콩소그나스과 (Composgnathidae)

콩소그나스과 (Composgnathidae) 시간 범위: Late Jurassic – Early Cretaceous, 151.5–108 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Possible Late Cretaceous record
스케일할 수 있는 스켈레톤 합성
과학적 분류
도메인:	진핵생물
왕국:	애니멀리아
문:	초르다타
클레이드:	다이노사우루스아
클레이드:	사우리치아
클레이드:	테오포다
클레이드:	Neocoelurosauria
가족:	†콩소그나스과 (Composgnathidae) 코프, 1871년
종류
†긴꼬리원숭이속 (Composgnathus longipes) 바그너, 1861년
속[3][4]
†아닉사우루스?[1] †아리스토수쿠스[2] †Beipiaognathus †깔라모사우루스? †콤소그나투스 †하플로케이루스? †Huaxiagnathus †쥬라베네이터? †미리샤[2] †시노칼리옵테릭스 †시노사우로프테릭스 †스키피오닉스? †Sciurumimus? †Xunmenglong
동의어
시노사우롭테리기과 지앤지, 1996

콤소그나스과(Compsognathidae)는 실루로사우루스 수각류 공룡의 한 과입니다. 콤포그나티드는 쥐라기와 백악기에 속했던, 일반적으로 형태가 보수적인 작은 육식동물이었습니다. 이 종들의 새와 같은 특징들은 고세균과 같은 다른 공룡들과 함께 공룡 파충류와 현대 조류 종들 사이의 연관성에 대한 생각에 영감을 주었습니다.^[5] 콤소그나티드 화석은 다양한 외피를 보존하고 있습니다. 피부 인상은 콤소그나투스, 시노사우롭테릭스, 시노칼리옵테릭스, 쥬라베네이터와 같은 4개 속에서 일반적으로 발견됩니다.^[6] 후자의 세 가지는 신체의 대부분에서 초기 원시 깃털의 일부가 덮여 있다는 증거를 보여주는 반면, Juravenator와 Compsognathus는 꼬리나 뒷다리에 비늘이 있다는 증거도 보여줍니다. 2020년에 비공식적으로 기술된 우비라하라 주바투스는 현재 기술된 다른 비조류 공룡과는 달리 표면적으로 표준 날개 새의 깃털과 유사한 등과 어깨에 정교한 외피 구조를 가지고 있습니다.

이 그룹의 첫 멤버인 콤포그나투스는 요한 A 이후인 1861년에 발견되었습니다. 바그너는 분류군에 대한 그의 설명을 출판했습니다.^[7][8][9] 이 가족은 1875년 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)에 의해 만들어졌습니다.^[10] 이 분류는 1882년 Othniel Charles Marsh에 의해 받아들여졌고, 추가적인 화석들이 발견된 후 1914년 Friedrich von Huene에 의해 Coelurosauria clade에 추가되었습니다.^[7] 추가적인 발견으로, 화석들은 아시아,^{[11][7][8][9][6]} 유럽,^[12] 남아메리카의 세 개의 다른 대륙에서 발견되었습니다.^[8][10] 콤포그나티과에 대한 할당은 보통 다른 공룡들로부터 콤포그나티과를 분리하는 데 사용되는 메타카팔의 검사를 통해 결정됩니다.^[13] 그러나 다른 여러 수각류 공룡의 몸과 유사한 점과 모든 컴소그나티드가 공유하는 통합 진단 기능의 부족으로 인해 분류가 여전히 복잡합니다.^[10][14] 적어도 일부 콤소그나티드는 카르노사우루스와 같은 더 큰 테타누란 수각류의 어린 표본을 대표한다고 제안되었습니다.^[15]

발견의 역사

콤포그나스과의 첫 번째 중요한 화석 표본은 독일 바이에른 지역(BSP AS I 563)에서 발견되었고 1859년에 수집가 Joseph Oberndorfer에게 주어졌습니다.^[16] 이 발견은 처음에는 표본의 크기가 작았기 때문에 중요했습니다. 1861년, 초기 검토 기간을 거친 후, 요한 A. 바그너는 표본에 대한 자신의 분석을 대중에게 발표하고 화석의 이름을 "우아한 턱"(^[17]Compsognathus longipes)이라고 지었습니다. 1868년, 찰스 다윈과 그의 진화론의 초기 지지자였던 토마스 헨리 헉슬리(Thomas Henry Huxley)는 새의 기원을 제안하기 위해 비슷한 깃털을 가진 공룡인 고세균과 비교하기 위해 콤포그나투스(Compsognathus)를 사용했습니다. 헉슬리는 이 공룡들이 새들과 비슷한 배치를 가지고 있다는 것을 알아차리고 유사성에 대한 탐구를 제안했습니다. 그는 그렇게 한 최초의 사람으로 인정받고 있습니다.^[18] 이 초기의 비교는 새와 깃털의 기원에 대한 관심을 촉발시켰습니다. 1882년, 오트니엘 찰스 마쉬는 이 종의 새로운 공룡 과를 콤포그나스과로 명명하고 공식적으로 이 종을 공룡의 일부로 인정했습니다.^[19]

주목할 만한 표본

1971년 니스 근처의 프랑스 남동부에 위치한 캉쥐르 지역에서 거의 완전한 두 번째 표본인 콤포지트나투스 롱기페스(Composnathus longipes)가 발견되었습니다.^[7] 이 표본은 원래 독일 표본보다 훨씬 컸지만, 유사성으로 인해 전문가들은 화석을 성체 콤포그나투스 롱기페스로 분류하고 독일 표본을 어린 개체로 추가 분류했습니다.^[20] 이 표본에는 소화기 부위에 도마뱀도 들어 있어 콤소그나티즈가 작은 척추동물 종을 잡아먹었다는 이론을 더욱 공고히 했습니다.

쥬라베네이터의 완모식표본은 이 종의 유일하게 알려져 있습니다. 쥬라베네이터는 이전에 콤포그나스과(Compsognathidae)의 일원으로 받아들여졌지만, 최근의 연구는 일부 전문가들로 하여금 쥬라베네이터가 이 그룹에 속하지 않는다고 믿게 만들었습니다. 이것은 쥬라베네이터가 Maniraptoriformes인 Coelurorosauria 내에서도 유사한 그룹으로 분류될 수 있기 때문입니다. 마니랍토류는 콤포그나티드와 많은 유사점을 공유하고 있으며, 쥬라베나토르의 검증된 표본이 단 한 개뿐이라는 사실 때문에 전문가들은 이 속을 정확히 어디에 두어야 할지에 대해 의견이 엇갈렸습니다. 2013년 이래로, 쥬라베나토르는 여전히 보통 실루로사우루스로 분류되지만, 콤포그나티과 대신 마니랍토르목(Maniraptoriformes) 그룹 근처에 있습니다.^[21]

뉴질랜드 포트 와이카토의 후기 쥐라기 (티토니안 시대, 약 1억 5천만 년 전) 퇴적물에서 손가락 하나의 뼈로 구성된 콤소그나티드 표본이 설명되었습니다. 쥐라기 뉴질랜드에서 알려진 최초이자 지금까지 알려진 유일한 공룡 표본일 뿐만 아니라, 망가후앙가(Mangahouanga)천 백악기 해양 퇴적물 외부에서 발견된 최초의 뉴질랜드 공룡 화석입니다. 가능성 있는 코프롤라이트가 이 표본에 언급되었지만 여전히 공식적으로 분류된 종은 아닙니다.

묘사

콤포나티드는 다양한 특성을 공유합니다. 이 과에 속하는 속들은 뒷다리보다 작은 앞다리 등 수각류의 특징을 보여줍니다. 크기, 깃털, 그리고 메타카팔 크기는 가장 중요한 분류 공통 특징 중 하나입니다.

크기

콤포나티드는 지금까지 발견된 공룡들 중 가장 작은 것 중 하나로 여겨집니다. 콤소그나투스 롱기페스는 이전에 알려진 가장 작은 공룡이었습니다. 그것은 완전히 자랐을 때 길이가 약 1m이고 무게가 약 2.5kg입니다.^[22] 하지만, 최근에 발견된 다른 공룡들의 성체 표본들은 모두 길이가 1m 미만으로 추정되는 카에나냐시아, 마이크로랩터, 파비쿠르소 등을 포함한 콤포그나투스보다 작습니다.^[23] 하지만 대부분의 표본이 불완전하기 때문에 이러한 크기는 추정치로 남아있습니다.

이 과에 속하는 다른 속들은 긴꼬리풀(Compsognathus longipes)보다 약간 크지만, 일반적으로 크기가 비슷합니다. 가장 큰 콤포그나티드는 Huaxiagnathus인데, 완모식표본으로부터 약 1.8 m (5 ft 11 in) 길이로 추정되는 반면,^[24] Sinocalliopteryx는 약 2.4 m (7 ft 10 in) 길이로 측정됩니다.^[25] 시노사우롭테릭스는 콤소나투스와 가장 유사하며 길이는 최대 1.07m(3피트 6인치)입니다.^[26]

깃털들

콤포그나스과(Compsognathidae)의 계통발생학은 공룡의 깃털 발달 근처에서 이 과를 조직합니다. 1998년, Sinosauropteryx에 대한 연구에서 사상성의 원생동물의 증거가 제시되었고, 이는 조류와 그와 관련된 종의 외부에서 어떤 종류의 깃털 구조도 발견된 최초의 사례입니다.^[27] 그 후, 깃털 구조에 대한 더 많은 증거가 Compsognathidae의 다른 속에서 발견되었습니다. 시노사우롭테릭스와 비슷한 모양을 하고 있는 원생동물의 증거는 표본의 발을 포함한 시노칼리옵테릭스 표본에서 발견되었습니다.^[28] Juravenator에 기본적인 깃털 구조의 흔적이 있었지만, 이것에 대한 증거는 여전히 확실하지 않습니다. Juravenator 피부의 샘플은 깃털 대신 비늘을 보여주며, Compsognathidae과 내에서 Juravenator의 위치에 대한 논쟁으로 이어집니다.^[29] 그러나 2010년 자외선 아래에서 쥬라베네이터를 조사한 결과 다른 콤포나티드 표본에서 볼 수 있는 것과 유사한 필라멘트가 발견되었으며, 이는 이 공룡들이 일종의 깃털을 가졌을 가능성이 있음을 나타냅니다.^[30] 2020년의 한 연구는 "스케일"이 사실은 복족류라는 결론을 내렸지만, 같은 연구에서 쥬라베네이터가 콤포그나티드가 아니라 거대한 공룡이라고 주장했습니다.^[31]

메타카팔

콤포그나스과의 또 다른 분류 방법은 공유된 메타카팔 형태학입니다. 2007년의 한 연구는 특정한 메타카팔 I 형태에서 콤포그나티드 속들 사이의 유사성을 발견했습니다. 이 연구의 결론은 Composgnathidae가 수각류와 마찬가지로 원고의 첫 번째 자리가 다른 자리보다 크지만 메타카팔이 뭉치고 짧은 뚜렷한 메타카팔 I 형태를 갖는다는 것을 발견했습니다. 콤소그나스과(Compsognathidae)는 또한 이 메타카팔에 있는 원고의 돌출부를 가지고 있습니다.^[13]

분류

콤포그나스과(Compsognathidae)는 쥐라기 후기와 백악기 전기, 중국, 유럽, 남아메리카에서 발견된 대부분의 작은 공룡 집단입니다.^[32] 수년 동안 콤포그나투스는 알려진 유일한 구성체였지만, 최근 수십 년 동안 고생물학자들은 여러 관련 속을 발견했습니다. 이 분류군에는 아리스토소스쿠스,^[33] 후악시아그나투스,^[34] 미리샤,^[35] 시노사우롭테릭스,^[36][37] 그리고 아마도 쥬라베네이터와^[38] 스키피오닉스가 포함됩니다.^[39] 한때, 모노니쿠스가 과의 하나로 제안되었지만, 첸과 공동 저자들은 1998년 논문에서 모노니쿠스와 콤소그나티드의 유사성을 수렴 진화의 예로 간주했습니다.^[40] 실루로사우루스군 내 콤포그나티과의 위치는 불확실합니다. 수각류 전문가인 토마스 홀츠 주니어와 공동 저자인 랄프 몰나르와 필 커리와 같은 일부는 2004년 획기적인 텍스트 공룡에 나오는 실루로사우루스과를 가장 기초적인 종으로 간주하는 반면,^[41] 다른 일부는 마니랍토라과의 일부로 간주합니다.^[42][43]

아래는 2012년 Senter et al. 의 Compsognathidae 의 간략화된 클라도그램입니다.^[44]

Coelurosauria	티라노사우루스아과 콩소그나스과 (Composgnathidae) 시노칼리옵테릭스 Huaxiagnathus 시노사우로프테릭스 콤소그나투스 쥬라베네이터 스키피오닉스 마니랍토리아목

고생물학

다이어트

콤소그나티드는 육식동물이었고 어떤 표본들은 그들의 식단의 잔해를 담고 있었습니다. 콤포그나투스의 독일 표본은 처음에는 태어나지 않은 배아로 생각되었던 소화 영역에 유해를 포함했습니다.^[45] 하지만, 추가적인 분석 결과 이 유골은 길쭉한 꼬리와 늘어난 다리를 가진 도마뱀의 것이라는 사실이 밝혀졌습니다.^[19][46] 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx)와 같은 다른 콤포그나티드는 도마뱀을 먹는 것으로 나타났습니다.^[26]

참고문헌