아피콤플렉사

Apicomplexa
아피콤플렉사
Apicomplexa Composite Image.png
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
문: 아피콤플렉사
Levine, 1970년[1][2]
Classes & Subclasses Perkins, 2000

아피콤플렉스(Apicomplexa)는 기생성 폐포의 큰 문이다.그들 대부분은 아피코플라스트라고 불리는 비광합성 플라스티드의 한 종류로 이루어진 독특한 형태의 오르가넬과 꼭대기 복합 구조를 가지고 있다.세포소기관(Organelle)은 아피콤플렉산이 숙주세포에 침투할 때 적용하는 적응이다.

아피콤플렉스는 단세포이고 포자를 형성한다.원래 키트리드 [4]균류로 분류된 해양 동물의 공생동물인 네프로미시스를 제외하고 모든 종은 동물의 [3]필수 내생충류이다.편모 또는 유사동물과 같은 운동성 구조는 특정 배우자 단계에만 존재합니다.

아피콤플렉사(Apicomplexa)는 콕시디아, 그레가린, 피로플라스마, 혈청, 플라스모디아와 같은 유기체를 포함하는 다양한 그룹이다.Apicomplexa로 인한 질병은 다음과 같습니다.

아피콤플렉사 분류군의 이름은 두 개의 라틴어인 apex(위)와 complexus(위)에서 유래했으며 포자충에 있는 소기관 세트를 가리킨다.Apicomplexa는 편모, 섬모 또는 유사동물이 없는 기생 원생동물군인 Sporozoa라고 불리던 것의 대부분을 구성한다.그러나 대부분의 Apicomplexa는 유착과 작은 정적 미오신 [6]모터를 사용하는 글라이딩[5] 메커니즘을 사용하여 운동성이 있습니다.다른 주요 선들은 아스케토스포레아(현재의 리자리아), 미소조아(현재는 매우 파생된 크니다리아 동물로 알려져 있음), 그리고 미소포리디아(현재는 곰팡이에서 파생된 것으로 알려져 있음)였다.때로는 Sporozoa라는 이름이 Apicomplexa의 동의어로 받아들여지기도 하고, 때로는 하위 집합으로도 받아들여지기도 한다.

묘사

아피콤플렉스 구조: 1 – 극성 고리, 2 – 원추체, 3 – 미크론, 4 – 로프리스, 5 – 핵, 6 – 핵, 7 – 미토콘드리아, 8 – 후륜, 9 – 폐포, 10 – 골지 장치, 11 – 미세 구멍.
일부 세포 유형: okinete, 스포로조이트, 메로조이트

아피콤플렉사 문에는 아피칼 [7]복합체라고 불리는 구조와 소기관 그룹이 있는 모든 진핵생물이 포함되어 있습니다.이 복합체는 아피콤플렉스 라이프 [7]사이클의 기생 단계에서 숙주 세포의 침입에 필요한 구조 성분과 분비 기관으로 구성됩니다.아피콤플렉스는 복잡한 라이프 사이클을 가지고 있으며, 여러 단계를 포함하며 일반적으로 무성 복제와 [7]성 복제를 모두 거칩니다.모든 아피콤플렉스는 그들의 삶의 일부 기간 동안 의무적인 기생충이며, 일부는 그들의 무성 및 성적인 [7]단계를 위해 두 개의 분리된 숙주를 기생시킨다.

보존된 정단복합체 외에 아피콤플렉스는 형태학적으로 다양하다.아피콤플렉스 내의 다른 유기체들뿐만 아니라 주어진 아피콤플렉스의 다른 생활 단계들은 크기, 모양, 그리고 세포하 [7]구조에서 상당히 다를 수 있다.다른 진핵생물들처럼, 아피콤플렉스는 핵, 소포체, 골지 [7]복합체를 가지고 있다.아피콤플렉스는 일반적으로 하나의 미토콘드리아와 별도의 35킬로베이스 원형 게놈을 유지하는 아피코플라스라고 불리는 또 다른 내심비온 유래 소기관(아피코플라스 없는 [7]크립토스포리듐 종과 그레가리나 니판드로이드 제외)을 가지고 있다.

이 문의 모든 구성원은 감염 단계인 포자충(sporozoite)을 가지고 있으며, 포자충(sporozoite)은 꼭대기 복합체의 세 가지 다른 구조를 가지고 있습니다.꼭대기 복합체는 나선형으로 배열된 미세관(원추체), 분비체(로프트리) 및 하나 이상의 극성 고리로 구성됩니다.하나 또는 두 개의 극환으로 둘러싸인 추가적인 가늘고 긴 전자 밀도 분비체(마이크로넴)도 존재할 수 있다.이 구조는 문에게 그 이름을 부여한다.또 다른 구상소기관군은 꼭대기 복합체에 국재하는 것이 아니라 세포 전체에 분포하며 조밀한 과립으로 알려져 있다.일반적으로 평균 지름은 약 0.7μm입니다.고밀도 입자의 분비는 기생충의 침입과 기생성 액포 내의 국소화 후에 일어나며 몇 [citation needed]분간 지속된다.

  • 편모는 운동성 배우자에서만 발견된다.이것들은 후방으로 향하며 숫자가 다르다(보통 1에서 3까지).
  • 기초체도 있어요.혈소포리디언과 피로플라스미드는 그들의 기초체 내에 정상적인 세 개의 미세관을 가지고 있지만, 콕시디언과 그레가린은 아홉 개의 단일관을 가지고 있다.
  • 미토콘드리아는 관 모양의 크리스테를 가지고 있다.
  • 중심체, 엽록체, 배출성 기관 및 포함물은 존재하지 않는다.
  • 세포는 미립자에 의해 관통된 세 개의 막층(치조 구조)의 페리클에 의해 둘러싸여 있습니다.

레플리케이션:

  • 체세포 분열은 보통 핵내 방추와 함께 닫힙니다; 어떤 종에서는 극지방에서 열립니다.
  • 세포분열은 보통 정신분열로 이루어진다.
  • 감수 분열은 접합자에서 일어난다.

모바일성:

아피콤플렉스는 조직을 통과하여 숙주 세포에 출입할 수 있는 독특한 활공 능력을 가지고 있습니다.이러한 활공 능력은 접착제와 소형 정적 미오신 [8]모터를 사용하여 가능합니다.

이 문에서 공통되는 다른 특징은 섬모의 부족, 생식, 먹이를 위한 미소공의 사용, 감염 형태로서의 포자충을 포함한 난모낭의 생성이다.

트랜스포존은 이 문에서는 드문 것으로 보이지만, 아스코그레가리나속과 [9]아이메리아속에서는 확인되었다.

라이프 사이클

상세 정보:Apicomplexa 라이프 사이클 단계
아피콤플렉산의 일반적인 라이프 사이클: 1- 접합자(낭포), 2-스포로조이트, 3-중합체, 4-배우자 세포

대부분의 구성원들은 무성생식과 성적 생식을 모두 포함하는 복잡한 라이프사이클을 가지고 있다.전형적으로, 숙주는 세포로 들어가는 포자충을 생성하기 위해 분열하는 기생충의 적극적인 침입을 통해 감염된다.결국 세포가 폭발하면서 새로운 세포를 감염시키는 메로조이트가 방출된다.이것은 게이몬트가 생성될 때까지 여러 번 발생할 수 있으며, 새로운 낭종을 만들기 위해 결합하는 배우자를 형성합니다.그러나 이 기본 패턴에서는 많은 변화가 발생하며 많은 Apicomplexa에는 여러 [citation needed]호스트가 있습니다.

꼭대기 복합체는 세포 앞쪽에서 열리는 로프트리와 미량체라고 불리는 소포를 포함한다.이것들은 기생충이 다른 세포로 들어갈 수 있도록 하는 효소를 분비한다.끝은 극고리라고 불리는 미세관 띠로 둘러싸여 있고,[10] 또한 코노이드라고 불리는 튜브린 단백질의 깔때기가 있다.미세공이라 불리는 축소된 입을 제외한 나머지 세포 전체에 걸쳐 막은 폐포라고 불리는 소포에 의해 지지되며 반고리 모양의 [11]박피를 형성합니다.

폐포와 다른 특징들의 존재는 아피콤플렉스를 폐포라고 불리는 그룹 사이에 위치시킨다.Perkinsus와 Colpodella와 같은 몇몇 관련 편모충은 극성 고리와 유사한 구조를 가지고 있으며 이전에는 여기에 포함되었지만, 대부분은 다이노플라겔라테의 가까운 친척인 것으로 보인다.그들은 아마도 두 [12]그룹의 공통 조상과 비슷할 것이다.

또 다른 유사점은 많은 아피콤플렉스 세포들이 서너 개의 막으로 둘러싸인 아피코플라스트라고 불리는 단일 플라스티드를 포함하고 있다는 것입니다.그 기능은 지질과 헴 생합성 등의 작업을 포함하는 것으로 생각되며 생존을 위해 필요한 것으로 보인다.일반적으로 플라스티드는 디노플라겔레이트의 엽록체와 공통적인 기원을 가지고 있는 것으로 간주되며,[13][14] 증거는 녹색이 아닌 홍조류로부터 기원을 가리킵니다.

서브그룹

이 문에는 콕시디아, 그레가린, 혈청동물(또는 추가로 피로플라스마를 포함한 혈청동물) 및 마로스포리디아군의 4개 그룹이 있다.콕시디언과 혈청동물은 비교적 밀접한 [15]관련이 있는 것으로 보인다.

Perkinsus는 한때 Apicomplexa의 일원으로 여겨졌지만 새로운 문인 Perkinsozoa로 이동했다.[16]

그레가린즈

크로포조아이트
주요 기사: Gregarinasina

그렉가린은 일반적으로 고리형 동물, 절지동물, 연체동물의 기생충이다.그것들은 종종 숙주의 내장에서 발견되지만, 다른 조직에 침입할 수도 있다.전형적인 그레가린 라이프 사이클에서 트로포조이트는 숙주 세포 내에서 정신 분열증으로 발전한다.그리고 나서 이것은 정신분열증에 의해 많은 메로조이트로 나뉜다.메로조이트는 숙주세포를 용해시킴으로써 방출되며, 숙주세포는 다른 세포에 침입한다.아피콤플렉스 라이프 사이클의 어느 시점에서 배우세포가 형성된다.이것들은 숙주 세포의 용해에 의해 방출되고, 함께 그룹화 됩니다.각 배우자 세포는 복수의 배우자를 형성한다.배우자는 다른 배우자와 융합하여 난모낭을 형성한다.난모낭은 숙주를 떠나 새로운 [citation needed]숙주가 차지하게 됩니다.

콕시디아인

독소플라스마 곤디이(콕시디아) 기생충의 분열
주요 기사:콕시디아

일반적으로 콕시디언은 척추동물의 기생충이다.그레가린과 마찬가지로, 그것들은 일반적으로 장의 상피 세포의 기생충이지만 다른 조직을 감염시킬 수 있습니다.

콕시디언의 라이프 사이클에는 메로지니, 배우자, 포자성 등이 포함됩니다.Gregarines와 비슷하지만 접합자 형성은 다르다.어떤 영양소는 확대되어 매크로가 되는 반면, 다른 것들은 마이크로가메트를 형성하기 위해 반복적으로 분열한다.미세배아체는 운동성이며 그것을 수정하기 위해 매크로배아체에 도달해야 한다.수정된 매크로가메테는 접합자를 형성하고, 접합자는 난모낭을 형성하며, 난모는 보통 몸 밖으로 배출된다.Syzygy는, 그것이 일어날 때, 현저하게 비등방성 배우자와 관련된다.라이프 사이클은 전형적으로 반배체이며, 접합자 내에서 발생하는 유일한 이중배체 단계는 보통 [citation needed]단명합니다.

콕시디언과 그레가린의 주된 차이점은 게이몬트에 있다.콕시디아에서 이것들은 작고 세포 내이며 에피머라이트나 뮤크론이 없다.그라가린에서 이것들은 크고 세포외이며 에피머라이트 또는 뮤크론을 포함한다.콕시디아와 그레가린 사이의 두 번째 차이점은 또한 가몬트에 있다.콕시디안에서는 1개의 가몬트가 매크로가메타구가 되는 반면, 그레가린에서는 가몬트가 복수의 가메타구를 [citation needed]발생시킨다.

혈소포리디아

인간 적혈구 중 플라즈모디움 비박스(Haemosporidia) 기생충의 영양소
주요 기사:헤모스포리다과

Hemosporidia는 절지동물과 척추동물 숙주를 번갈아 가며 살아가는 더 복잡한 라이프사이클을 가지고 있다.영양조석은 척추동물 숙주의 적혈구 또는 다른 조직을 기생시킨다.마이크로 생식체와 매크로 생식체는 항상 혈액에서 발견됩니다.배우자는 혈액 식사 중에 곤충 벡터에 의해 흡수된다.마이크로 생식체는 곤충 벡터의 내장으로 이동하여 매크로 생식체와 융합합니다.수정된 매크로가메테는 이제 우키네테가 되어 벡터의 몸을 관통합니다.그 후 ookinete는 난모낭으로 변하여 처음에는 감수분열과 유사분열(단수체 수명 주기)에 의해 분열되어 포자충을 일으킨다.포자충은 난포에서 탈출하여 곤충 벡터가 다시 [citation needed]먹이를 줄 때 새로운 척추동물 숙주로 주입되는 침샘으로 이동한다.

마로스포리다속

Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman 및 Keeling 2020 클래스는 코코디아와 헤마토조아의 자매인 아피콤플렉스의 새로운 계보입니다.이는 Aggregata ocopiana Frenzel 1885, Merocystis kathae Dakin, 1911(Aggregatidae, 원래 occidians), Rhytidocystis sp. 1 및 Rhytidocystis sp. 2 Janoushkovec et al. 2019(Rhalyline, 1979년)를 포함하는 계통발생학적 분류군으로 정의된다.011(Rhytidocystidae와 가까운 관계).마로스포리다는 해양 무척추동물을 감염시킨다.이 분지의 구성원은 플라스티드 게놈과 표준 아피콤플렉스 플라스티드 대사를 유지한다.그러나 마로스포리디언은 현재까지 배열된 가장 감소된 아피코플라스트 게놈을 가지고 있으며, 표준 플라스티디알 RNA 중합효소가 부족하여 환원성 유기체 [15]진화에 대한 새로운 통찰력을 제공합니다.

생태 및 분포

Toxoplasma gondii의 2개의 타키조이트, 투과전자현미경법

많은 아피콤플렉스 기생충은 인간과 가축의 중요한 병원체이다.박테리아 병원균과는 대조적으로, 이러한 아피콤플렉스 기생충은 진핵 생물이며 동물 숙주와 많은 대사 경로를 공유합니다.이것은 치료 대상 개발을 극도로 어렵게 만듭니다 – 아피콤플렉스 기생충을 해치는 약물은 또한 인간의 숙주를 해칠 수 있습니다.현재 이러한 기생충에 의해 야기되는 대부분의 질병에는 효과적인 백신이 없다.이러한 기생충에 대한 생물의학 연구는 실험실에서 살아있는 기생충 배양물을 유지하고 이러한 유기체를 유전적으로 조작하는 것이 불가능하지는 않더라도 종종 어렵기 때문에 도전적이다.최근 몇 년 동안, 몇몇 아피콤플렉스 종들이 게놈 염기서열 분석을 위해 선택되었습니다.게놈 배열의 가용성은 과학자들이 이러한 기생충의 진화와 생화학적 능력에 대해 더 많이 배울 수 있는 새로운 기회를 제공한다.이 게놈 정보의 주요 출처는 현재 Plasmodium 종(PlasmoDB),[18][19] Coccidians(ToxoDB),[20][21] piroplasms(Piroplasma)에 특화된 서비스를 제공하는 EuPathDB[17] 계열의 웹사이트이다.DB)[22] 및 Cryptosporidium 종(CryptoDB)[23][24]입니다.약물의 가능한 표적 중 하나는 플라스티드이며, 사실 아피콤플렉산에 효과적인 테트라사이클린과 같은 기존 약물은 플라스티드에 [25]대해 작용하는 것으로 보인다.

많은 콕시디모르파들은 1차 호스트뿐만 아니라 중간 호스트를 가지고 있으며, 호스트의 진화는 이들 그룹에서 다른 방식으로 그리고 다른 시기에 진행되었습니다.일부 콕시디 동형의 경우 원래 호스트가 중간 호스트가 되는 반면 다른 경우에는 최종 호스트가 됩니다.Aggata, Atoxoplasma, Cstoisospora, Shellacia 및 Toxoplasma속은 현재 최종적인 반면 아키바, Babesia, Hemogregarina, Hemoproteus, Heapatozoon, Karyolysus, Leucocytozozoon, Sarcooma, Plasma, Plasma속은 현재 확정적이다.

전염 가능성을 높이기 위한 유사한 전략은 여러 속들에서 발전해왔다.다원성 난모낭종과 조직낭종은 Protoccidiorida목과 Eimeriida목에서 발견된다.하이포조이트는 카릴리수스 열상 및 플라스모듐의 대부분의 종에서 발견됩니다; 기생충의 경질 전염은 카릴리수스와 바베시아의 라이프 사이클에서 발생합니다.

수평 유전자 이동은 히스톤 H4 리신 20(H4K20) 수식제 KMT5A(Set8)가 동물 숙주에서 아피콤플렉산의 [26]조상에게 전달되면서 이 문 진화 초기에 일어난 것으로 보인다.두 번째 유전자인 H3K36 메틸전달효소(식물의 Ashr3)도 수평으로 [27]전달되었을 수 있다.

혈매개속

아피콤플렉사 내에는 기생충의 세 가지 아목들이 있다.

아델로리나 안에는 무척추동물을 감염시키는 종과 척추동물을 감염시키는 종들이 있다.이 문에서 가장 큰 아목인 에이미레리나(Eimeriana)는 성적인 단계와 무성적인 단계를 모두 포함한다.무성의 단계는 정신분열증에 의해 번식한다.수컷 생식세포는 많은 양의 생식세포를 만들어 내고 접합자는 감염 단계인 난모를 일으킨다.대부분은 단독소(한 호스트만 감염)이지만, 일부는 이독소(라이프 사이클은 두 개 이상의 호스트를 포함)입니다.

권위에 따라 1~20개, 속은 19~25개 사이인 이 이후의 아목의 과 수는 논의되고 있다.

분류법

상세 정보: Wikisparent:아피콤플렉사

역사

최초의 Apicomplexa 원생동물은 1674년 토끼의 담낭에서 Eimeria stiedae의 분비물을 본 Antonie van Leeuwenhoek에 의해 발견되었습니다.최초로 기술된 문종인 Gregarina ovata는 1828년 Dufour에 의해 명명되었다.그는 그들이 당시 [29]베르메스에 포함되어 있던 트레마토데스와 관련된 특이한 집단이라고 생각했다.그 이후로, 더 많은 것들이 확인되고 이름이 붙여졌다.1826년에서 1850년 사이에 41종의 아피콤플렉스속 6개 속들이 명명되었다.1951년부터 1975년까지, 1873개의 새로운 종과 83개의 새로운 속들이 [29]추가되었다.

프로토조아에 포함된 더 오래된 분류군인 스포로조아는 1879년[30] 로이카트에 의해 만들어졌고 1880년 [31]뷔츨리에 의해 채택되었다.역사를 통해, 그것은 현재의 Apicomplexa와 관련이 없는 많은 그룹들과 함께 그룹화되었습니다.예를 들어 아세토스포레아(Rizaria), 마이크로스포리디아(Fungi), 마이소조아(Myxozoa) 및 헬리코스포리듐(Chlorophyta)의 스포로조아종에 포함되는 쿠도(1954년)와 블라스토시스티스티지움(Stophiles)[32]속(1978년)에 포함되는 것으로 나타났다.더모시스티듐은 또한 포자충으로 생각되었다.이 그룹들 모두가 포자를 가진 것은 아니지만,[29] 모두 기생충이었다.그러나 편모충(예를 들어 많은 키네토플라스티다, 레토르타모나디다, 디플로모나디다, 트리코모나디다, 하이퍼마스티다)이 있는 경우, 다른 기생 또는 공생 단세포 생물들도 스포로조아(플라겔라타, 섬모나, 사르코디나) 밖의 원생동물군에 포함되었다.a) 세포벽이 있으면 박테리아나 효모 사이의 식물계에 포함될 수 있다.

포자충은 생물학적으로 더 이상 유효하다고 간주되지 않으며, 일부 저자는 여전히 포자충류의 동의어로 사용하지만 그 사용은 [33]권장되지 않는다.최근에는 퍼킨수스와 콜포델라(현재의 프로탈베올라타) 등 다른 그룹은 Apicomplexa에서 제외됐다.

Apicomplexa를 분류하는 분야는 유동적이며,[1] 1970년에 공식적으로 명명된 이후 수년간 분류가 바뀌어 왔다.

1987년까지, 이 문에 대한 포괄적인 조사가 완료되었고, 총 4516종 339개의 속들이 명명되었다.구성 [34][29]요소는 다음과 같습니다.

비록 이 문(Hemosporidia)의 상당한 수정이 이루어졌지만(Hemosporidia목은 현재 9개가 아닌 17개 속) 이 숫자는 여전히 대략적으로 정확할 [citation needed]것이다.

자크 에제비(1988)

1988년[35] Jacques Euzéby는 피로플라스마시나 아목과 헤모스포롤리나 아목을 병합하여 새로운 분류를 만들었다.

아크로마토리다와 크로마토리다로 분할하는 것은 형태학적 근거에서 제안되지만, 해모조인을 저장하는 능력은 단 [36]한 번만 진화한 것으로 보이기 때문에 생물학적 근거를 가질 수 있다.

로버츠와 야노비(1996년)

1996년 로버츠와 자노비는 이 문군을 다음과 같은 아강과 [37]아강으로 나누었다.

이들은 다음 5개의 분류학적 그룹을 형성합니다.

  1. 그렉가린은 일반적으로 무척추동물의 한 숙주 기생충이다.
  2. 아델로린은 무척추동물이나 척추동물의 1숙주 기생충이거나 혈액을 교대로 감염시키는 2숙주 기생충이다.
  3. 에이미아레린은 무척추동물 1종, 무척추동물 2종, 척추동물 1종, 척추동물 2종을 포함하는 다양한 그룹이다.에이미아레린은 종종 콕시디아라고 불린다.이 용어는 종종 아델로린을 포함하기 위해 사용된다.
  4. 흔히 말라리아 기생충으로 알려진 헤모스포로린은 혈액을 공급하는 디페테란 파리와 다양한 네발 척추동물의 혈액을 기생시키는 두 숙주의 아피콤플렉스이다.
  5. 모든 종이 진드기와 척추동물을 감염시키는 2숙주 기생충인 피로플라스마.

Perkins (2000)

Apicomplexa tree..png

이 계획은 Perkins [38]등으로부터 발췌한 것이다.퍼킨스과가 아피콤플렉시아보다 디노플라겔라테스의 자매 집단으로 인식되었기 때문에 그것은 시대에 뒤떨어졌다.나머지 스킴은 유효한[citation needed] 것 같습니다.

매크로가메테와 마이크로가메테는 별도로 발달한다.Syzygy는 발생하지 않습니다.Ookinete는 원뿔형이에요.포자충은 세 개의 벽을 가지고 있다.이독소: 척추동물 숙주(Merogony가 발생하는 경우)와 무척추동물 숙주(Perbetchimal host, 포자가 발생하는 경우)가 번갈아 나타난다.보통 피를 빨아먹는 곤충에 의해 전염되는 혈액 기생충이죠

Protospiromonadida라는 이름은 Gregarinomorpha와 Coccidiomorpha의 [39]공통 조상을 위해 제안되었습니다.

이 분류군에 속하는 또 다른 생물군은 코랄리콜리드이다.[40]이것들은 산호초 위강에서 발견됩니다.이 문에서 그들과 다른 문과의 관계는 아직 확립되지 않았다.

또 다른 속인 Nephromyces는 Heamatozoa의 [41]자매 분류군으로 보입니다.이 속은 몰굴리드 자낭에서 발견된다.

진화

상세 정보:폐포 ph 계통 발생

이 문(門)의 모든 구성원들은 기생하며 자유생활의 조상으로부터 진화했다.이러한 생활방식은 편모충류와 편모충류의 [42][43]분화 시기에 진화한 것으로 추정된다.이 문의 진화는 약 8억년 [44]전에 일어난 것으로 추정되고 있다.현존하는 가장 오래된 분지군은 대식세포군으로 [42]생각된다.

이러한 계통발생적 관계는 하위 계층 수준에서 거의 연구되지 않았다.혈소포리디아는 그레가린과 관련이 있으며, 피로플라즘과 콕시디아는 자매 [45]그룹이다.Hemosporidia와 Piroplasma는 자매군인 [9]것으로 보이며, 그레가린보다는 콕시디아와 더 밀접하게 관련되어 있다.Marosporida는 Coccidiomorphea와 [15]자매 그룹이다.

미조아목
Apicomplexa s.l.

스퀴르미다(Digyalum, Philippodium, Platyproteum)

크로포델리드/아피코모나데아

크로메리다(크로메라, 비트렐라, 피리듐)

콜포델리다(콜포델라)

보로모나시다(알파모나스, 보로모나스)

Apicomplexa s.
그레가린스 씨

크립토스폴리듐

그레가린스

마로스포리다속

애그리게타과(Aggregata, Merocystis)

마골리시엘라

히티도시스티스과

콕시디오몰페아
콕시디아

혈청자리

단일 숙주를 가진 콕시디아(Eimeria, Isospora, Cyclospora)

낭종형성 콕시디아(독소플라스마, 사르코시스티스, 프레켈리아)

헤마토조아

피로플라스ms(바베시아, 테일레리아)

혈소포리디아(플라스모듐, Leucocytozoon)

Dinoflagellates & Perkinsozoa

Janoushkovec et al 2015는 다소 다른 계통 발생을 나타내며, 플라스티드가 광합성을 상실하는 여러 사건을 보여주는 다른 사람들의 연구를 뒷받침한다.더욱 중요한 것은 이 연구가 플라스티드가 게놈이 [46]없는 상태가 되는 여러 사건도 있었다는 최초의 계통학적 증거를 제공한다는 것이다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Levine ND (1970). "Taxonomy of the Sporozoa". J Parasitol. 56 (4, Sect. 2, Part 1: Supplement: Proceedings Of the Second International Congress of Parasitology): 208–9. JSTOR 3277701.
  2. ^ Levine ND (May 1971). "Uniform Terminology for the Protozoan Subphylum Apicomplexa". J Eukaryot Microbiol. 18 (2): 352–5. doi:10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x.
  3. ^ Jadwiga Grabda (1991). Marine fish parasitology: an outline. VCH. p. 8. ISBN 978-0-89573-823-3.
  4. ^ Saffo M. B.; McCoy A. M.; Rieken C.; Slamovits C. H. (2010). "Nephromyces, a beneficial apicomplexan symbiont in marine animals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (37): 16190–5. Bibcode:2010PNAS..10716190S. doi:10.1073/pnas.1002335107. PMC 2941302. PMID 20736348.
  5. ^ Stefan H.I. Kappe; et al. (January 2004). "Apicomplexan gliding motility and host cell invasion: overhauling the motor model". Trends in Parasitology. 20 (1): 13–6. CiteSeerX 10.1.1.458.5746. doi:10.1016/j.pt.2003.10.011. PMID 14700584.
  6. ^ Sibley, LDI (Oct 2010). "How apicomplexan parasites move in and out of cells". Curr Opin Biotechnol. 21 (5): 592–8. doi:10.1016/j.copbio.2010.05.009. PMC 2947570. PMID 20580218.
  7. ^ a b c d e f g Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970". Tree of Life Web Project. Retrieved 23 January 2019.
  8. ^ Sibley, L. D. (2004-04-09). "Intracellular Parasite Invasion Strategies". Science. 304 (5668): 248–253. Bibcode:2004Sci...304..248S. doi:10.1126/science.1094717. ISSN 0036-8075. PMID 15073368. S2CID 23218754.
  9. ^ a b Templeton TJ, Enomoto S, Chen WJ, et al. (February 2010). "A genome-sequence survey for Ascogregarina taiwanensis supports evolutionary affiliation but metabolic diversity between a Gregarine and Cryptosporidium". Mol. Biol. Evol. 27 (2): 235–48. doi:10.1093/molbev/msp226. PMC 2877549. PMID 19778951.
  10. ^ Duszynski, Donald W.; Upton, Steve J.; Couch, Lee (2004-02-21). "The Coccidia of the World". Department of Biology, University of New Mexico, and Division of Biology, Kansas State University. Archived from the original (Online database) on 2010-12-30. Retrieved 2006-10-04.
  11. ^ Angel., Sherman (2018). Medical Parasitology. EDTECH. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230.
  12. ^ Angel., Sherman (2018). Medical Parasitology. EDTECH. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230.
  13. ^ Patrick J. Keeling (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481–1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304.
  14. ^ Ram, Ev; Naik, R; Ganguli, M; Habib, S (July 2008). "DNA organization by the apicoplast-targeted bacterial histone-like protein of Plasmodium falciparum". Nucleic Acids Research. 36 (15): 5061–73. doi:10.1093/nar/gkn483. PMC 2528193. PMID 18663012.
  15. ^ a b c Mathur, Varsha; Kwong, Waldan K.; Husnik, Filip; Irwin, Nicholas A. T.; Kristmundsson, Árni; Gestal, Camino; Freeman, Mark; Keeling, Patrick J (18 November 2020). "Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction". Genome Biology and Evolution. Oxford University Press. 13 (2: evaa244). doi:10.1093/gbe/evaa244. ISSN 1759-6653. PMC 7875001. PMID 33566096.
  16. ^ Norén, Fredrik; Moestrup, Øjvind; Rehnstam-Holm, Ann-Sofi (October 1999). "Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): a parasitic flagellate capable of killing toxic microalgae". European Journal of Protistology. 35 (3): 233–254. doi:10.1016/S0932-4739(99)80001-7.
  17. ^ "EuPathDB". Retrieved 2012-01-02.
  18. ^ Bahl, A.; Brunk, B.; Crabtree, J.; Fraunholz, M. J.; Gajria, B.; Grant, G. R.; Ginsburg, H.; Gupta, D.; Kissinger, J. C.; Labo, P.; Li, L.; Mailman, M. D.; Milgram, A. J.; Pearson, D. S.; Roos, D. S.; Schug, J.; Stoeckert Jr, C. J.; Whetzel, P. (2003). "PlasmoDB: The Plasmodium genome resource. A database integrating experimental and computational data". Nucleic Acids Research. 31 (1): 212–215. doi:10.1093/nar/gkg081. PMC 165528. PMID 12519984.
  19. ^ "PlasmoDB". Retrieved 2012-01-02.
  20. ^ Kissinger, J. C.; Gajria, B.; Li, L.; Paulsen, I. T.; Roos, D. S. (2003). "ToxoDB: Accessing the Toxoplasma gondii genome". Nucleic Acids Research. 31 (1): 234–236. doi:10.1093/nar/gkg072. PMC 165519. PMID 12519989.
  21. ^ "ToxoDB". Retrieved 2012-01-02.
  22. ^ "PiroplasmaDB". Retrieved 2012-01-02.
  23. ^ Heiges, M.; Wang, H.; Robinson, E.; Aurrecoechea, C.; Gao, X.; Kaluskar, N.; Rhodes, P.; Wang, S.; He, C. Z.; Su, Y.; Miller, J.; Kraemer, E.; Kissinger, J. C. (2006). "CryptoDB: A Cryptosporidium bioinformatics resource update". Nucleic Acids Research. 34 (90001): D419–D422. doi:10.1093/nar/gkj078. PMC 1347441. PMID 16381902.
  24. ^ "CryptoDB". Retrieved 2012-01-02.
  25. ^ Dahl, El; Shock, Jl; Shenai, Br; Gut, J; Derisi, Jl; Rosenthal, Pj (September 2006). "Tetracyclines specifically target the apicoplast of the malaria parasite Plasmodium falciparum". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 50 (9): 3124–31. doi:10.1128/AAC.00394-06. PMC 1563505. PMID 16940111.
  26. ^ Kishore SP, Stiller JW, Deitsch KW (2013). "Horizontal gene transfer of epigenetic machinery and evolution of parasitism in the malaria parasite Plasmodium falciparum and other apicomplexans". BMC Evol. Biol. 13: 37. doi:10.1186/1471-2148-13-37. PMC 3598677. PMID 23398820.
  27. ^ Angel., Sherman (2018). Medical Parasitology. EDTECH. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230.
  28. ^ Angel., Sherman (2018). Medical Parasitology. EDTECH. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230.
  29. ^ a b c d Levine N. D. (1988). "Progress in taxonomy of the Apicomplexan protozoa". The Journal of Protozoology. 35 (4): 518–520. doi:10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x. PMID 3143826.
  30. ^ Leuckart, R. (1879). Die menschlichen Parasiten. Vol. 1 (2nd ed.). Leipzig: Winter.
  31. ^ 뷔칠리, O.(1880-82)H.G. 브론 박사의 '클라센 앤 오르드농겐 데 티에리히'어스터 밴드: 원생동물.Att. I, Sarkodina und Sporozoa, [1].
  32. ^ Perez-Cordon, G.; et al. (2007). "Finding of Blastocystis sp. in bivalves of the genus Donax". Rev. Peru Biol. 14 (2): 301–2.
  33. ^ "Introduction to the Apicomplexa". Archived from the original on 20 April 2009. Retrieved 2009-05-31.
  34. ^ Levine, N.D. (1988). The protozoan phylum Apicomplexa. CRC Press. ISBN 978-0849346538.
  35. ^ Euzéby, J. (1988). Apicomplexa, 2: Hémosporidioses, Fascicule 1: Plasmodiidés, Haemoproteidés "Piroplasmes" (caractères généraux). Protozoologie Médicale Comparée. Vol. 3. Fondation Marcel Merieux. ISBN 978-2901773733. OCLC 463445910.
  36. ^ Martinsen ES, Perkins SL, Schall JJ (April 2008). "A three-genome phylogeny of malaria parasites (Plasmodium and closely related genera): evolution of life-history traits and host switches". Mol. Phylogenet. Evol. 47 (1): 261–73. doi:10.1016/j.ympev.2007.11.012. PMID 18248741.
  37. ^ Roberts, L.; Janovy, J. (1996). Foundations of Parasitology (5th ed.). Dubuque IA: Wm. C. Brown. ISBN 978-0697260710. OCLC 33439613.
  38. ^ Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Phylum Apicomplexa". In Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). An Illustrated guide to the Protozoa : organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups. Vol. 1 (2nd ed.). Society of Protozoologists. pp. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC 704052757.
  39. ^ Krylov MV (1992). "[The origin of heteroxeny in Sporozoa]". Parazitologia (in Russian). 26 (5): 361–8. PMID 1297964.
  40. ^ Kwong, WK; Del Campo, J; Mathur, V; Vermeij, MJA; Keeling, PJ (2019). "A widespread coral-infecting apicomplexan with chlorophyll biosynthesis genes". Nature. 568 (7750): 103–107. Bibcode:2019Natur.568..103K. doi:10.1038/s41586-019-1072-z. PMID 30944491. S2CID 92996418.
  41. ^ Munoz-Gömes SA, Durnin K, Eme L, Paight C, Lane CE, Safo MB, Slamovits CH(2019) Nepromyces는 아피코플라스트를 보유한 다양하고 새로운 아피콤플렉사 계통을 나타낸다.게놈 비올 에볼
  42. ^ a b Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (November 2002). "The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free-living sister group to apicomplexans". J. Eukaryot. Microbiol. 49 (6): 498–504. doi:10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID 12503687. S2CID 4283969.
  43. ^ Leander BS, Keeling PJ (August 2003). "Morphostasis in alveolate evolution". Trends Ecol Evol. 18 (8): 395–402. CiteSeerX 10.1.1.410.9134. doi:10.1016/S0169-5347(03)00152-6.
  44. ^ Escalante AA, Ayala FJ (June 1995). "Evolutionary origin of Plasmodium and other Apicomplexa based on rRNA genes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 92 (13): 5793–7. Bibcode:1995PNAS...92.5793E. doi:10.1073/pnas.92.13.5793. PMC 41587. PMID 7597031.
  45. ^ Morrison DA (August 2009). "Evolution of the Apicomplexa: where are we now?". Trends Parasitol. 25 (8): 375–82. doi:10.1016/j.pt.2009.05.010. PMID 19635681.
  46. ^ Smith, David Roy; Keeling, Patrick J. (2016-09-08). "Protists and the Wild, Wild West of Gene Expression: New Frontiers, Lawlessness, and Misfits". Annual Review of Microbiology. Annual Reviews. 70 (1): 161–178. doi:10.1146/annurev-micro-102215-095448. ISSN 0066-4227. PMID 27359218.

외부 링크