호스트(생물학)

생물학이나 의학에서 숙주는 기생이든, 상호주의적이든, 평민주의적인 손님(기호)이든,^[1] 작은 유기체를 항거하는 더 큰 유기체다.손님에게는 일반적으로 양분과 쉼터가 제공된다.예로는 기생충을 숙주하는 동물(예: 네마토드), 상호주의적(도움이 되는) 질소고정세균을 수용하는 콩식물인 병원성(질소 유발) 바이러스를 수용하는 동물 등이 있다.좀 더 구체적으로 식물학에서 숙주공장은 극소형 재배자에게 식자원을 공급하는데, 극소형 재배업자와 유사하게 진화적으로 안정된 관계를 맺고 있다.숙주 범위는 유기체가 파트너로 사용할 수 있는 숙주의 집합이다.

공생

공생관계는 유기체간의 다양한 가능한 관계에 걸쳐 있으며, 유기체의 영속성과 두 당사자에 대한 영향이 서로 다르다.협회의 파트너 중 하나가 다른 파트너보다 훨씬 큰 경우, 일반적으로 호스트로 알려져 있다.^[1]기생충은 기생충이 숙주의 비용으로 이익을 얻는다.^[2]공명정대주의에서는 두 사람이 서로 해치지 않고 함께 사는 ^[3]반면 상호주의에서는 쌍방이 모두 이익을 본다.^[4]

대부분의 기생충들은 그들의 생애 주기의 일부분 동안만 기생한다.기생충과 그들의 가장 가까운 자유생활 친척을 비교함으로써 기생충은 적어도 233번의 개별적인 경우에 진화했음을 보여주었다.어떤 유기체는 숙주와 밀접하게 관련되어 살고 환경 조건이 악화될 때만 기생하게 된다.^[5]

기생충은 숙주와 장기적 관계를 가질 수 있는데, 이는 모든 내포충이 그러하듯이 말이다.손님은 숙주를 찾아 그로부터 음식이나 다른 서비스를 얻지만, 대개는 죽이지 않는다.^[6]이와는 대조적으로, 파라시토이드는 그것의 삶의 많은 부분을 하나의 숙주 안에서 또는 단일 숙주 안에서 보내며, 궁극적으로 숙주의 죽음을 야기시키며, 몇몇 전략들은 포식 상태에 대해 입증한다.일반적으로 숙주는 파라시토이드의 성장이 완전히 끝날 때까지 살아있으며 다음 생애 단계로 넘어갈 준비를 한다.^[7]손님과 숙주의 관계는 간헐적이거나 일시적일 수 있으며, 아마도 여러 숙주와 연관되어 있어 야생동물의 초식성과 동등한 관계가 될 수 있다.또 다른 가능성은 호스트와 게스트의 관계가 뻐꾸기 기생에서처럼 영구적인 신체적 접촉이 없을 수도 있다는 것이다.^[6]

기생충으로의 숙주

기생충은 숙주를 똑같이 넓은 범위의 관계에 놓이게 하면서 매우 다양한 진화 전략을 따른다.^[2]기생충은 기생충에 대한 저항성의 이점과 유전자에 의한 질병과 같은 비용 간에 절충이 있는 숙주의 유전자 다형성을 유지하는 것을 포함하여 숙주-기생충의 공진화를 암시한다.^[8]

호스트 유형

• 확정적이거나 일차적인 숙주 - 기생충이 성체 단계에 도달하여 가능하면 성적으로 번식하는 유기체.이게 마지막 진행자야.
• 2차 또는 중간 숙주 - 성적으로 미성숙한 기생충을 품고 있으며 기생충이 개발을 거쳐 수명을 다하도록 요구하는 유기체.그것은 종종 결정적인 숙주에 도달하기 위해 기생충의 벡터 역할을 한다.예를 들어, 개의 심장병인 디로필라리아 이염은 모기가 감염성₃ L 유충 단계로 성숙할 때까지 중간 숙주로 사용한다.

어떤 호스트가 결정적이고 어떤 보조 호스트를 식별하는 것이 항상 쉽거나 심지어 가능하지도 않다.많은 기생충의 생명주기가 잘 이해되지 않기 때문에 주관적으로 더 중요한 유기체를 임의로 확정적으로 라벨을 붙이는 경우도 있으며, 이 지정은 잘못된 것으로 밝혀진 후에도 계속될 수 있다.예를 들어, 밀폐성 기생충이 그 안에서 성적으로 재생산된다 하더라도, 슬러지 벌레는 때때로 살모니드 휘는 질병에 대해 "중간 숙주"로 간주된다.^[9]회충에 의한 병인 삼차증에서 숙주는 소화관에 생식 성인을 가지고 있고 근육에 미성숙한 청소년을 가지고 있어, 따라서 중간인 동시에 결정적인 숙주가 된다.^[10]

• 파라티컬 또는 운송 호스트 - 성적으로 미성숙한 기생충을 품고 있지만 기생충의 발달 주기가 진행되기 위해 필요하지 않은 유기체.파라티닉 호스트들은 기생충이 아닌 단계에서 그들이 많은 숫자로 축적될 수 있는 "점프"의 역할을 한다.알라리아 아메리카나의 떨림현상이 한 예일 수도 있다: 이 기생충의 소위 중생체학계 단계는 올챙이에 존재하는데, 올챙이는 결정적인 송곳니 주인에 의해 거의 먹히지 않는다.올챙이는 뱀에게 더 자주 잡아먹히는데, 이 뱀은 중생충이 더 이상 발달하지 않을 수도 있다.그러나, 이 기생충들은 일단 뱀이 통조림에 의해 소비되면 뱀의 파라티닉 숙주에 축적되어 결정적인 숙주를 감염시킬 수 있다.^[11]네마토드 Skrjabingylus nasicola는 또 다른 예로서, 중간 호스트로는 슬러그, 파라티닉 호스트로는 뾰루지와 설치류, 그리고 최종 호스트로는 무스텔리드 등이 있다.^[12]
• 데드 엔드, 부수적 또는 우발적 숙주 - 일반적으로 최종 숙주에게 전염되지 않아 기생충이 그 발달을 완료하지 못하게 하는 유기체.예를 들어, 인간과 말은 웨스트 나일 바이러스의 막다른 숙주인데, 이 바이러스의 수명은 보통 모기와 새들 사이에 있다.^[13]사람과 말은 감염될 수 있지만, 혈액 속의 바이러스 수준은 사람을 물어뜯는 모기에게 감염을 전가할 정도로 높아지지 않는다.^[13]
• 저수지 숙주 - 병원체를 품고 있지만 아무런 나쁜 영향도 받지 않는 유기체.그러나, 그것은 질병 통제에 중요한 영향을 미치는, 취약한 다른 종에 대한 감염의 원천 역할을 한다.단일 저장장치 호스트를 여러 번 재감염할 수 있다.^[14]

마이크로 레디에이터 호스트 설치

마이크로프레데이션은 기생충 내에서 진화적으로 안정된 전략으로, 작은 포식자가 훨씬 더 큰 숙주 식물에서 기생적으로 살며 그 일부를 먹는 것이다.^[2]

초식성 곤충이 먹이를 먹는 식물의 범위는 숙주 범위라고 알려져 있다.이것은 넓거나 좁을 수 있지만 모든 식물을 포함하지는 않는다.적은 수의 곤충은 단성충으로 한 식물을 먹고 산다.누에 유충은 이 중 하나인데, 뽕잎이 유일한 음식이다.더 자주, 한정된 숙주 범위를 가진 곤충은 과두동물로서, 주로 같은 식물군에 속하는 밀접하게 연관된 몇몇 종으로 제한된다.^[15]다이아몬드백나방(diamondbacknaba)은 이를테면 브라시카만을 먹으며,^[16] 감자결절나방의 애벌레는 감자, 토마토, 담배를 먹으며, 같은 식물과의 모든 구성원인 솔라나과(Solana과)를 먹고 산다.^[17]다양한 식물군에 다양한 숙주가 있는 초식성 곤충을 다육충이라고 한다.유충이 알더, 민트, 초목, 참나무, 대황, 큐란트, 블랙베리, 독수리, 쐐기풀, 꿀꿀을 먹고 사는 버프 에르민나방이 대표적이다.^[18]

식물은 종종 초식동물이 자신들을 먹이는 것을 막기 위해 독성이 있거나 불쾌한 2차 대사물을 생산한다.단성 곤충은 다성충에 비해 특화된 숙주를 극복하기 위해 특정한 적응력을 발달시켜왔다.그러나, 이것은 그들이 선택한 숙주가 좌절을 겪을 경우 그들을 더 큰 멸종 위험에 처하게 한다.단성종은 다성종이 먹일 수 없는 손상성 화학물질을 고농도로 함유한 부드러운 어린 잎을 먹고 살 수 있어 오래된 잎과 관계를 맺어야 한다.새끼의 질과 양 사이에는 트레이드가 있다; 전문가는 숙주의 선택에 큰 관심을 기울임으로써 새끼가 번성할 가능성을 극대화시키는 반면 일반주의자는 차선의 조건에서 더 많은 수의 알을 생산한다.^[19]

어떤 곤충 마이크로프레디레이터들은 숙주마다 정기적으로 이주한다.산사슴과 캐럿 진딧물은 1차 숙주인 산사나무에 올라 여름 동안 당근과의 식물인 2차 숙주로 이동한다.^[20]

호스트 범위

숙주 범위는 기생충이 파트너로 사용할 수 있는 숙주 집합이다.인간 기생충의 경우 숙주 범위는 기생충이나 질병의 역학에 영향을 미친다.

호스트 범위의 바이러스

예를 들어, 독감 A 바이러스의 항원적 이동의 생산은 돼지가 여러 다른 숙주(예: 인간과 새)로부터 바이러스에 감염되어 발생할 수 있다.이러한 공동감염은 기존 변종들 간의 바이러스 유전자를 혼합할 수 있는 기회를 제공함으로써 새로운 바이러스 변종을 만들어 낸다.기존 바이러스 변종에 대해 생산된 인플루엔자 백신은 이 새로운 변종에 효과적이지 않을 수 있으며, 이는 인구를 보호하기 위해 새로운 인플루엔자 백신을 준비해야 한다.^[21]

비기생적 연관성

상호주의 호스트

어떤 숙주들은 다른 생물에 완전히 의존하는 두 유기체와의 완전한 상호주의적 상호작용에 참여한다.예를 들어 흰개미는 자신의 내장에 살고 셀룰로오스를 소화하는 원생대의 숙주로,^[22] 인간의 내장은 효율적인 소화를 위해 필수적이다.^[23]많은 산호와 다른 해양 무척추동물들은 그들의 조직에 단세포 조류인 동물원탄첼레를 서식한다.숙주는 조류의 식단을 보충하는 광합성에 의해 생성되는 영양분으로부터 이익을 얻으면서 조류의 밝은 위치에서 보호 환경을 제공한다.^[24]심해 거대 관충인 라멜리브라치아 루이메시는 내부 황화산화 박테리아 공생과 의무적으로 상호주의적인 관계를 맺고 있다.관충은 침전물에서 박테리아가 필요로 하는 화학물질을 추출하고, 박테리아는 입이 없는 관충에게 영양분을 공급한다.^[25]어떤 소라게는 그들이 살고 있는 껍질 위에 스폰지 조각을 놓는다.이것들은 자라나서 결국 연체동물 껍질들을 녹인다; 게는 다시 거처를 바꿀 필요가 없을지도 모르고 스폰지의 과도한 성장에 의해 잘 위장되어 있다.^[26]

중요한 숙주관계는 곰팡이와 혈관 숙주공장의 뿌리 사이의 공생관계인 mycorrhiza이다.이 곰팡이는 광합성의 산물인 탄수화물을 받는 반면, 식물은 이 곰팡이가 토양에서 얻은 인산염과 질소성 화합물을 받는다.식물군의 95% 이상이 근막염 연관성을 가지고 있는 것으로 나타났다.^[27]또 다른 그러한 관계는 식물과 식물 뿌리에 결절을 형성하는 Rhizopia라고 불리는 특정 질소 고정 박테리아 사이의 관계다.숙주는 박테리아에게 질소 고정에 필요한 에너지를 공급하고 박테리아는 숙주가 필요로 하는 질소의 대부분을 공급한다.콩, 완두콩, 병아리콩, 알팔파 같은 작물은 이런 식으로 질소를 고정시킬 수 있고,^[28] 클로버를 풀과 섞으면 목초지의 수확량이 증가한다.^[29]

새너하브디트 선충의 내장을 식민지로 하는 콤멘살 프로비덴시아 박테리아가 생산한 신경전달물질 티라민은 숙주의 요구조건을 생물합성체 티라민으로 우회한다.이 제품은 아마도 숙주 효소 티라미네 β-히드록실라제에 의해 문어민으로 변환되어 숙주 감각 결정을 조작할 것이다.^[30]

치료 중인 호스트 공생

많은 종의 숙주들은 바다와 육지 모두에서 공생을 청소하는데 관여하고 있으며, 기생충을 정화하기 위해 더 작은 동물을 이용한다.청소부들은 물고기, 새우, 새들을 포함한다; 주인이나 고객들은 훨씬 더 넓은 범위의 물고기, 거북이와 이구아나를 포함한 해양 파충류, 문어, 고래, 그리고 지상 포유류를 포함한다.^[4]숙주는 상호작용을 통해 이익을 얻는 것처럼 보이지만 생물학자들은 이것이 진정한 상호주의적 관계인지 아니면 청소부에 의한 기생에 더 가까운 것인지에 대해 논쟁을 벌여왔다.^[31][32]

동일 호스트

레모라스(일명 빨치산)는 자유롭게 헤엄칠 수 있지만 부드러운 표면에 달라붙어 무임승차(포도상어)를 할 수 있도록 하는 빨래를 진화시켰으며, 대부분의 삶을 고래, 거북이, 상어 같은 숙주 동물에 매달리는 데 보낸다.^[3]그러나 레모라가 일반적으로 더 깨끗한 물고기로 여겨지지는 않지만 기생하는 요각류를 소비하는 경우가 많기 때문에 그 관계는 상호주의적일 수 있다. 예를 들어, 이것들은 일반적인 레모라의 70%의 위 내용물에서 발견된다.^[33]많은 연체동물, 바너클, 다람쥐 벌레들이 대서양 편자 게의 캐러피스에 그들 자신을 붙인다. 어떤 사람들에게는 편리한 배치지만, 다른 사람들에게는 그것은 의무적인 형태의 균등주의이고 그들은 다른 곳에서는 살지 않는다.^[22]

역사

고대에 가장 먼저 주목받은 숙주는 인간이었다: 갈고리벌레와 같은 인간 기생충은 기원전 3000년부터 고대 이집트로부터 기록되어 있는 반면, 고대 그리스에서는 히포크라틱 코퍼스가 인간의 방광 벌레를 묘사하고 있다.^[34]중세 페르시아의 의사인 아비케나는 회충, 실벌레, 기니벌레, 촌충 등 인간과 동물 기생충을 기록했다.^[34]근대 초기의 프란체스코 레디는 동물 기생충을 기록했고, 현미경학자 안토니 판 류웬후크는 "자신의 헐렁한 변"에서 원생동물인 지아디아 람블리아를 관찰하고 그렸다.^[34]

1877년 알버트 베른하르트 프랭크가 이끼에 있는 알가균과 알가 사이의 상호주의 관계를 기술했을 때, 상호주의 공생에 대한 호스트들은 더 최근에 인식되었다.^[35]

참고 항목

• PHI 기반(Pathogen-Host Interaction 데이터베이스)
• 일반종 및 전문종
• 숙주세포단백질

참조