그레가리나시나목

Gregarinasina
그레가리나시나목
Septate gregarine.jpg
그 앞쪽 끝에 에피메라이트가 들어 있는 트로프호조이트의 독특한 "머리"와 같은 부분을 보여주는 석회(또는 세팔린) 그레가린의 살아있는 표본이다.정화녹가는 절지동물의 장내 기생충이다.
과학적 분류
도메인:
에우카리오타
(랭킹되지 않음):
SAR
(랭킹되지 않음):
알베올라타
망울:
아피콤플렉스속
클래스:
코노이다스목
하위 클래스:
그레가리나시나목
주문

아치그레가리나목
우그레가노라목
네오그레가리나방아목

동의어
  • 그레가리니아

그레가린은 아피콤플렉스 알베올레이트의 집단으로 그레가리나시나[1] 또는 그레가리니아로 분류된다.많은 무척추동물의 창자에 서식하는 큰 (거의 0.5mm)이 서식한다.그들은 어떤 척추동물에서도 발견되지 않는다.그러나 녹가린은 톡소플라즈마와 플라모듐과 밀접한 관계가 있어 각각 톡소플라즈마와 말라리아를 유발한다.두 원자는 모두 그리가린이 형성한 것과 유사한 단백질 복합체를 이용하여 미끄러짐 운동성과 표적 세포 침입을 한다.[2][3]이것은 독소포화증과 말라리아에 대한 치료 옵션을 개발한다는 목표로 글라이딩 운동성을 연구하는 훌륭한 모델이 된다.수천 종의 다양한 그레가린이 곤충에서 발견될 것으로 예상되며, 이러한 그레가린의 99%는 여전히 설명이 필요하다.각각의 곤충은 여러 종의 숙주가 될 수 있다.[4][5]가장 많이 연구된 그레가린 중 하나는 그레가리나 가르나미다.일반적으로, 그레가린은 숙주가 지구 전체에 퍼지기 때문에 매우 성공적인 기생충으로 간주된다.[6]

라이프 사이클

그레가린은 수생 환경과 육지 환경 모두에서 발생한다.보통 오로페칼 노선에 의해 전송되지만, 일부는 교배(Monocystis) 중에 숙주의 게메트로 전송된다.

모든 종에서, 4개 이상의 포로조개미(정확한 수는 종에 따라 달라짐)가 난모세포로부터의 유인 복합적인 탈출, 즉 엑시스테이션이라 불리는 과정으로, 적절한 체강으로 가는 길을 찾고, 그들의 즉각적인 환경에서 숙주세포를 관통한다.포로조개미는 숙주 세포 안에서 나타나서 먹이를 먹기 시작하고 더 큰 대류조개물로 발전한다.어떤 종에서는, 스포르로조아이트와 트로프호조아이트가 무성 복제를 할 수 있는데, 이것은 정신분열증 또는 메로고니라고 불리는 과정이다.그러나 대부분의 종들은 그들의 생활주기에 정신분열증이 부족한 것처럼 보인다.

모든 종에서, 두 명의 성숙한 열대우림은 결국 시지(syzgy)라고 알려진 과정에서 짝을 이루어 가몬트로 발전한다.시지 동안, 가몬트 방향은 종마다 다르다. (side to side, head-to-tail.각 한 쌍의 가몬트 주위로 생식세포 벽이 형성되고, 그 둘레는 수백 개의 가몬트로 나뉘기 시작한다.지괴는 두 개의 생식체가 융합하여 생성되며, 이것들은 차례로 난모세포 벽에 둘러싸여진다.난모세포 내에서 감수분열이 일어나며, 스포로조아이트가 분비된다.수백 개의 난모세포가 각 생식세포 내에 축적되고 이것들은 숙주의 난모세포나 숙주의 죽음과 부패를 통해 방출된다.

란케스테르니아 낭포체는 금욕주의자들의 장내 기생충이다.이 무균 그레가린들은 에피메라이트가 부족하고 대신에 점액으로 알려진 부착 오르간젤을 가지고 있다.

그레가린은 3000종 이상의 무척추동물을 감염시킨다고 보고되었다.[7]

분류 법은

그리가는 1953년에 그라스에 의해 택시로 인식되었다.[8]현재 이들이 분할된 세 가지 명령은 1980년 레빈 등이 만들었다.

현재 이 세손에는 약 250여 종, 1650여 종이 알려져 있다.서식지, 숙주 범위, 트로포자이트 형태학에 따라 세 가지 순서로 나뉜다.[9]

대부분의 종은 단일 무척추동물 숙주와 관련된 단독성 라이프사이클을 가지고 있다.라이프사이클에서 세포외 먹이공급 단계는 열대우림이라고 알려져 있다.

주요분할

아치그레가린은 해양 서식지에서만 발견된다.그들은 감염성 포로조석과 형태학적으로 유사한 장내 대류호소를 가지고 있다.계통학적 분석은 이 집단이 편협성이며 분열이 필요하다는 것을 시사한다.일반적으로 이 그룹의 각 포자에는 4개의 조이트가 있다.

우거진은 해양, 담수, 육지 서식지에서 발견된다.이 종들은 큰 대류포자충을 가지고 있는데, 이는 포로조자충과는 형태학이나 행동이 현저하게 다르다.이 세자는 알려진 대부분의 그레가린 종을 포함하고 있다.장내 우거진은 대류조산이 피상적으로 대류중격막으로 분할되는지에 따라 소분류인 아셉테토리나(Septatorina)와 아셉테이트(ASeptatorina)로 분리된다.무균종은 대부분 해양 그레가린이다.

우로스포르디안(Urosporidians)은 해양 숙주의 코엘로믹 공간을 감염시키는 무균 우글레가린이다.비정상적으로, 그들은 부착 구조가 결여된 경향이 있고 용액 안에서 자유롭게 진동하는 가몬트 쌍을 형성한다.

모노시스티드는 지상 아넬리드의 생식용 베실체를 감염시키는 무균 우글레가린이다.이러한 후자의 종은 네오그레가린과 밀접하게 분지하는 경향이 있으므로 재분류할 필요가 있을 수 있다.일반적으로 이 그룹의 각 포자에는 8개의 조이트가 있다.

네오그레가린은 지상파 호스트에서만 발견된다.이 종들은 대류조직을 감소시켰고 장 이외의 조직에 감염되는 경향이 있다.보통 이 그룹의 각 포자에는 8개의 조이트가 있다.

우글레가와 네오글레가는 여러 면에서 다르다.네오그레가린은 일반적으로 숙주들에게 더 병원성이 있다.우거진은 산발성과 생식질로 증식하는 반면, 네오거린은 숙주 내에 추가적인 정신분열증 유발 단계인 메로고니가 있다.Merogony는 종에 따라 세포내 또는 세포외일 수 있다.

DNA 연구에 따르면, 대영제국은 다른 나라들의 조상이라고 한다.[10]

제안된 수정사항

Cavalier-Smith는 우거지의 다혈질을 가정하여 이 세론의 중대한 개정을 제안했다.[11]그는 그레가린을 세 부류로 나누었다.그 중 첫 번째인 그레가리오모르페아는 정형외과, 크립토스포리디과, 게다가 이전에 다이버전트 코코시디아나[9] 아피콤플렉스아 인스테르티스로 여겨졌던 Rhytidocystae와로 구성되어 있다.[12]아르드로그레가리다와 베르미그레가리다 두 개의 새로운 주문을 받은 오르토그레가리니아는 크립토스포리듐과 가장 밀접하게 관련된 그레가린을 위해 만들어졌다.두 번째 클래스인 파라그레지아리는 아치그라인, 스테노포리다, 그리고 새로운 주문인 우로스포르아이데아 슈퍼팜과 벨록시듐을 위해 만들어진 벨로시다를 위해 만들어졌다.세 번째 클래스는 필리핀과 플라티 단백질을 위한 스퀴시다(Squifida)가 만들어졌다.따라서, 우거진은 다른 아피콤플렉스인들과 함께 이 세 부류 사이에 분열되고 분포되어 있다는 것이 증명되었다.

이러한 관점은 2017년 심다노프와 공동저자가 이용 가능한 형태학 및 분자 계통생성 데이터에 대한 글로벌 통합분석을 실시하여 우글레타인(eugregarines)이 오히려 단극성 세손이라고 결론내린 것에 의해 도전받았다.[13]

현재 여러 종류의 그레가린이 분류되지 않고 있다.아쿠타, 세팔롤로부스, 그레가리나, 레비나, 메노스포라, 네마토시스, 네마토시스, 슈타이니나, 트리코린쿠스.

특성.

  • 감수분열은 모든 종에서 일어난다.
  • 단일 배식 — 거의 모든 종에 대해 라이프사이클에 하나의 호스트만 발생한다.
  • 미토콘드리아는 관 모양의 크리스테를 가지고 있고 종종 세포 주변 근처에 분포한다.
  • 아피컬 콤플렉스는 스토로조아이트 단계에서 발생하지만, 우글레가린과 네오그레가린에서는 트로프호조아이트 단계에서 상실된다.
  • 열대우림은 크고 눈에 띄는 핵과 핵들을 가지고 있다.
  • 그들은 창자, 코엘럼, 생식용 베실체와 같은 무척추동물의 세포외 신체 공동에 서식한다.
  • 숙주에 대한 애착은 점액(아세산 그레가린)이나 에피메라이트(구분 그레가린)에 의해 발생하며, 일부 그레가린(우로스포르티안)은 세포외 신체 공동(코엘롬) 내에서 자유롭게 떠다닌다.

기생충은 다른 아피콤플렉산이나 진핵생물(일부 종은 길이가 850µm 이상)에 비해 상대적으로 큰 스핀들 모양의 세포다.대부분의 greggarine은 세로적인 epicic 접힘(벤딩 동작과 같은 네모드를 가진 세포 표면 아래의 미세 관의 번들): 대신 crenulation은 urosporidians에서 발견된다.

분자생물학

그리가린은 실리아, 플라겔라, 라멜리포디아 등을 사용하지 않고도 활공 운동성을 통해 표면을 따라 움직이고 방향을 바꿀 수 있다.[14]이것은 액틴과 미오신 콤플렉스의 사용을 통해 이루어진다.[15]이 복합체들은 활공 운동을 하기 위해 액틴 시토스켈레톤을 필요로 한다.[16]제안된 '카핑' 모델에서는 특징 없는 단백질 복합체가 후방으로 이동하면서 기생충이 앞으로 이동한다.[17]

역사

그레가린은 1684년 의사 프란체스코 레디가 묘사한 것으로 알려진 가장 오래된 기생충 중 하나이다.[18]

최초의 공식적인 설명은 1828년 두푸에 의해 만들어졌다.그는 그레가리나속(Greggarina)을 창제하고 폴피쿨라 아리큘라속(Folficula aricula)의 그레가리나 오바타를 묘사했다.그는 그들을 기생충으로 여겼다.코엘리커는 1848년에 그들을 원생대로 인정했다.

참조

  1. ^ Carreno RA, Martin DS, Barta JR (November 1999). "Cryptosporidium is more closely related to the gregarines than to coccidia as shown by phylogenetic analysis of apicomplexan parasites inferred using small-subunit ribosomal RNA gene sequences". Parasitol. Res. 85 (11): 899–904. doi:10.1007/s004360050655. PMID 10540950. Archived from the original on 2001-03-20.
  2. ^ Ménard R (February 2001). "Gliding motility and cell invasion by Apicomplexa: insights from the Plasmodium sporozoite". Cell. Microbiol. 3 (2): 63–73. doi:10.1046/j.1462-5822.2001.00097.x. PMID 11207621.
  3. ^ Meissner M, Schlüter D, Soldati D (October 2002). "Role of Toxoplasma gondii myosin A in powering parasite gliding and host cell invasion". Science. 298 (5594): 837–40. Bibcode:2002Sci...298..837M. doi:10.1126/science.1074553. PMID 12399593.
  4. ^ Valigurová, Andrea; Koudela, Břetislav (August 2008). "Morphological analysis of the cellular interactions between the eugregarine Gregarina garnhami (Apicomplexa) and the epithelium of its host, the desert locust Schistocerca gregaria". European Journal of Protistology. 44 (3): 197–207. doi:10.1016/j.ejop.2007.11.006. PMID 18304787.
  5. ^ Lange, C.E.; Lord, J.C. (2012). Insect Pathology - 2nd Edition (2nd ed.). Elsevier/Academic Press. pp. 367–387. ISBN 9780123849847.
  6. ^ Cox, FE (December 1994). "The evolutionary expansion of the Sporozoa". International Journal for Parasitology. 24 (8): 1301–16. doi:10.1016/0020-7519(94)90197-x. PMID 7729983.
  7. ^ Alarcon M E, Huang C-G, Tsai Y-S, Chen W-J, 쿠마르 A(2011) Steininina ctenocephali (1909년경)의 수명 주기 및 형태학. 11월 (Eugregarinorida:악티노세팔리데(Actinocephalidae), 대만의 세두박하균(Siphonaptera: Pulicidae)의 그레가린이다.동물학 연구 50(6): 763-772
  8. ^ Grassé, P.P.; Caullery, M.C. (1953). Traité de zoologie: anatomie, systématique, biologie. Tome I, Fasc. II, Protozaires, rhizopodes, Actinopodes, Sporozoaires, Cnidosporidies. Paris: Masson et Cie. OCLC 642231286.
  9. ^ a b Perkins FO, Barta JR, Clopton RE, Peirce MA, Upton SJ (2000). "Phylum Apicomplexa". In Lee JJ, Leedale GF, Bradbury P (eds.). An Illustrated guide to the Protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups. Vol. 1 (2nd ed.). Society of Protozoologists. pp. 190–369. ISBN 978-1891276224. OCLC 704052757.
  10. ^ Leander BS (February 2008). "Marine gregarines: evolutionary prelude to the apicomplexan radiation?". Trends Parasitol. 24 (2): 60–7. doi:10.1016/j.pt.2007.11.005. PMID 18226585.
  11. ^ Cavalier-Smith T (2014). "Gregarine site-heterogeneous 18S rDNA trees, revision of gregarine higher classification, and the evolutionary diversification of Sporozoa". Eur. J. Protistol. 50 (5): 472–495. doi:10.1016/j.ejop.2014.07.002. PMID 25238406.
  12. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW (2012). "The revised classification of eukaryotes". J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 429–93. doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID 23020233.
  13. ^ Simdyanov TG, Guillou L, Diakin AY, Mikhailov KV, Schrével J, Aleoshin VV (2017). "A new view on the morphology and phylogeny of eugregarines suggested by the evidence from the gregarine Ancora sagittata (Leuckart, 1860) Labbé, 1899 (Apicomplexa: Eugregarinida)". PeerJ. 5: e3354. doi:10.7717/peerj.3354. PMC 5452951. PMID 28584702.
  14. ^ Walker MH, Mackenzie C, Bainbridge SP, Orme C (November 1979). "A study of the structure and gliding movement of Gregarina garnhami". J Protozool. 26 (4): 566–574. doi:10.1111/j.1550-7408.1979.tb04197.x.
  15. ^ Heintzelman MB (June 2004). "Actin and myosin in Gregarina polymorpha". Cell Motil. Cytoskeleton. 58 (2): 83–95. doi:10.1002/cm.10178. PMID 15083530.
  16. ^ Mitchison TJ, Cramer LP (February 1996). "Actin-based cell motility and cell locomotion". Cell. 84 (3): 371–9. doi:10.1016/s0092-8674(00)81281-7. PMID 8608590.
  17. ^ Sibley LD, Hâkansson S, Carruthers VB (January 1998). "Gliding motility: an efficient mechanism for cell penetration". Curr. Biol. 8 (1): R12–4. doi:10.1016/S0960-9822(98)70008-9. PMID 9427622.
  18. ^ Redi, F (1684). Osservazioni intorno agli animali viventi, che si trovano negli animali viventi. Firenze: P. Matini. OCLC 8705660.

추가 읽기

외부 링크