코팩터(생물화학)

Cofactor (biochemistry)
플라빈, 철-황산중추, 헤메를 포함한 여러 공작용제를 보여주는 숙성탈수소효소 복합체.

공작용제는 효소의 촉매 역할에 필요한 비단백질 화학 화합물이나 금속 이온이다(촉매는 화학 반응의 속도를 높이는 물질이다).공작용제는 생화학적 변형을 돕는 "헬퍼 분자"로 간주될 수 있다.이러한 현상이 발생하는 비율은 효소 운동학이라고 불리는 연구 영역에서 특징지어진다.공작용제는 종종 구속을 유지함으로써 그들의 기능을 이끌어 낸다는 점에서 리간드와 전형적으로 다르다.

공효소는 무기 이온과 코엔자임이라고 불리는 복잡한 유기 분자의 두 종류로 나눌 수 있다.[1]코엔자임은 대부분 비타민과 다른 유기농 필수 영양소에서 소량으로 추출된다.(일부 과학자들은 무기물질에 대한 "공인자"라는 용어의 사용을 제한하고 있으며, 두 가지 유형 모두 여기에 포함된다.)[2][3]

코엔자임은 더 나아가 두 종류로 나뉜다.첫 번째는 "프로슈티컬 그룹"이라고 불리는데, 코엔자임은 단단하고(또는 심지어 공발적으로) 단백질에 영구적으로 결합되어 있는 코엔자임으로 구성되어 있다.[4]두 번째 유형의 코엔자임은 "코사브스트레이트"라고 불리며, 단백질과 일시적으로 결합된다.코서브스트레이트는 어느 시점에서 단백질로부터 방출되어 나중에 다시 결합될 수 있다.보형물과 코즈브스트레이트 모두 효소와 단백질의 반응을 촉진하는 기능이 동일하다.공효소가 없는 비활성효소를 아포엔자임이라고 하고, 공효소가 있는 완전효소를 홀엔자임이라고 한다.[5](국제순수응용화학연합(IUPAC)은 '코엔자임(coenzyme)'을 약간 다르게 정의하는데, 즉, 화학군이나 전자의 분해가능 운반체로 효소 반응에 참여하여 느슨하게 부착된 저분자중량의 비단백 유기 화합물로 정의하고 있다. 보형물군은 단단하게 묶인 n으로 정의된다.각 효소 교체에서 재생되는 단백질의 온폴리펩타이드 단위).

일부 효소나 효소 복합체에는 여러 가지 공효소가 필요하다.예를 들어, 당분 해의 교차 지점에서 다 효소로 이루어진. 복잡한 pyruvate dehydrogenase[6]과 구연산 사이클 5유기 cofactors고 하나의 금속 이온: 느슨하게 묶인 티아민 피로 인산(초우라늄 원소 처리 공장), 공유를 묶었다 lipoamide과 플라빈 아데닌 디누우클레오 티드(플라빈 아데닌 다이 뉴클레오타이드)을 필요로 하면, cosubstrates과(coenzyme 아데닌 디누우클레오 티드(니코틴 아마이드-아데닌 다이 뉴클레오타이드)nicotinamide.CoA(), 그리고 금속 이온(Mg2+).[7]

유기농 공동작용제는 종종 비타민이거나 비타민으로 만들어진다.ATP, 코엔자임 A, FAD, NAD와 같은 많은+ 아데노신 단인산염(AMP)을 그들 구조의 일부로 함유하고 있다.이 공통적인 구조는 고대 RNA 세계에서 리보이드의 일부로서 공통적인 진화적 기원을 반영할 수 있다.분자의 AMP 부분은 효소가 코엔자임(coenzyme)을 다른 촉매 중심 간에 전환시키기 위해 "그라스팅"할 수 있는 일종의 "핸들"로 간주될 수 있다고 제안되었다.[8]

분류

공분자는 플라빈이나 헴과 같은 유기농 공분자와 금속 이온 Mg2+, Cu+, Mn2+, 철-황산군 등의 무기농 공분자로 나눌 수 있다.

유기농 공효자는 때때로 공효소와 보형물로 더 세분된다.코엔자임이라는 용어는 특히 효소와 그와 같이 단백질의 기능적 성질을 가리킨다.반면 '프로슈티컬 그룹'은 단백질(긴장 또는 공밸런트)에 공효소가 결합하는 성질을 강조하여 구조적인 성질을 가리킨다.서로 다른 출처에는 코엔자임, 공작용제, 보형물 그룹에 대한 정의가 약간 다르다.어떤 이들은 단단하게 묶인 유기 분자를 코엔자임이 아닌 보철물로 간주하는 반면, 다른 이들은 효소 활동에 필요한 모든 비단백질 유기 분자를 코엔자임으로 정의하고, 코엔자임 보철물로 단단히 묶인 유기 분자를 분류한다.이러한 용어는 종종 느슨하게 사용된다.

1980년 생화학 과학의 경향에 관한 서한은 문학의 혼란과 보철학 집단과 코엔자임 집단 간의 본질적으로 자의적인 구분에 주목하여 다음과 같은 계획을 제안했다.여기서 공작용제는 효소 활동에 필요한 단백질과 기질과는 별개의 추가 물질로 정의되었고, 보형물군은 하나의 효소 분자에 부착된 전체 촉매 순환을 거치는 물질로 정의되었다.그러나 저자는 "코엔자임"이라는 단 하나의 포괄적 정의에 도달하지 못하고 이 용어를 문헌에서 사용하지 말 것을 제안했다.[9]

무기질 공동 인자

금속 이온

추가 정보:메탈로프로틴

금속 이온은 일반적인 공작용제다.[10]이러한 공동요인에 대한 연구는 생물학적 유기화학 분야에 속한다.영양학에서 필수 미량 원소 목록은 공동 인자로서의 역할을 반영한다.인간에게 있어서 이 목록은 일반적으로 철, 마그네슘, 망간, 코발트, 구리, 아연, 몰리브덴을 포함한다.[11]크롬 결핍으로 포도당 내성이 저하되지만, 이 금속을 공작용제로 사용하는 인간 효소는 확인되지 않았다.[12][13]요오드는 또한 필수적인 미량 원소지만, 이 원소는 효소 공동 인자라기 보다는 갑상선 호르몬의 구조의 일부로 사용된다.[14]칼슘은 인간의 식단의 구성 요소로 요구된다는 점에서 또 다른 특수한 경우로서, 질소산화물 신타아제, 단백질 인산염, 아데닐산염 키나아제 등 많은 효소의 완전한 활동을 위해 필요하지만 칼슘은 이러한 효소를 알로스테리 조절에서 활성화시켜, 종종 이러한 효소와 함께 차모듈린으로 결합한다.[15]그러므로 칼슘은 세포 신호 분자로, 보통 칼슘이 조절하는 효소의 공동 작용자로 여겨지지 않는다.[16]

다른 유기체는 로사 Azotobacter,[17]의 텅스텐이 고온archaean Pyrococcus furiosus,[18]의 알데히드 페레독신 oxidoreductase과 해양 규조 Thalassiosira weis에서 탄산 탈수 효소에 심지어 카드뮴의nitrogen-fixing 박테리아의 nitrogenase에서 바나듐 같은 효소 cofactors, 추가적인 금속이 필요하다.sflogii.[19][20]

많은 경우, 공효소는 무기성분과 유기성분 모두를 포함한다.한 가지 다양한 예로는 헴 단백질이 있는데, 헴 단백질은 철에 조화된 포르피린 고리로 구성되어 있다.[21]

이온 이 이온을 함유한 효소의 예
큐빅 시토크롬산화효소
철 또는 철 카탈라아제
사이토크롬 (헤메를 통해)
질소화효소
수소효소
마그네슘 포도당 6-인산아제
헥소키나아제
DNA 중합효소
망간 아르기나제
몰리브덴 질산 환원효소
질소화효소
크산틴산화효소
니켈 요소효소
아연 알코올 탈수소효소
탄산무수효소
DNA 중합효소
두 개의 철 원자와 두 개의 유황 원자를 포함하는 간단한 [FeS22] 클러스터로, 네 개의 단백질 시스테인 잔류물로 조정된다.

철-황 군집

추가 정보:철-황단백질

철-황산 성단은 시스티닐 잔류물에 의해 단백질 내에 있는 철과 유황 원자의 복합체다.그들은 전자전달, redox 센싱, 그리고 구조 모듈로서의 구조적 역할과 기능적 역할을 모두 수행한다.[22]

유기농

유기농 공작용제는 작은 유기분자(일반적으로 1000Da 미만의 분자질량)로 효소와 느슨하거나 단단하게 결합되어 반응에 직접 참여할 수 있다.[5][23][24][25]후자의 경우 효소를 변성시키지 않고 제거하기 어려울 때 보형물 집단이라고 할 수 있다.느슨하게 묶인 공분자와 단단하게 묶인 공분자 사이에는 뾰족한 구분이 없다는 점을 강조할 필요가 있다.[5]실제로 NAD와+ 같은 많은 것들은 어떤 효소에서는 단단하게 결합될 수 있는 반면, 다른 효소에서는 느슨하게 결합될 수 있다.[5]또 다른 예로는 티아민 피로인산염(TPP)이 있는데, 티아민은 트랜스케톨라제나 피루바이트 데카르복실라아제로 단단히 묶여 있는 반면, 피루바이트 탈수소효소에서는 덜 단단하게 묶여 있다.[26]예를 들어 다른 코엔자임, 플라빈 아데닌 디뉴클레오티드(FAD), 비오틴, 리포아미드 등은 단단히 묶여 있다.[27]일반적으로 단단하게 묶인 공효소는 동일한 반응 주기 동안 재생되는 반면 느슨하게 묶인 공효소는 다른 효소에 의해 촉매되는 후속 반응으로 재생될 수 있다.후자의 경우, 공효자는 기질이나 코즈볼트(cosubstult)로도 간주할 수 있다.

비타민은 많은 유기농 공동 인자(예: 비타민2 B1, B, B6, B12, 니아신, 엽산)의 전구체 또는 코엔자임 그 자체(예: 비타민 C)로 사용될 수 있다.하지만 비타민은 몸에 다른 기능을 가지고 있다.[28]또한 많은 유기농 공동 인자에는 전자 운반체 NAD와 FAD와 같은 뉴클레오티드, 그리고 아킬 그룹을 운반하는 코엔자임 A가 들어 있다.이러한 공작용의 대부분은 매우 다양한 종에서 발견되며, 어떤 것은 모든 형태의 생명체에 보편적이다.이러한 광범위한 분포에 대한 예외는 메탄노균에서 진화한 독특한 공동 인자 집단은 이 고고학 집단에 제한된다.[29]

비타민과 유도체

공동 인자 비타민 추가 구성 요소 이전된 화학 그룹 분배
티아민 피로인산염[30] 티아민 (B1) 인산염의 2-탄소군, α 갈라짐 박테리아, 고고학, 진핵생물
NAD+ 및 NADP+[31] 나이아신 (B3) ADP 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
피리독살인산[32] 피리독신(B6) 없음 아미노 및 카복실 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
메틸코발라민[33] 비타민12 B 메틸군 아킬 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
코발라민[5] 코발라민(B12) 없음 수소, 알킬 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
비오틴[34] 비오틴(H) 없음 CO2 박테리아, 고고학, 진핵생물
코엔자임 A[35] 판토텐산(B5) ADP 아세틸 그룹 및 기타 아세틸 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
테트라하이드로폰산[36] 엽산(B9) 글루탐산염 잔류물 메틸, 포밀, 메틸렌 및 포미미노 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
메나퀴논[37] 비타민K 없음 카보닐군 및 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
아스코르브산[38] 비타민 C 없음 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
플라빈모뉴클레오티드[39] 리보플라빈 (B2) 없음 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
플라빈 아데닌 디뉴클레오티드[39] 리보플라빈 (B2) ADP 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
코엔자임 F420[40] 리보플라빈 (B2) 아미노산 전자 메타노균과 몇몇 박테리아

비비타민제

공동 인자 이전된 화학 그룹 분배
아데노신삼인산염[41] 인산염군 박테리아, 고고학, 진핵생물
S-아데노실메티오닌[42] 메틸군 박테리아, 고고학, 진핵생물
코엔자임 B[43] 전자 메타노균류
코엔자임 M[44][45] 메틸군 메타노균류
코엔자임 Q[46] 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
시티딘삼인산염[47] 디아실글리세롤과 지질 헤드 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
글루타티온[48][49] 전자 몇몇 박테리아와 대부분의 진핵생물은
헤메[50] 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
리푸아미드[5] 전자, 아틸 그룹 박테리아, 고고학, 진핵생물
메타노푸란[51] 포밀 그룹 메타노균류
몰리브도프테린[52][53] 산소원자 박테리아, 고고학, 진핵생물
뉴클레오티드당[54] 단당류 박테리아, 고고학, 진핵생물
3'-인산소아데노신-5'-인산황산염[55] 황산염군 박테리아, 고고학, 진핵생물
피롤로퀴놀린퀴논[56] 전자 박테리아
테트라하이드로바이옵테린[57] 산소 원자 및 전자 박테리아, 고고학, 진핵생물
테트라하이드로메타노프테린[58] 메틸군 메타노균류

대사 매개체로서의 공작용제

니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드의 리독스 반응.

신진대사는 광범위한 화학반응을 수반하지만, 대부분은 기능 그룹의 이전을 수반하는 몇 가지 기본적인 형태의 반응에 속한다.[59]이 흔한 화학 작용은 세포들이 서로 다른 반응 사이에서 화학 그룹을 운반하기 위해 작은 세트의 신진대사 매개체를 사용할 수 있게 한다.[60]이러한 집단 전이 매개체는 느슨하게 묶인 유기농 공작용제로서 흔히 코엔자임이라고 불린다.

그룹 전이 반응의 각 등급은 그것을 생산하는 효소 집합의 기질인 특정 공작용제와 그것을 소비하는 효소 집합에 의해 수행된다.니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드(NAD)+를 공작용제로 사용하는 탈수소화물이 그 예다.여기서 수백 종류의 개별 효소가 기판에서 전자를 제거하고 NADH로 NAD를+ 감소시킨다.이 감소된 공효소는 기판을 줄이기 위해 전자를 필요로 하는 세포의 환원효소에 대한 기질이 된다.[31]

따라서 이러한 공작용제는 신진대사의 일부로 지속적으로 재활용된다.일례로 인체에 있는 ATP의 총량은 약 0.1 몰이다.이 ATP는 끊임없이 ADP로 분해되었다가 다시 ATP로 전환되고 있다.따라서 주어진 시간에 ATP + ADP의 총량은 상당히 일정하게 유지된다.인간 세포가 사용하는 에너지는 매일 100~150개의 ATP 몰(약 50~75kg)의 가수분해를 필요로 한다.전형적인 상황에서 인간은 하루의 시간 동안 ATP의 체중을 소모한다.[61]이것은 각 ATP 분자가 매일 1000~1500번 재활용된다는 것을 의미한다.

진화

추가 정보:아비오제네시스

ATP와 NADH와 같은 유기농 공작용제는 알려진 모든 형태의 생명체에 존재하며 신진대사의 핵심 부분을 형성한다.이러한 보편적 보존은 이러한 분자들이 생물체의 발달에서 매우 일찍 진화했음을 나타낸다.[62]따라서 최소한 현재의 공작용제들 중 일부는 약 40억년 전에 살았던 마지막 보편적인 조상에게 존재했을지도 모른다.[63][64]

유기농 공작용제는 지구 생명체의 역사에서 훨씬 더 일찍 존재했을지도 모른다.[65]뉴클레오티드 아데노신은 레독스 반응뿐만 아니라 메틸, 아킬, 인광 그룹 전이 등 많은 기초 대사 반응을 촉매하는 공작용제에 존재한다.따라서, 이 유비쿼터스 화학 비계는 RNA 세계의 잔재로 제안되어 왔으며, 초기 리보이드들은 제한된 뉴클레오티드와 관련 화합물을 결합하기 위해 진화한다.[66][67]아데노신 기반 공효소는 원래 다른 공효소를 결합하도록 진화했던 기존의 아데노신 결합 영역에서 작은 수정을 통해 효소와 리보진이 새로운 공효소를 결합할 수 있도록 하는 상호 호환적 적응체로 작용한 것으로 생각된다.[8]새로운 사용을 위해 미리 진화된 구조를 적응시키는 이러한 과정은 도약이라고 알려져 있다.

계산법 IPRO는 최근 실험적으로 NADPH에서 NADH로 칸디다 보이디니 xylose 환원효소의 공동 인자 특이성을 바꾼 돌연변이를 예측했다.[68]

역사

추가 정보:생화학사

최초로 발견된 유기농 공작용제는 NAD로+, 아서 하든과 윌리엄 영 1906년에 의해 확인되었다.[69]그들은 삶은 효모 추출물과 여과된 효모 추출물을 첨가하면 삶은 효모 추출물의 알코올 발효가 크게 가속화된다는 것을 알아챘다.그들은 이 효과에 책임이 있는 미확인 요인을 편법이라고 불렀다.효모 추출물의 길고 어려운 정화를 통해 이 열안정 인자는 한스 폰 오일러-첼핀에 의해 뉴클레오티드 설탕 인산염으로 확인되었다.[70]다른 공동 인자들도 20세기 초 내내 확인되었는데, ATP는 1929년 카를 로만(Karl Lohmann)에 의해 고립되었고,[71] 코엔자임 A는 1945년 프리츠 알버트 립만에 의해 발견되었다.[72]

이들 분자의 기능은 처음에는 신비스러웠지만, 1936년 오토 하인리히 워버그는 수성전송에서 NAD의+ 기능을 확인했다.[73]이 발견은 1940년대 초 당류의 산화와 ATP의 생성 사이의 연관성을 확립한 헤르만 칼카르의 연구로 이어졌다.[74]이로써 1941년 프리츠 알버트 립만이 제안했던 에너지 전달에서 ATP의 중심적 역할을 확인하게 되었다.[75]이후 1949년에 모리스 프리드킨과 앨버트 L. Lehninger는+ NAD가 구연산 순환과 ATP의 합성과 같은 대사 경로를 연관시켰다는 것을 증명했다.[76]

단백질유발공인자

많은 효소에서, 공작용제 역할을 하는 모이티는 단백질 순서의 일부를 변환 후 수정함으로써 형성된다.이것은 종종 단백질 기능을 위한 금속 이온과 같은 외부 결합 인자의 필요성을 대체한다.잠재적 변경은 방향족 잔류물의 산화, 잔류물 사이의 결합, 갈라짐 또는 링 형성일 수 있다.[77]이러한 변화는 아미노산이 전형적으로 새로운 기능을 획득한다는 점에서 인산화, 메틸화 또는 글리코실화 같은 다른 번역 후 단백질 수정과는 구별된다.이것은 단백질의 기능을 증가시킨다; 수정되지 않은 아미노산은 전형적으로 산-기초 반응에 제한되며, 거주지의 변화는 단백질 전기영역이나 활성산소를 안정화하는 능력을 줄 수 있다.[77]공동 인자 생산의 예로는 트립토판 사이드 체인 2개에서 파생된 트립토판 트립토필퀴논(TTQ)[78]과 알라세르글리 모티브에서 파생된 4메틸리딘-이미다졸레-5-1(MIO)이 있다.[79]단백질 유래 공효소의 특성화는 X선 결정학과 질량 분광법을 사용하여 수행된다. 시퀀싱이 변경된 부위를 쉽게 식별하지 못하기 때문에 구조 데이터가 필요하다.

비전도성 공동 인자

이 용어는 생물학의 다른 영역에서 사용되어 단백질이 작용하거나, 억제하거나, 단백질이 기능하는 데 필요한 비단백질(또는 단백질) 분자를 보다 광범위하게 지칭한다.예를 들어 수용체 단백질을 결합하고 활성화시키는 호르몬과 같은 리간드를 공동작용제 또는 공동활성제라고 하는 반면, 수용체 단백질을 억제하는 분자를 코어프레스라고 부른다.그러한 예로는 감각 신경세포에서 자주 발견되는 G단백질 결합 수용체 수용체군이 있다.수용체에 대한 리간드 결합은 G단백질을 활성화시키고, 그 다음 효소를 활성화시켜 이펙터를 활성화시킨다.[80]혼동을 피하기 위해 리간드 바인딩 매개 활성화나 억압이 있는 그러한 단백질을 코어굴러(coregulator)[81]라고 지칭하는 것이 제안되었다.

참고 항목

참조

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