신경 앙상블

Neuronal ensemble
"Neural population"은 여기서 리다이렉트 됩니다.해부학적 세포 그룹은 Nucleus(신경 해부학)를 참조하십시오.

신경 앙상블은 특정 신경 계산에 관여하는 신경계 세포(또는 배양된 뉴런)의 집단이다.

배경

신경 앙상블의 개념은 CNS의 기능을 상호 연결된 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런으로 구성된 반사 호 시스템으로 설명한 찰스 셔링턴의 연구로 거슬러 올라간다.쉐링턴의 체계에서, α-모토뉴론은 다른 복잡성의 많은 신경 회로의 마지막 공통 경로이다: 운동뉴론은 많은 입력들을 통합하고 그들의 최종 출력을 근육으로 보낸다.

도널드 헵은 그의 유명한 책 "행동의 조직" (1949)에서 이론적으로 신경 앙상블의 개념을 발전시켰습니다.그는 "세포 집합체"를 "피질과 간뇌의 세포로 이루어진 확산 구조"로 정의했으며, 폐쇄적인 시스템으로서 잠시 작용하여 다른 그러한 시스템에 촉진을 전달할 수 있었다.헵은 기능적 요건에 따라 개별 뇌세포가 다른 세포 조립체에 참여하고 다중 연산에 관여할 수 있다고 제안했다.

1980년대에 아포톨로스 조지풀로스와 그의 동료 론 케트너, 앤드류 슈워츠, 케네스 존슨은 운동 피질 뉴런의 집단이 어떻게 운동 방향을 부호화하는지를 설명하기 위해 모집단 벡터 가설을 공식화했다.이 가설은 개별 뉴런이 개별 뉴런의 선호 방향인 특정 방향의 움직임에 대해 더 많은 배출을 하는 경향이 있다는 관찰에 기초했다.모집단 벡터 모델에서 개별 뉴런은 발화 속도를 사용하여 선호하는 방향을 '투표'한다.최종 투표는 신경 비율에 의해 가중된 개별 선호 방향의 벡터 합산으로 계산된다.이 모델은 도달 방향의 운동-피질 부호화를 기술하는 데 성공했으며, 새로운 효과도 예측할 수 있었다.예를 들어, 조지풀로스의 개체 벡터는 시각 자극의 위치를 공간적으로 이동된 도달 목표물의 위치로 변환하도록 훈련된 원숭이들에 의해 만들어진 정신 회전을 정확하게 묘사했다.

부호화

주요 기사:신경 부호화

신경 앙상블은 위키피디아 운영의 원칙과 다소 유사한 방식으로 정보를 인코딩합니다. 즉, 많은 참가자들에 의해 여러 번 편집됩니다.신경과학자들은 개별 뉴런이 매우 시끄럽다는 것을 발견했다.예를 들어, 시각 피질에서 단 하나의 뉴런의 활동을 조사함으로써, 뇌의 소유자가 보고 있는 시각 장면을 재구성하는 것은 매우 어렵다.위키피디아 참가자 한 명처럼, 개별 뉴런은 모든 것을 '알고' 있지 않고 실수를 할 가능성이 높다.이 문제는 뇌가 수십억 개의 뉴런을 가지고 있기 때문에 해결된다.뇌에 의한 정보 처리는 인구 처리이며, 또한 분포되어 있습니다.대부분의 경우 각각의 뉴런은 모든 것에 대해 조금씩 알고 있으며, 일에 더 많은 뉴런이 참여할수록 정보 부호화가 더 정확해집니다.분산처리 방식에서 개별 뉴런은 신경소음을 나타낼 수 있지만 전체 모집단은 이 소음을 평균화한다.

앙상블 가설의 대안은 신경 부호화의 메커니즘으로 기능하는 고도로 특화된 뉴런이 존재한다는 이론이다.시각 체계에서, 그러한 세포들은 사람들이 할머니의 사진을 바라볼 때처럼 매우 특정한 상황에서 반응하기 때문에 할머니 세포라고 종종 언급된다.신경과학자들은 실제로 일부 뉴런이 다른 뉴런보다 더 나은 정보를 제공한다는 것을 알아냈고, 그러한 전문 뉴런의 집단은 신호 대 잡음[citation needed] 비율이 더 향상되었다.그러나 앙상블 부호화의 기본 원칙은 큰 신경 집단이 단일 신경 집단에 비해 더 낫다는 것이다.

특정 신경 집합체의 출현은 정보 처리의 기본 작동을 실행하는 뇌 활동의 기능적 요소를 제공하는 것으로 생각된다.A. 및 Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).[1][2]

신경 코드나 신경 앙상블이 말하는 '언어'는 이해와 거리가 멀다.현재, 신경 코드에 대한 두 가지 주요 이론이 있다.속도 부호화 이론은 개별 뉴런이 행동적으로 중요한 매개변수를 평균 발화 속도로 부호화하며, 신경 스파이크가 발생하는 정확한 시간은 중요하지 않다고 말한다.반대로 시간 부호화 이론은 신경 스파이크의 정확한 타이밍이 중요한 부호화 메커니즘이라고 말한다.

앙상블에서 뉴런의 활동을 동기화하는 뉴런의 진동은 중요한 부호화 메커니즘으로 보인다.예를 들어, 시각적 특징 바인딩(회색, 싱어 등)의 기초가 되는 진동이 제안되었습니다.게다가, 수면 단계와 깨어 있는 것은 뚜렷한 진동 패턴과 관련이 있다.

비교적 단순한 신경 앙상블은 단시냅스 힘줄 반사 및 근육의 상호 신경화와 같은 기본적인 자동화를 제어하는 척수에서 작동한다.2000 고양이 등쪽 뿔 척추 신경의 자발적 활성에 의한 분절 구심으로부터의 시냅스 전달 조절.제이피솔.529 Pt 2 (Pt 2) : 445-60.doi : 10.11/j.1469-7793.00445.x) (Manjares E et al. 2002 고양이 내 자발적 활동을 가진 등각척수신경종에 의해 구동되는 피질신경 앙상블.Neurosci Lett. 318(3): 145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1.이것들은 흥분성 뉴런과 억제성 뉴런을 모두 포함한다.척수에 상주하는 중심 패턴 발생기는 이동 중 사지 움직임을 조정하기 위한 보다 복잡한 앙상블이다.대뇌피질, 기저신경절, 소뇌와 같은 상위 뇌 구조의 신경 앙상블은 이들 영역의 신경해부에 관한 방대한 문헌에도 불구하고 완전히 이해되지 않는다.


실시간 디코딩

다극 기록 기술이 도입된 후, 대규모 신경 앙상블에서 정보를 실시간으로 디코딩하는 작업이 가능해졌다.Georgopoulos가 보여준 것처럼, 몇 개의 일차 운동 뉴런이 두 개의 평면에서 손의 움직임을 정확하게 예측할 수 있다면, 충분한 동시 기록으로 사지 전체의 움직임을 재구성할 수 있을 것이다.이와 동시에 DARPA에서 엄청난 신경과학이 도입되면서 여러 연구실 그룹이 뇌-기계 인터페이스를 만들기 위해 수백만 달러를 사용했습니다.이 그룹들 중 두 그룹은 동물들이 신경 활동을 기반으로 모델과의 외부 인터페이스를 제어할 수 있다는 것을 보여주는 실험에 성공했고, 일단 제어가 손에서 뇌 모델로 옮겨지면, 동물들은 그것을 더 잘 제어하는 법을 배울 수 있다는 것을 보여주었다.이 두 그룹은 John Donoghue와 Miguel Nicolelis가 이끌고 있으며, 둘 다 그들의 방법으로 인간 실험을 위해 관여하고 있다.

John Donoghue는 Cyberkinetics라는 회사를 설립하여 뇌-기계 인터페이스의 상용화를 촉진하였습니다.그들은 유타 전열을 리처드 A로부터 구입했다. 노먼.동료인 하토풀로스, 파닌스키, 펠로우, 세루야와 함께 그들은 처음으로 원숭이가 마음으로 컴퓨터 화면의 커서를 제어함으로써 신경 앙상블을 외부 인터페이스를 제어하는 데 사용할 수 있다는 것을 보여주었다(2002년).

Miguel Nicolelis는 John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev와 다른 동료들과 함께 큰 신경 앙상블의 활동이 팔의 위치를 예측할 수 있다는 것을 보여주었다.이 작업을 통해 뇌-기계 인터페이스, 즉 팔 움직임 의도를 읽고 이를 인공 작동기의 움직임으로 변환하는 전자 장치를 만들 수 있었다.카르메나 등(2003)는 뇌-기계 인터페이스에서 신경 부호화를 프로그래밍하여 원숭이가 로봇 팔과 레베데프 외 연구진에 의해 도달하고 잡는 움직임을 제어할 수 있도록 했다.(2005)는 뇌 네트워크가 동물의 [3]사지를 표현하는 것 외에 로봇 부속물의 새로운 표현을 만들기 위해 재편된다고 주장했다.

Nicolelis와 Donoghue의 연구 외에도 Andrew Schwartz와 Richard Andersen의 그룹은 신경 앙상블 활동으로부터 행동 매개변수를 재구성하는 해독 알고리즘을 개발하고 있습니다.예를 들어 Andrew Schwartz는 이전에 Apstolos Georgopulos와 함께 개발한 모집단 벡터 알고리즘을 사용합니다.

신경 앙상블 활동의 디코딩 시연은 오프라인 디코딩과 온라인(실시간) 디코딩의 두 가지 주요 클래스로 세분될 수 있다.오프라인 디코딩에서 조사자는 이전에 기록된 데이터에 다른 알고리즘을 적용합니다.통상, 이러한 연구에서는, 시간적인 고려는 문제가 되지 않습니다.고도의 디코딩 알고리즘은 컴퓨터 클러스터에서 10분간의 데이터 조각을 재구축하기 위해서 몇시간 동안 실행될 수 있습니다.온라인 알고리즘은 동작 파라미터를 실시간으로 디코딩(및 중요한 것은 예측)합니다.게다가, 피험자는 디코딩의 결과(피험자가 피드백을 받지 않는 오픈 루프 모드와는 반대로, 이른바 클로즈드 루프 모드)에 관한 피드백을 받을 수 있다.

Hebb가 예측했듯이, 모집단의 개별 뉴런은 다른 매개 변수에 대한 정보를 제공할 수 있다.예를 들어, Miguel Nicolelis와 동료들은 원숭이들이 팔을 뻗고 잡는 동작을 할 때 각각의 뉴런이 팔의 위치, 속도, 그리고 손에 쥐는 힘을 동시에 부호화한다고 보고했다.미하일 레베데프, 스티븐 와이즈 그리고 그들의 동료들은 원숭이들이 주목하는 공간적 위치와 단기 기억력에 저장되는 위치를 동시에 코드하는 전전두피질 뉴런을 보고했다.이 뉴런들이 [4]집단으로 간주될 때 참석하고 기억된 위치들은 모두 해독될 수 있었다.

개체군 활동으로부터 정확한 판독치를 얻기 위해 얼마나 많은 뉴런이 필요한지에 대한 문제를 해결하기 위해 니콜리스 연구소의 마크 라우바흐는 뉴런 드롭 분석을 이용했다.이 분석에서 그는 모집단 내 뉴런 수의 함수로서 신경 판독 품질을 측정했다.판독 품질은 뉴런의 수와 함께 증가하였다. 처음에는 매우 두드러졌지만, 판독을 개선하기 위해 상당히 많은 양의 뉴런이 필요했다.

루이스 카리요 리드(Luis Carrillo-Reid)와 동료들은 앙상블에서 2개 정도의 뉴런의 외부 활성화가 전체 앙상블의 공명 활성화를 유발하고 감각 [5]자극이 없을 때 앙상블과 관련된 행동 반응을 일으킬 수 있다는 것을 증명했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A. (2004). "Making complexity simpler: Multivariability and metastability in the brain" (PDF). International Journal of Neuroscience. 114 (7): 843–862. doi:10.1080/00207450490450046. PMID 15204050. S2CID 11376883. Archived from the original (PDF) on 2007-09-27. Retrieved 2005-11-13.
  2. ^ Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A., Kähkönen S.A. (2005). "Functional connectivity in the brain – is it an elusive concept?" (PDF). Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 28 (8): 827–836. doi:10.1016/j.neubiorev.2004.10.009. PMID 15642624. S2CID 11509858.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  3. ^ Lebedev, M. A. (2005-05-11). "Cortical Ensemble Adaptation to Represent Velocity of an Artificial Actuator Controlled by a Brain-Machine Interface". Journal of Neuroscience. 25 (19): 4681–4693. doi:10.1523/jneurosci.4088-04.2005. ISSN 0270-6474. PMC 6724781. PMID 15888644.
  4. ^ Lebedev, Mikhail A.; Messinger, Adam; Kralik, Jerald D.; Wise, Steven P. (2004). "Representation of Attended Versus Remembered Locations in Prefrontal Cortex". PLOS Biology. 2 (11): e365. doi:10.1371/journal.pbio.0020365. PMC 524249. PMID 15510225.
  5. ^ Carrillo-Reid, Luis; Han, Shuting; Yang, Weijian; Akrouh, Alejandro; Yuste, Rafael (June 2019). "Controlling Visually Guided Behavior by Holographic Recalling of Cortical Ensembles". Cell. 178 (2): 447–457.e5. doi:10.1016/j.cell.2019.05.045. PMC 6747687. PMID 31257030.

책들

  • Sherrington CS(1906) 신경계의 통합 작용.뉴욕: 찰스 스크리브너의 아들들
  • Hebb DO(1949년).행동 조직입니다.뉴욕: 와일리와 아들들.
  • Nicolelis MAL, ed(1999) 신경 앙상블 기록 방법.CRC 프레스

저널 기사