DNA슈퍼코일

DNA supercoil
원형의 DNA 분자로 구성된 초코일 구조입니다.명확한 설명을 위해 DNA 듀플렉스의 나선 특성은 생략됩니다.
끝이 구속된 선형 DNA 분자의 초코일 구조입니다.명확한 설명을 위해 DNA 듀플렉스의 나선 특성은 생략됩니다.

DNA 슈퍼코일은 특정 DNA 가닥의 뒤틀림의 양을 말하며, 이것은 그것에 대한 변형량을 결정합니다.주어진 가닥은 "긍정적으로 슈퍼코일" 또는 "부정적으로 슈퍼코일"될 수 있다(거의 촘촘하게 감겨 있다).가닥의 초코일의 양은 DNA를 압축하고 유전자 코드에 대한 접근을 조절하는 것과 같은 많은 생물학적 과정에 영향을 미칩니다.토포이소머라아제 같은 특정 효소는 DNA 복제와 [1]전사와 같은 기능을 용이하게 하기 위해 DNA 슈퍼코일의 양을 변화시킨다.주어진 가닥에서 슈퍼코일의 양은 그것을 "완화된 B-형" DNA로 알려진 기준 상태와 비교하는 수학 공식에 의해 설명됩니다.

개요

B-DNA의 "완화된" 이중 나선 세그먼트에서 두 가닥은 10.4-10.5 염기쌍마다 한 번씩 나선 축을 중심으로 꼬인다.일부 효소가 그러하듯이 꼬임새를 더하거나 빼는 것은 부담을 준다.비틀림 변형된 DNA 세그먼트를 양끝을 접합하여 원 모양으로 닫은 후 자유롭게 이동하면 그림 8과 같은 다른 형태를 취한다.이 모양을 슈퍼코일이라고 합니다.('슈퍼코일'이라는 명사는 DNA 위상을 설명할 때 자주 사용된다.)

대부분의 유기체의 DNA는 보통 음의 슈퍼코일을 가지고 있다.복제 또는 전사될 때 일시적으로 슈퍼코일이 됩니다.이러한 프로세스는 즉시 완화되지 않으면 억제(규제)됩니다.슈퍼코일의 가장 단순한 모양은 그림 8이다; 원형 DNA 가닥은 더 많거나 적은 나선형 꼬임을 수용하기 위해 이 모양을 가정한다.그림 8의 두 개의 로브는 나선이 오버와이드인지 언더와이드인지에 따라 서로에 대해 시계방향 또는 반시계방향으로 회전하는 것처럼 보인다.수용되는 각 추가 나선 트위스트에 대해 로브는 [2]축을 중심으로 한 번 더 회전합니다.

위의 8자형 엽의 회전과 같은 원형 DNA의 로발 변형은 writthe라고 불립니다.위의 예에서는 트위스트와 Writer가 상호 변환 가능하다는 것을 보여 줍니다.슈퍼 코일링은 수학적으로 비틀림과 비틀림의 합으로 나타낼 수 있습니다.트위스트는 DNA의 나선 회전 횟수이고, Writher는 이중 나선이 그 자체로 교차하는 횟수입니다(이것들은 슈퍼 코일입니다).추가 나선 꼬임은 양의 슈퍼코일로 이어지는 반면, 감산 꼬임은 음의 슈퍼코일로 이어집니다.많은 토포이소머라아제 효소는 초코일을 감지하고 DNA 위상을 변화시키면서 이를 생성하거나 소멸시킨다.

부분적으로 염색체가 매우 클 수 있기 때문에, 중앙의 세그먼트들은 그들의 끝이 고정된 것처럼 행동할 수 있다.그 결과, 염색체의 나머지 부분에 과도한 트위스트를 분배하거나 언더 와인딩으로부터 회복하기 위해 트위스트를 흡수하지 못할 수 있다. 즉, 세그먼트가 슈퍼 코일 상태가 될 수 있다.슈퍼코일링에 대한 응답으로, 그들은 마치 그들의 끝이 합쳐진 것처럼 글씨를 쓸 것이다.

슈퍼코일 DNA는 두 가지 구조를 형성한다. 플렉토네임 또는 트로이드 또는 둘의 조합이다.음의 초코일 DNA 분자는 원스타트 왼손나선, 트로이드 또는 말단 루프를 가진 2스타트 오른손나선, 플렉토네임을 생성합니다.플렉토넴은 전형적으로 자연에서 더 흔하며, 이것은 대부분의 박테리아 플라스미드가 취할 형태이다.더 큰 분자의 경우 하이브리드 구조가 형성되는 것이 일반적입니다. 즉, 트로이드의 루프는 플렉토네임으로 확장될 수 있습니다.트로이드의 모든 루프가 확장되면 총상구조의 분기점이 됩니다.DNA 슈퍼코일은 모든 세포 내에서 DNA 포장에 중요하며 유전자 [3][4]발현에도 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.

DNA의 인터칼레이션 유도 초코일링

2016년에 DNA에 결합하고 DNA 염기쌍을 풀었을 때 형광을 발생시키는 인터컬레이션 분자의 특성에 기초하여, 초코일[5] DNA와 DNA 처리 단백질의 상호작용을 더욱 연구할 수 있는 초코일 DNA를 따라 개별 플렉토넴을 직접 시각화하는 단일 분자 기술이 도입되었다.그 연구에서, 시톡스 오렌지(간격 염료)는 표면의 사슬에 묶인 DNA 분자에 초코일을 유도하기 위해 사용되었다.

이 분석을 사용하여 DNA 염기서열이 플렉톤혈증 [6]슈퍼코일의 위치를 암호화하는 것으로 밝혀졌다.또한 원핵생물에서 전사가 시작되는 부위에서 DNA 슈퍼코일이 농축된 것으로 밝혀졌다.

기능들

게놈 패키지

DNA 슈퍼코일은 모든 세포 내에서 DNA 포장에 중요하다.DNA의 길이가 세포의 수천 배일 수 있기 때문에, 이 유전 물질을 세포나 핵에 포장하는 것은 어려운 일입니다.DNA의 초코일은 공간을 줄이고 DNA를 포장할 수 있게 해준다.원핵생물에서는 원형 염색체와 비교적 적은 양의 유전 물질 때문에 플렉톤혈증 슈퍼코일이 지배적이다.진핵생물에서, DNA 슈퍼코일은 플렉톤혈증 및 솔레노이드 슈퍼코일의 많은 레벨에 존재하며, 솔레노이드 슈퍼코일은 DNA를 압축하는 데 가장 효과적인 것으로 증명된다.솔레노이드 슈퍼코일은 히스톤을 사용하여 10 nm 파이버를 형성합니다.이 파이버는 30 nm의 파이버로 감겨져 있으며, 몇 배 더 감겨져 있습니다.

DNA 포장은 중복된 자매 DNA가 딸 세포로 분리될 때 유사분열 동안 크게 증가한다.유사분열 염색체 조립에서 중심적인 역할을 하는 큰 단백질 복합체인 콘덴신은 [7][8]시험관 내에서 ATP 가수분해 의존적인 방식으로 양성 슈퍼코일을 유도하는 것으로 나타났다.또한 슈퍼 코일링은 위상 간 토폴로지적으로 연관된 도메인(TAD)[9]의 형성 및 유지에 중요한 역할을 할 수 있다.

또한 DNA/RNA 합성을 위해 슈퍼코일이 필요하다.DNA/RNA 중합효소 작용을 위해 DNA를 풀어야 하기 때문에 슈퍼코일이 발생합니다.중합효소 복합체 앞의 영역은 풀립니다. 이 응력은 복합체 앞의 양의 슈퍼코일로 보상됩니다.복합체 뒤에는 DNA가 되감겨지고 보상적인 음성 슈퍼코일이 있을 것이다.DNA 자이라아제(Type II Topisoomerase)와 같은 토포이소머라아제는 DNA/[10]RNA 합성 중 스트레스를 일부 완화시키는 역할을 한다.

유전자 발현

특화된 단백질은 DNA 분자가 복제되거나 RNA로 전사될 때 작은 부분의 지퍼를 열 수 있다. 그러나 2015년에 발표된 연구는 DNA가 [11][12]스스로 어떻게 열리는지를 보여준다.

단순히 DNA를 꼬는 것은 단백질의 도움 없이 내부 염기를 외부에 노출시킬 수 있다.또한, 전사 자체는 살아있는 인간의 세포에서 DNA를 변형시켜 코일의 일부를 조이고 다른 부분에서 느슨하게 한다.그 응력은 형상의 변화를 유발하고, 특히 나선은 읽을 수 있도록 개방한다.불행하게도, 이러한 상호작용은 생물학적인 분자들이 매우 쉽게 모양을 변형시키기 때문에 연구하기가 매우 어렵다.2008년에 전사가 DNA를 뒤틀어 그 뒤에 언더코일(또는 마이너스 슈퍼코일) DNA의 흔적을 남긴다는 것이 지적되었다.게다가, 그들은 DNA 염기서열 자체가 분자가 어떻게 [13][14]슈퍼코일에 반응하는지에 영향을 미친다는 것을 발견했다.

예를 들어, 연구원들은 전사 속도를 조절하는 DNA의 특정한 배열을 확인했습니다; 슈퍼코일의 양이 증가하고 감소함에 따라, 그것은 분자 기계가 DNA를 [13]읽는 속도를 늦추거나 빠르게 합니다.이러한 구조적 변화는 그 길이에 따라 다른 곳에서 스트레스를 유발하여 복제 또는 유전자 [13][14]발현을 위한 트리거 포인트를 제공할 수 있다는 가설이 있다.이것은 DNA와 단백질이 각각 다른 사람이 어떻게 행동하고 [13]반응하는지에 영향을 미치는 매우 역동적인 과정이라는 것을 암시한다.

냉간 충격 시 유전자 발현

때 Gyrase는 항생 Novobiocin[15]로 꽉 막혀이 콜리 박테리아의 저온 충격 동안 억압되고 있고 유전자를 거의 반이 비슷하게 억압되고 있다.차가운 충격 동안에 더욱이, nucleoids하면 인구 밀도 그리고 단백질 gyrase고 핵상이colocalized(DNA완화 축소로 인해 일치한다).이것은 DNA의 음성 슈퍼코일의 감소가 박테리아의 콜드 쇼크 전사 반응 프로그램을 수행하는 유전자의 절반의 전사를 차단하는 주요 메커니즘 중 하나라는 증거이다.이를 바탕으로 이 과정의 확률적 모델이 제안되었다.이 모델은 그림에 설명되어 있습니다. 여기서 반응 1은 전사 및 슈퍼 코일링으로 인한 잠금을 나타냅니다.한편, 반응들은 각각 2 ~ 4 모델, 번역 모델, RNA 및 단백질 분해 모델이다.

자이라제의 활동을 차단함으로써, 냉간 충격이 DNA의 초코일 상태에 어떻게 영향을 미치는지 보여주는 그림.기호 ' - '와 '+'는 각각 음의 슈퍼 코일링과 양의 슈퍼 코일링을 나타냅니다.BioRender.com에서 작성.또한 글로벌 DNA 슈퍼코일 상태의 함수로서 콜드 쇼크 시의 유전자 발현 확률 모델도 제시된다.프로모터(P)가 ON에서 OFF로 전환되면 전사가 잠깁니다(즉, RNA 생산).ON일 때, 프로모터는 단백질을 생산할 수 있는 RNA를 생산할 수 있습니다.RNA와 단백질은 항상 세포 분열로 인해 분해되거나 희석될 수 있습니다.

수학적 설명

2차 나선 꼬임만 있는 원형 DNA 염색체(플라스미드)와 2차 나선 꼬임 위에 겹치는 추가 3차 초 나선 꼬임새를 포함하는 염색체 간의 차이를 나타내는 도면.

자연에서 원형 DNA는 항상 초나선이라고 알려진 고차나선-온-어-나선-나선으로 분리된다.이 주제에 대한 논의에서 왓슨-크릭 트위스트를 "2차" 권선이라고 하고 슈퍼헬리스를 "테리" 권선이라고 한다.오른쪽 스케치는 "완전" 또는 "열린 원형" 왓슨-크릭 이중나선을 나타내며, 그 옆에는 오른손 초나선이 있습니다.왼쪽의 "완화된" 구조는 염색체가 잘려나가지 않는 한 발견되지 않는다; 초나선은 보통 자연에서 발견되는 형태이다.

수학적 계산의 목적을 위해, 오른손잡이 슈퍼헬릭스는 "음"의 슈퍼헬릭스 회전을 갖는 것으로 정의되고 왼손잡이 슈퍼헬릭스는 "양"의 슈퍼헬릭스 회전을 갖는 것으로 정의된다.그림(오른쪽 그림)에서 2차(예: "왓슨-크릭") 권선과 3차(예: "슈퍼헬리컬") 권선은 모두 오른손잡이이므로 슈퍼 트위스트는 음수(예에서 -3)입니다.

슈퍼헬리시티는 언더윈딩의 결과로 추정되며, 이는 2차 왓슨-크릭 트위스트의 수에 결함이 있음을 의미한다.이러한 염색체는 마치 거시적인 금속 스프링이 오버워딩되거나 풀릴 때 변형되는 것처럼 변형될 것이다.이렇게 변형된 DNA에서는 슈퍼 트위스트들이 나타날 것이다.

DNA 슈퍼코일은 링크수 Lk의 변화에 의해 수치적으로 기술할 수 있다.링크 번호는 슈퍼코일 DNA의 가장 알기 쉬운 특성입니다.이완o(B형) DNA 플라스미드/분자의 회전수인 Lk는 분자의 총염기쌍을 이완 bp/turn으로 나누어 구한다(기준에 따라 10.4;[16] 10.5;[17][18] 10.6).[19]

Lk는 단일 가닥이 다른 가닥을 가로지르는 교차의 수이며, 종종 (보통 가상의) 평면 투영에서 원형 염색체에서 발견되는 왓슨-크릭 트위스트의 수로 시각화된다.이 숫자는 염색체의 공유 결합 순간에 물리적으로 "잠금"되어 있으며, 가닥이 끊어지지 않으면 변경될 수 없습니다.

DNA의 위상은 연결 수가 이중 나선의 비틀림 또는 회전 수인 Tw와 코일 수인 Wr의 합과 같다는 방정식으로 설명됩니다.닫힌 DNA 분자가 있으면 Tw와 Wr의 합 또는 연결수는 변하지 않는다.그러나 합계를 변경하지 않고 Tw와 Wr에 보완적인 변화가 있을 수 있다.

"트위스트"라고 불리는 Tw는 염색체가 평면상에 놓여있도록 제한되지 않을 때 염색체가 뒤틀리는 횟수이다.우리는 이미 토종 DNA가 보통 슈퍼헬릭한 것으로 밝혀졌다는 것을 알고 있다.만약 어떤 사람이 2차 왓슨-크릭 트위스트를 세고 초 나선 염색체를 돌면, 그 숫자는 염색체가 평평하게 눕도록 구속되었을 때 세는 숫자와 다를 것이다.일반적으로 염색체의 2차 트위스트 횟수는 "정상적인" 왓슨-크릭 권선수가 될 것으로 예상되며, 이는 DNA 길이의 34ö마다 단일 10 염기쌍 나선 트위스트를 의미한다.

"writhe"라고 불리는 Wr은 초 나선형 꼬임 수이다.생물학적 원형 DNA는 일반적으로 감겨져 있지 않기 때문에, Lk는 일반적으로 Tw보다 작을 것이고, 이것은 Wr이 일반적으로 음성이라는 것을 의미합니다.

만약 DNA가 감긴 상태라면, 금속 스프링이 억지로 풀렸을 때 팽팽하게 당겨지는 것처럼, 그리고 슈퍼 트위스트의 출현은 염색체가 위의 위상 방정식에 따라 2차 언더 와인딩을 수정하는 음의 슈퍼 트위스트를 취함으로써 그것의 긴장을 완화시킬 수 있게 해줄 것이다.

토폴로지 방정식은 Tw와 Wr의 변화 사이에 일대일 관계가 있음을 나타냅니다.예를 들어, 2차 "왓슨-크릭" 트위스트를 제거하면 오른손 슈퍼 트위스트를 동시에 제거해야 한다(또는 슈퍼 트위스트가 없는 염색체가 이완되어 있으면 왼손 슈퍼 트위스트를 추가해야 한다).

링크 수 δLk의 변화는 플라스미드/분자 Lk의 실제 회전수에서 이완 플라스미드/분자 Lk의o 회전수를 뺀 값입니다.

DNA가 음의 슈퍼코일일 경우 L< 0 \ \ < 0）。네거티브 슈퍼코일은 DNA가 충분히 감겨있지 않다는 것을 의미한다.

분자크기와 무관한 표준식은 δ로 표시된 "특이적 연결차" 또는 "초고밀도"로, 이는 완화 분자/플라스미드의 총 회전수에 대해 추가 또는 제거된 회전수를 나타내며, 초코일 수준을 나타낸다.

코일링과 관련된 깁스 자유 에너지는 아래 방정식에[20] 의해 주어진다.

N > 2000 bp의 초코일 원형 DNA와 비코일 원형 DNA 사이의 깁스 자유 에너지의 차이는 다음과 같다.

또는 16cal/bp.

초코일 DNA의 연결수 L은 두 가닥이 서로 얽힌 횟수(그리고 두 가닥이 공유적으로 온전하게 유지된 횟수)이므로 L은 변화할 수 없다.원형 DNA 듀플렉스의 기준 상태(또는 파라미터) L은0 완화 상태입니다.이 상태에서는 W = 0. L = T + W이므로, 완화 상태 T = L. 따라서 400 bp 완화 원형 DNA 이중체일 경우 L ~ 40(B-DNA에서 회전당 약 10 bp)이다.그럼 T~40.

  • 확실히 슈퍼코일:
    T = 0, W = 0, L = 0
    T = +3, W = 0, L = +3
    T = +2, W = +1인 다음 L = +3인 경우
  • 네거티브 슈퍼코일:
    T = 0, W = 0, L = 0
    T = -3, W = 0, L = -3
    T = -2, W = -1인 다음 L = -3인 경우

음의 슈퍼코일은 DNA의 국소적인 풀림을 선호하여 전사, DNA 복제, 재조합과 같은 과정을 가능하게 한다.음성 슈퍼코일은 또한 B-DNA와 Z-DNA 사이의 전환을 선호하고 유전자 [21]조절에 관여하는 DNA 결합 단백질의 상호작용을 완화하는 것으로 생각된다.

확률 모형

일부 확률적 모델은 유전자 발현 역학(예: 박테리아 유전자 발현)에서 양의 슈퍼코일 축적(PSB)의 영향을 설명하기 위해 제안되었으며, 예를 들어 세부 수준에서는 차이가 있다.일반적으로 슈퍼코일의 영향을 받는 프로세스를 추가하면 상세도가 높아집니다.이 추가가 진행됨에 따라 모델의 복잡성이 증가합니다.

예를 들어, 서로 다른 복잡성의 두 가지 모델에서 제안된다.가장 상세한 사례에서는 사건이 뉴클레오티드 수준에서 모델링된 반면, 다른 사례에서는 사건이 프로모터 영역에서만 모델링되었기 때문에 설명해야 할 사건이 훨씬 적었다.

PSB에 의한 프로모터 영역의 RNA 생산 및 전사 고정 역학의 확률적, 원핵생물 모델.

프로모터의 활동에 대한 PSB의 영향에 초점을 맞춘 확률적 모델의 예는 에서 찾을 수 있습니다.일반적으로 이러한 모델은 프로모터 Pro를 포함한다.Pro는 전사를 제어하는 DNA 영역이며, 따라서 PSB에 의해 활성/잠금이 영향을 받는다.또한 RNA 분자(전사의 산물), 전사를 제어하는 RNA 중합효소(RNAP) 및 PSB를 조절하는 자이라아제(G)도 포함된다.마지막으로, 주어진 순간에 DNA(즉 프로모터)에서 PSB를 정량화할 수 있는 수단이 있어야 한다.이는 시간이 지남에 따라(예를 들어 전사 이벤트 중) 양성 슈퍼코일을 나타내기 위해 생성되는 시스템 내 일부 구성요소를 갖는 것으로 수행될 수 있으며, 이는 자이라제 작용에 의해 제거된다.그 후, 이 컴포넌트의 양이 전사 속도에 영향을 미치도록 설정할 수 있습니다.

침전계수에 미치는 영향

다양한 pH에서 원형 DNA에서 관찰되는 다양한 구조 변화를 나타내는 그림.pH가 약 12(알칼린)일 때 침강계수가 떨어지고, 그 후 약 13(pH)까지 지속적으로 증가하며, 이때 pH는 신비로운 "폼 IV"로 변환됩니다.

원형 DNA의 위상 특성은 복잡하다.표준 텍스트에서 이러한 특성은 항상 DNA에 대한 헬리컬 모델의 관점에서 설명되지만, 2008년에는 음수든 양수든 각 토포이소머가 독특하고 놀라울 정도로 광범위한 3차원 [4]구조를 채택하고 있다는 점에 주목했다.

원형 DNA의 침강계수 s가 광범위한 pH에 걸쳐 확인되면 다음과 같은 곡선이 나타난다.여기에 세 가지 곡선이 표시되어 있으며, 세 가지 종류의 DNA를 나타냅니다.위에서 아래로 "Form IV"(녹색), "Form I"(파란색) 및 "Form II"(빨간색)가 있습니다.

"Form I"(파란색 곡선)는 바이러스와 세포 내 플라스미드에서 회수된 이중 원형 DNA의 고유 형태에 사용되는 전통적인 명명법이다.양식 I은 공유적으로 닫혀 있으며, 따라서 존재할 수 있는 모든 플렉톤혈적 권선은 잠겨 있습니다.폼 I에 1개 이상의 칼집을 도입하면 한쪽 스트랜드가 다른 쪽 스트랜드에 대해 자유자재로 회전할 수 있어 폼 II(빨간색 곡선)가 보인다.

Form IV(녹색 곡선)는 Form I의 알칼리 변성의 산물이다.그 구조는 알 수 없지만 항상 듀플렉스이며 매우 고밀도입니다.

pH 7과 pH 11.5 사이에서 폼 I의 침강계수 s는 일정하다.그 후 하강하여 pH가 12보다 약간 낮을 때 최소치에 도달합니다.pH가 더욱 증가하면는 이전 값으로 돌아갑니다.하지만 여기서 그치지 않고 계속 증가하고 있다.pH13에 의해 s의 값이 pH7의 2~3배인 약 50까지 상승하여 매우 콤팩트한 구조를 나타낸다.

pH가 낮아지면 s 값은 복원되지 않습니다.대신 위쪽 녹색 곡선이 보입니다.현재 형태 IV로 알려진 DNA는 pH가 원래 생리학적 범위로 복원되더라도 매우 밀도가 높은 상태로 남아 있습니다.전술한 바와 같이 Form IV의 구조는 거의 알 수 없으며, 그 밀도에 대한 설명은 현재 받아들여지지 않고 있다.3차 구조에 대해 알려진 모든 것은 이중 구조이지만 염기 사이에 수소 결합이 없다는 것입니다.

양식 I과 IV의 이러한 동작은 이중 가닥 원 안에 공유적으로 닫힌 이중 DNA의 독특한 특성 때문인 것으로 간주됩니다.어느 한 가닥의 단 하나의 니크로 인해 공유 무결성이 파괴되면 이러한 토폴로지 거동은 모두 중단되고 하위 Form II 곡선(δ)이 표시됩니다.Form II의 경우 pH의 변화는 s에 거의 영향을 미치지 않습니다.그것의 물리적 특성은 일반적으로 선형 DNA와 동일합니다.pH 13에서, 형태 II의 가닥들은 선형 DNA 가닥들이 그러하듯이 단순히 분리된다.분리된 단일 가닥은 약간 다른 s 값을 가지지만 pH가 더 증가하더라도 s에 유의한 변화를 나타내지 않습니다.

이러한 데이터에 대한 완전한 설명은 이 문서의 범위를 벗어납니다.간단히 말해, s의 변화는 원형 DNA의 초능력의 변화 때문에 일어난다.이러한 슈퍼헬리시티의 변화는 위 그림에 전략적으로 중첩된 4개의 작은 그림으로 도식적으로 설명된다.

간단히 말해, 위의 pH 적정 곡선에서 볼 수 있는 s의 변화는 pH가 증가하는 조건 하에서 DNA의 초헬리컬 와인딩의 변화에 의한 것으로 널리 알려져 있다.pH 11.5까지는 "언더윈딩"으로 알려진 것은 오른손잡이의 슈퍼 트위스트를 생성합니다.그러나 pH가 증가하고 2차 나선 구조가 변성 및 풀리기 시작하면서 염색체(의인적으로 말할 수 있는 경우)는 더 이상 완전한 왓슨-크릭 권선을 가지기를 원하는 것이 아니라 점점 더 "감겨지는" 것을 원하는" 것이다.슈퍼헬리컬 권선에 의해 경감되는 스트레인이 점점 적어지기 때문에 pH가 증가할수록 슈퍼헬리스크는 점차 사라진다.pH가 12보다 낮으면 슈퍼헬리시티에 대한 모든 동기가 만료되고 염색체는 이완되고 열린 원형으로 나타납니다.

여전히 높은 pH에서는, 현재 본격적으로 변성하고 있는 염색체가 완전히 풀리는 경향이 있는데, 그렇게 할 수 없다(L이 공유적으로 잠겨 있기 때문이다k).이런 상황에서 한때는 '넘어감기'로 여겨지던 것이 이제는 '넘어감기'가 됐다.다시 한번 긴장감이 있고, 적어도 부분적으로는 슈퍼헬리시(superhelicity)에 의해 완화되지만, 이번에는 반대 방향(즉, 왼손잡이 또는 "양성")으로 완화됩니다.각 왼손 3차 슈퍼 트위스트는 이제 바람직하지 않은 오른손 Watson-Crick 2차 트위스트를 제거합니다.

적정은 pH 13에서 종료되며 여기서 폼 IV가 나타납니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Bar, A.; Mukamel, D.; Kabakçoǧlu, A. (2011). "Denaturation of circular DNA: Supercoil mechanism". Physical Review E. 84 (4): 041935. arXiv:1108.5444. Bibcode:2011PhRvE..84d1935B. doi:10.1103/physreve.84.041935. PMID 22181203. S2CID 28666131.
  2. ^ Champoux J (2001). "DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism". Annu Rev Biochem. 70: 369–413. doi:10.1146/annurev.biochem.70.1.369. PMID 11395412.
  3. ^ Singer, Emily (5 January 2016). "How Strange Twists in DNA Orchestrate Life". Quanta Magazine. Retrieved 2016-01-07.
  4. ^ a b Irobalieva, Rossitza N.; Zechiedrich, Lynn; et al. (12 October 2015). "Structural diversity of supercoiled DNA". Nature Communications. 6 (8440): 8440. Bibcode:2015NatCo...6E8440I. doi:10.1038/ncomms9440. PMC 4608029. PMID 26455586.
  5. ^ Ganji, Mahipal; Kim, Sung Hyun; van der Torre, Jaco; Abbondanzieri, Elio; Dekker, Cees (2016-07-13). "Intercalation-Based Single-Molecule Fluorescence Assay To Study DNA Supercoil Dynamics". Nano Letters. 16 (7): 4699–4707. Bibcode:2016NanoL..16.4699G. doi:10.1021/acs.nanolett.6b02213. ISSN 1530-6984. PMID 27356180.
  6. ^ Kim, Sung Hyun; Ganji, Mahipal; Kim, Eugene; van der Torre, Jaco; Abbondanzieri, Elio; Dekker, Cees (2018-12-07). Laub, Michael T; Barkai, Naama (eds.). "DNA sequence encodes the position of DNA supercoils". eLife. 7: e36557. doi:10.7554/eLife.36557. ISSN 2050-084X. PMC 6301789. PMID 30523779.
  7. ^ Kimura K, Hirano T (1997). "ATP-dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochemical implication for chromosome condensation". Cell. 90 (4): 625–634. doi:10.1016/s0092-8674(00)80524-3. PMID 9288743.
  8. ^ Kimura K, Rybenkov VV, Crisona NJ, Hirano T, Cozzarelli NR (1999). "13S condensin actively reconfigures DNA by introducing global positive writhe: implications for chromosome condensation". Cell. 98 (2): 239–248. doi:10.1016/s0092-8674(00)81018-1. PMID 10428035.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  9. ^ Racko D, Benedetti F, Dorier J, Stasiak A (2018). "Are TADs supercoiled?". Nucleic Acids Res. 47 (2): 521–532. doi:10.1093/nar/gky1091. PMC 6344874. PMID 30395328.
  10. ^ Albert AC, Spirito F, Figueroa-Bossi N, Bossi L, Rahmouni AR (1996). "Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo". Nucleic Acids Res. 24 (15): 3093–3099. doi:10.1093/nar/24.15.3093. PMC 146055. PMID 8760899.
  11. ^ Singer, Emily (5 January 2016). "How Strange Twists in DNA Orchestrate Life". Quanta Magazine. Retrieved 2016-01-07.
  12. ^ Irobalieva, Rossitza N.; Zechiedrich, Lynn; et al. (12 October 2015). "Structural diversity of supercoiled DNA". Nature Communications. 6 (8440): 8440. Bibcode:2015NatCo...6E8440I. doi:10.1038/ncomms9440. PMC 4608029. PMID 26455586.
  13. ^ a b c d 인용 오류:명명된 참조Quanta 20163호출되었지만 정의되지 않았습니다(도움말 페이지 참조).
  14. ^ a b 인용 오류:명명된 참조Irobalieva 20153호출되었지만 정의되지 않았습니다(도움말 페이지 참조).
  15. ^ a b "Alteration of DNA supercoiling serves as a trigger of short-term cold shock repressed genes of E. coli". academic.oup.com. doi:10.1093/nar/gkac643. Retrieved 2022-08-05.
  16. ^ Shimada, Jiro; Yamakawa, Hiromi (1984), "Ring-closure probabilities for twisted wormlike chains. Application to DNA", Macromolecules, 17 (4): 689–698, Bibcode:1984MaMol..17..689S, doi:10.1021/ma00134a028
  17. ^ Essevaz-Roulet, Baptiste and Bockelmann, Ulrich and Heslot, Francois (1997), "Mechanical separation of the complementary strands of DNA", Proceedings of the National Academy of Sciences, 94 (22): 11935–11940, Bibcode:1997PNAS...9411935E, doi:10.1073/pnas.94.22.11935, PMC 23661, PMID 9342340{{citation}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  18. ^ Lavery, Richard and Lebrun, Anne and Allemand, Jean-François and Bensimon, David and Croquette, Vincent (2002), "Structure and mechanics of single biomolecules: experiment and simulation", Journal of Physics: Condensed Matter, 14 (14): R383–R414, Bibcode:2002JPCM...14R.383L, doi:10.1088/0953-8984/14/14/202{{citation}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  19. ^ Moroz, J David; Nelson, Philip (1997), "Torsional directed walks, entropic elasticity, and DNA twist stiffness", Proceedings of the National Academy of Sciences, 94 (26): 14418–14422, arXiv:cond-mat/9708158, Bibcode:1997PNAS...9414418M, doi:10.1073/pnas.94.26.14418, PMC 25005, PMID 9405627
  20. ^ Vologodskii AV, Lukashin AV, Anshelevich VV, et al. (1979). "Fluctuations in superhelical DNA". Nucleic Acids Res. 6 (3): 967–982. doi:10.1093/nar/6.3.967. PMC 327745. PMID 155809.
  21. ^ H. S. Chawla (2002). Introduction to Plant Biotechnology. Science Publishers. ISBN 978-1-57808-228-5.
  22. ^ CSD Palma, V Kandavalli, MNM Bahrudeen, M Minoia, V Chauhan, Suchintak Dash, and AS Ribeiro (2020), "Dissecting the in vivo dynamics of transcription locking due to positive supercoiling buildup", Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms, 1863 (5): 194515, doi:10.1016/j.bbagrm.2020.194515, PMID 32113983{{citation}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  23. ^ Chong, S., Chen, C., Ge, H., and Xie, X.S. (2014), "Mechanism of transcriptional bursting in bacteria", Cell, 158 (2): 314–326, doi:10.1016/j.cell.2014.05.038, PMC 4105854, PMID 25036631{{citation}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  24. ^ ISC Baptista and AS Ribeiro (2020), "Stochastic models coupling gene expression and partitioning in cell division in Escherichia coli", BioSystems, 193–194: 104154, doi:10.1016/j.biosystems.2020.104154, PMID 32353481

일반 참고 자료

  • Bloomfield, Victor A.; Crothers, Donald M.; Tinoco, Jr., Ignacio (2000). Nucleic acids: structures, properties, and functions. Sausalito, California: University Science Books. pp. 446–453. ISBN 978-0935702491.