스트렙토마이세스
Streptomyces스트렙토마이세스 | |
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슬라이드배양 | |
과학적 분류 | |
도메인: | 박테리아 |
문: | 방선균 |
클래스: | 방선균 |
순서: | 연쇄상구균 |
가족: | 스트렙토마이세타과 |
속: | 스트렙토마이세스 Waksman and Henrici 1943 (1980년 승인 목록) |
다양성 | |
약 550여 종 | |
동의어[1] | |
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스트렙토마이세스속("Streptomyces")[3]은 방선균류 속의 가장 큰 속이며, 스트렙토마이세스과의 모식속입니다.700종이 넘는 스트렙토마이세스 박테리아가 [4][5][6]기술되었습니다.다른 방선균과 마찬가지로, 연쇄상구균은 그람 양성이고, GC [5][7]함량이 높은 매우 큰 유전체를 가지고 있습니다.주로 토양과 썩어가는 초목에서 발견되는 대부분의 스트렙토마이세스는 포자를 생성하며, 휘발성 대사 물질인 지오스민의 [8]생성으로 인한 독특한 "흙 냄새"로 유명합니다.같은 종의 다른 종들은 매우 다양한 [5]환경을 식민지로 만들 수 있습니다.
연쇄상구균은 복잡한 2차 [7]대사로 특징지어집니다.각 Streptomyces 종의 단백질 코딩 유전자 중 5-23%(평균: 12%)가 2차 [5]대사에 관여합니다.스트렙토마이신은 임상적으로 유용한 천연 유래 항생제(예: 네오마이신, 스트렙토마이신, 사이페마이신, 그리세마이신, 보트로마이신 및 클로람페니콜)[9][10]의 2/3 이상을 생산합니다.항생제 스트렙토마이신은 스트렙토마이세스에서 직접 이름을 따왔습니다.Streptomycetes는 드물게 발생하는 병원체이지만, 균종과 같은 인간에서의 감염은 S. somalensis와 S. sudanensis에 의해 발생할 수 있고, 식물에서는 S. caviscabies, S. acidiscabies, S. turgidiscabies 및 S. scabies에 의해 발생할 수 있습니다.
분류학
Streptomyces는 Streptomycetaceae과의[11] 모식속으로 현재 700종 이상을 커버하고 있으며 매년 [12][6]그 수가 증가하고 있습니다.스트렙토마이세스 종의 총 숫자는 1600 [5]종에 육박하는 것으로 추정됩니다.처음에 이 속으로 분류되었던 산유성 및 내산성 균주는 나중에 Kitasatospora (1997) 및 Streptacidiphilus (2003)[14]로 이동되었습니다.종 명명법은 보통 그들의 하이페아와 포자의 색깔에 기초합니다.
이전에는 Saccharopolyspora erythraea를 이 속(Streptomyces erythraeus)으로 분류했습니다.
형태학
Streptomyces속은 가지를 가진 잘 발달된 식물성 하이패(직경 0.5-2.0 ㎛ 사이)를 생산하는 호기성, 그람 양성, 다세포, 필라멘트 박테리아를 포함합니다.그들은 [15]기질로부터 유기 화합물을 제거하는데 도움을 주는 복잡한 기질 균사체를 형성합니다.비록 균사체와 그것들로부터 발생하는 공중 하이파이는 운동성이지만, 운동성은 [15]포자의 분산에 의해 이루어집니다.포자 표면은 털이 많고, 융모가 많거나, 매끄럽거나, 가시가 있거나,[16] 사마귀가 있을 수 있습니다.일부 종에서, 공중 하이파이는 길고 곧은 필라멘트로 구성되어 있는데, 50개 이상의 포자를 일정 간격 이상의 일정한 간격으로 가지고 있고, 소용돌이(정직물)로 배열되어 있습니다.버티실의 각 가지는 그 꼭대기에 구형에서 타원형,[15] 매끄러운 또는 융기형 포자의 두 개에서 여러 개의 사슬을 운반하는 엄벨을 생성합니다.일부 균주는 기질 하이패에 포자의 짧은 사슬을 형성합니다.일부 균주는 스크레로티아-, 피크니디아-, 스포랑지아- 및 신메타 유사 구조를 생성합니다.
게놈학
"[17]S. coelicolor 균주 A3(2)"의 완전한 게놈은 2002년에 발표되었습니다.그 당시에, "S. coelicolor" 게놈은 [17]어떤 박테리아보다도 가장 많은 수의 유전자를 가지고 있는 것으로 여겨졌습니다.염색체 길이는 8,667,507bp이고 GC 함량은 72.1%이며 단백질을 암호화하는 [17]유전자 7,825개를 포함할 것으로 예측됩니다.분류학적 측면에서 볼 때, "S. coelicolor A3(2)"은 S. violaceoruber 종에 속하며, 유효하게 기술된 별개의 종이 아닙니다;[18] "S. coelicolor A3(2)"은 편의상 "S. coelicolor"로 불리기도 하지만, 실제 "S. coelicolor A3(2)"와 "Müller"균주 A3(2)의 전사체 및 전사체 분석은 [19]2016년에 발표되었습니다.
S. avermitilis의 첫번째 완전한 게놈 서열은 [20]2003년에 완성되었습니다.이 각각의 게놈은 원형 염색체 [21]형태로 존재하는 대부분의 박테리아 게놈과 달리 선형 구조를 가진 염색체를 형성합니다.웰컴트러스트 생어 연구소에서 감자 딱지병을 일으키는 능력을 가진 종인 S. scabies의 게놈 서열이 밝혀졌습니다.10.1 Mbp 길이에 9,107개의 잠정 유전자를 암호화하는 것으로 알려진 가장 큰 Streptomyces 게놈 배열이며, 아마도 큰 병원성 [21][22]섬 때문일 것입니다.
다양한 Streptomyces 종의 게놈은 고대 단일 유전자 복제, 블록 복제(주로 염색체 팔에서) 및 수평 유전자 [5][23]전달을 통해 놀라운 가소성을 보여줍니다.그들의 염색체의 크기는 5.7-12.1 Mbps (평균: 8.5 Mbps), 염색체로 인코딩된 단백질의 수는 4983-10,112 (평균: 7130), 반면 높은 GC 함량은 68.8-74.7% (평균: 71.7%)로 다양합니다.[5]이 속의 95% 소프트 코어 프로테옴은 약 2000-2400개의 [5]단백질로 구성되어 있습니다.판게놈이 [24][25]열려있습니다.또한, (종 수준에서) 부속 단백질의 수가 250개에서 [5]3000개 이상인 같은 종의 균주 사이에서도 상당한 게놈 가소성이 관찰됩니다.흥미롭게도, 스트렙토마이세스 [5]종에서 박테리아 간의 경쟁과 관련된 탄수화물 활성 효소의 수와 2차 대사산물 생합성 유전자 클러스터(사이더포어, e-폴리신 및 유형 III 란티펩티드) 사이의 상관관계가 관찰되었습니다.스트렙토마이세스는 주로 탄수화물 활성 [26]효소를 통해 주요 바이오매스 분해 물질입니다.따라서, 그들은 또한 그들이 [5]만들어내는 영양분이 풍부한 환경에서 다른 박테리아에 의한 경쟁을 억제하기 위해 사이드로포어와 항균제의 무기고를 진화시킬 필요가 있습니다.여러 진화적 분석에 따르면 진화적으로 안정한 유전체 요소의 대부분은 주로 염색체의 중심 영역에 국한된 반면 진화적으로 불안정한 요소는 염색체 [5][27][28][29][30]팔에 국한되는 경향이 있습니다.따라서 염색체 팔은 종과 균주 [5]수준 모두에서 빠른 적응을 주로 담당하는 게놈의 일부로 나타납니다.
생명공학
생명공학 연구자들은 단백질의 이종적인 발현을 위해 스트렙토마이세스 종을 사용했습니다.전통적으로 대장균은 진핵생물 유전자를 발현하기 위해 선택된 종이었는데, 이는 대장균이 잘 이해되어 [31][32]있고 작업하기 쉽기 때문입니다.대장균에서 진핵 단백질의 발현은 문제가 될 수 있습니다.때로는 단백질이 제대로 접히지 않아 불용성, 포접체 내 침적, [33]제품의 생체 활성 상실을 초래할 수 있습니다.비록 대장균 균주가 분비 메커니즘을 가지고 있지만, 이것들은 낮은 효율성을 가지고 있고, 그람 양성 박테리아, 예를 들어 Streptomyces 종에 의한 분비는 세포외 배지로의 직접적인 분비로 이어집니다.게다가 스트렙토마이세스 종은 대장균보다 더 효율적인 분비 메커니즘을 가지고 있습니다.분비 시스템의 특성은 후속 정제 단계를 단순화하고 수확량을 증가시킬 수 있기 때문에 이종으로 발현된 단백질의 산업 생산에 이점이 됩니다.다른 것들 중에서 이러한 특성들은 Streptomyces spp.를 대장균과 바실러스 서브틸리스와 [33]같은 다른 박테리아에 대한 매력적인 대안으로 만듭니다.또한, 본질적으로 높은 유전적 불안정성은 다양한 Streptomycetes 유전체가 산업적 [5]응용을 가진 합성 최소 유전체의 구성을 위해 광범위한 유전체 감소에 적용될 수 있음을 시사합니다.
식물성 병원균
이 속에 속하는 몇몇 종들은 [12]식물에 병원성이 있는 것으로 밝혀졌습니다.
- 스카비에
- S. 산병, 산통증
- 에스유로파이스카비에이
- S. 루리디스카비에이
- 니베이스카비에이
- S. 포니치스카비에이
- 레티큘리스카비에이
- 스텔리스카비에
- S. turgid discabies (감자에 있는 딱지병)
- S. ipomoeae (고구마의 연로병)
- S.[34] braziliscabiei (브라질에서 최초로 확인된 종)
- S. hillarionis and S. [35]hayashii (브라질에서 확인된 신종)
약
Streptomyces는 가장 큰 항생제 생산 속으로 항균, 항진균 및 항기생충 약물을 생산하며 면역 [36]억제제와 같은 다양한 다른 생체 활성 화합물도 생산합니다.스트렙토마이세스에 의해 생성된 거의 모든 생체 활성 화합물은 기질 [15]균사체로부터의 공기의 히파 형성과 일치하는 시간 동안 개시됩니다.
항진균제
스트렙토마이세티스는 니스타틴(S. nouresi), 암포테리신 B(S. nodosus),[37] 나타마이신(S. natamycin) 등 의학적으로 중요한 수많은 항진균 화합물을 생산합니다.
항균제
스트렙토마이세스 속의 구성원들은 다양한 항균제의 공급원입니다. 그 중 가장 중요한 것은 다음과 같습니다.
- 클로람페니콜 (남베네수엘라산)[38]
- Daptomycin (S. roseosporus [39]유래)
- 포스포마이신 (S. fradiae [40]출신)
- 린코마이신([41]S. lyncolnensis에서 유래)
- 네오마이신 (S. fradiae [42]출신)
- 노뉴소트리신[필요에 따라]
- 푸로마이신(S. alboniger [43]출신)
- 스트렙토마이신 (S. griseus에서 [44]유래
- 테트라사이클린 (S. rimosus와 S. aureofaciens에서 [45]유래)
- 올레안도마이신 (S. 항생제us에서 [46][47][48]유래)
- 투니카마이신 (S. torulosus [49]유래)
- 마이칸기마이신 (Streptomyces sp 출신). SPB74 및 S. 항생제us)[50]
- 보로마이신 (S. 항생제 [51]사용)
- Bambermycin (S. bambergiensis 및 S. ghanaensis에서 유래, 활성 화합물은 moenomycin A 및 C)[52]
- 벌가마이신[53]
클라불란산(S. clavuligerus에서 유래)은 비가역적 베타-락타마제 억제에 의한 일부 세균-저항 메커니즘을 차단 및/또는 약화시키기 위해 일부 항생제(예: 아목시실린)와 함께 사용되는 약물입니다.현재 개발되고 있는 새로운 항감염제로는 Guadinomine (Streptomyces sp.)이 있습니다.K01-0509),[54] 그람 음성균의 Type III 분비 시스템을 차단하는 화합물.
항기생충제
S. avermitilis는 선충 및 절지동물 감염, avermectin [55]및 이버멕틴을 포함하는 유도체에 대해 가장 널리 사용되는 약물 중 하나의 생산에 책임이 있습니다.
다른.
덜 일반적으로, 스트렙토마이세티스는 다른 의학적 치료에 사용되는 화합물을 생산합니다: 미그라스타틴(S. platensis의)과 블레오마이신(S. verticillus의)은 항종양학적 (항암) 약물입니다. 보로마이신(S. antibioticus의)은 HIV-1 균주에 항바이러스 활성을 나타내며 항균 활성을 나타냅니다.스타우로스포린(S. Staurosporus)은 또한 항곰팡이성에서 항종양성(단백질 키나아제의 억제를 통해)에 이르기까지 다양한 활성을 가지고 있습니다.
S. hyroscopicus와 S. viridochromogenees는 천연 제초제 바이알라포스를 생산합니다.
삽토마이신은 스트렙토마이세스로부터 [56]분리된 화합물입니다.
공생
시렉스 말벌은 자신의 모든 세포 분해 기능을 수행할 수 없기 때문에 일부 스트렙토마이세스는 [57]말벌과 공생하여 그렇게 합니다.북 등.이들 [57]중 몇 가지를 조사했습니다.Book et al., 2014 및 Book et al., 2016은 몇 가지 용해성 [57]분리를 확인합니다.2016년 연구에서는 Streptomyces sp를 분리했습니다. 아멜2xE9와 스트렙토마이세스 sp. Lamer LS-31b는 그들이 이전에 확인된 Streptomyces sp와 활성이 동일함을 발견합니다. 사이렉스 AA-E.[57]
참고 항목
- 안티마이신 A – Stroptomyces에서 제조한 화학 화합물로, 살충제로 사용됩니다.
- 지오스민 – 지구 특유의 악취를 담당하는 화학적 화합물
- 스트렙토마이세스 분리
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추가열람
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외부 링크
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- "Some current Streptomyces Research & Methods / Protocols / Resources". www.openwetware.org.
- "S. avermitilis genome homepage". Kitasato Institute for Life Sciences.
- "S. coelicolor A3(2) genome homepage". Sanger Institute.
- "Streptomyces.org.uk homepage". John Innes Centre.
- "StrepDB - the Streptomyces genomes annotation browser".
- "Streptomyces Genome Projects". Genomes OnLine Database.