는 것을 의미한다.

검약

초식동물들은 평균 이하의 [28]석면비를 가지고 있다.과일을 먹는 박쥐들은 다양한 날개 하중을 가지고 있는데, 이것은 열대 [36]우림의 수직 계층화에 해당합니다.캐노피 아래로 이동하는 과일을 먹는 박쥐는 날개 하중이 더 높고, 캐노피 위로 이동하는 박쥐는 중간 날개 하중이 더 크며, 지하층을 이동하는 박쥐는 날개 [36]하중이 더 낮습니다.공역이 더 복잡해짐에 따라 날개 하중이 감소하는 이러한 패턴은 날개 하중이 더 큰 [28]기동성과 관련이 있음을 시사하는 데이터와 일치한다.

넥타리보리

을 수확하는 사람들과 마찬가지로, 과즙식물은 먹이를 찾아다니는 동안 종종 맴돌게 된다.주위에서 맴도는 과식동물은 날개 끝이 둥글고,[28] 이것은 기동성을 돕는다.먹이를 먹기 전에 꽃에 착지하는 과즙류는 기동성이 [28]떨어진다.일반적으로 과즙류는 종횡비가 낮기 때문에 어수선한 [28]환경에서의 비행에 더 적합하다.렙토닉테리스속과 같은 계절적 식량 자원으로 이동하는 과즙류는 서식 [28]범위가 작은 과즙식성 종보다 날개 부하가 낮습니다.

육식동물

곤충이 아닌 동물 먹이를 먹는 박쥐는 날개 하중이 적기 때문에 [28]더 큰 먹이를 들어올리고 운반할 수 있습니다.이 상승능력이 높아지면서 몸무게의 [28]절반인 먹잇감을 들고 지상에서 날아오를 수 있게 됐다.

산귀니보리

3종류의 상아식성박쥐상아과에 속한다.이 박쥐들은 비교적 높은 날개 하중과 짧은 날개 길이 또는 평균 날개 [28]길이인 것이 특징이다.높은 날개 하중 덕분에 그들은 더 빠른 비행 속도를 낼 수 있고,[28] 이것은 먹이를 찾기 위해 둥지에서 먼 거리를 이동해야 할 때 유리하다.일반적인 뱀파이어 박쥐는 평균적인 가로 세로 비율과 매우 짧고 약간 둥근 날개 [28]끝을 가지고 있습니다.털다리가 있는 뱀파이어박쥐는 세 종 중 가장 낮은 가로 세로 비율을 가지고 있으며,[28] 비교적 길고 둥근 날개 끝을 가지고 있다.털 많은 다리를 가진 뱀파이어 박쥐는 다른 두 [28]종보다 조종하기 쉬운 비행에 더 적응합니다.흰날개뱀파이어박쥐는 3종 중 가장 높은 가로 세로 비율을 가지고 있는데, 이것은 이것이 [28]긴 비행에 가장 적합하다는 것을 의미한다.

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