우레아제

Urease
Urease 2KAU.png
Klebsiella airogenes의 우레아제 3D 모델, 두 개의2+ Ni-ion이 녹색 구체로 [1]표시됩니다.
식별자
EC 번호3.5.1.5
CAS 번호9002-13-5
데이터베이스
인텐츠IntEnz 뷰
브렌다브렌다 엔트리
ExPASyNiceZyme 뷰
케그KEGG 엔트리
메타사이크대사 경로
프라이머리프로필
PDB 구조RCSB PDB PDBe PDBum
진 온톨로지AmiGO / QuickGO

우레아제(EC 3.5.1.5)는 기능적으로 아미도히드로라아제 및 포스포트리에스테라아제 [2]슈퍼패밀리에 속한다.우레아제는 토양뿐만 아니라 수많은 박테리아, 곰팡이, 조류, 식물, 그리고 일부 무척추동물에서 토양 효소로 발견됩니다.니켈 함유 고분자량의 [3]금속효소입니다.

이러한 효소는 요소가 이산화탄소와 암모니아로 가수 분해되는 것을 촉매합니다.

(2NH2)CO2 + HO우레아제→CO2 + 2NH3

요소의 가수 분해는 두 단계로 이루어진다.제1단계에서는 암모니아와 카르바민산을 제조한다.카르바메이트는 자연스럽고 빠르게 암모니아와 탄산으로 가수분해된다.우레아제 활성은 기본인 암모니아가 생성됨에 따라 환경의 pH를 증가시킨다.

역사

그 활동은 1876년 Frédéric Alphonse Musculus에 의해 수용성 [4]발효로 처음 확인되었다.1926년 제임스 B. 섬너, 결정화된 [5]형태를 조사하여 우레아제가 단백질이라는 것을 보여주었다.섬너의 연구는 단백질이 효소로 기능할 수 있다는 것을 처음으로 증명했고 결국 대부분의 효소가 사실 단백질이라는 것을 인식하게 했다.우레아제는 결정화된 첫 번째 효소였다.섬너는 [6]이 공로로 1946년 노벨 화학상을 받았다.우레아제의 결정 구조는 1995년 [5]P. A. 카플러스에 의해 처음 밝혀졌다.

구조.

잭빈의 우레아제에 초점을 맞춘 1984년 연구는 활성 부위에 니켈 중심 [7]한 쌍이 포함되어 있다는 것을 발견했습니다.니켈 [8]대신 망간과 코발트로 시험관내 활성화도 이뤄졌습니다.납염이 억제하고 있다.

분자량은 잭빈 우레아제(아미노산 배열에서 계산된 질량)의 경우 480kDa 또는 545kDa이다.분자당 840개의 아미노산, 그 중 90개는 시스테인 [9]잔류물이다.

최적 pH는 7.4이고 최적 온도는 60 °C입니다.기질은 요소 및 히드록시우레아를 포함한다.

박테리아 ureases 3가지의 뚜렷한 서브 유닛, 하나의 큰 촉매(α 60–76kDa)과 두개의 작은(β 8–21 kDa,γ 6–14 kDa)일반적으로2-fold 대칭 구조(노트가 이미지 위로 비대칭 단위의 규율을 가르쳐 주는 것, 진정한 생물학적 조립의 1)과(αβγ)3 trimers 화학량론 형성할 때, 그들은cysteine-rich E가 풍부한데로 구성된다n효소 몰 질량이 190~300kDa [9]사이인 zymes.

헬리코박터 sp로부터 예외적인 우레아제를 얻을 수 있다.이들은 α(26–31 kDa)-β(61–66 kDa)의 2개의 서브 유닛으로 구성된다.이들 서브유닛은 초분자(αβ)12 도데카믹 [10]복합체를 형성한다.α-β 서브유닛의 각 결합 서브유닛 쌍은 총 12개의 활성부위를 [10]위해 활성부위를 가진다.그것은 요소가 양성자 게이트 요소 [11]채널을 통해 주증기로 진입하도록 함으로써 위산을 중화시키는 생존에 필수적인 기능을 한다.우레아제의 존재는 헬리코박터 종의 진단에 사용된다.

세포질 활성과 함께 숙주 세포와 함께 외부 활성을 갖는 헬리코박터균을 제외하고 모든 세균 요효소들은 세포질만을 가지고 있다.반면에, 모든 식물성 우레아제들은 [9]세포질이다.

균류 및 식물성 우레아제는 동일한 소단위(각각 90kDa)로 구성되며, 가장 일반적으로 삼량체와 육량체로 조립됩니다.예를 들어 잭빈우레아제는 2개의 구조 서브유닛과 1개의 촉매 서브유닛을 가진다.α 서브유닛은 활성 부위를 포함하고 분자당 840개의 아미노산(90개의 시스테인)으로 구성되며, Ni(II) 이온이 없는 분자량은 90.77 kDa이다.12 니켈 이온을 가진 헥사머의 질량은 545.34 kDa입니다.식물성 우레아제들의 다른 호모헥사미 구조의 예로는 콩, 비둘기콩, 면화씨 [9]효소가 있다.

주목해야 할 것은, 비록 다른 종류의 소단위들로 구성되어 있지만, 박테리아에서 식물과 곰팡이로 확장되는 다른 소스로부터의 우레아제들은 아미노산 배열의 높은 호몰로지를 보인다는 것이다.단일 식물 우레아제 사슬은 융합 β-α 구성과 같다.헬리코박터 "α"는 일반 세균 β-β 서브유닛의 융합과 동일하며, "β" 서브유닛은 일반 세균 [9]α와 동일하다.3개 사슬의 조직은 [12]조상일 가능성이 높다.

활동

요소 가공 시 우레아제 k/K는m 요소의cat [5]비촉매 제거 반응 속도보다 10배 크다14.자연에서 이러한 관찰을 하는 데는 많은 이유가 있다.요소의 올바른 방향과 함께 활성 부위의 활성 그룹에 요소가 근접하면 가수분해가 빠르게 발생할 수 있습니다.요소만으로도 공명 형태를 취할 수 있기 때문에 매우 안정적입니다.요소의 안정성은 30–40 kcal/[5]mol로 추정되는 공명 에너지로 이해된다.이것은 zwitterionic 공명이 모두 카보닐 탄소에 전자를 공급하여 전자 친필이 줄어들기 때문에 친핵성 [5]공격에 대한 반응성이 떨어지기 때문입니다.

활성 사이트

우레아제 활성 부위는 α(알파) 서브유닛에 위치한다.이것은 bis-μ-hydroxo 이량체 니켈 중심이며 원자간 거리는 약 3.5Ω [5]> Ni(II) 쌍은 약하게 반강자적으로 [13]결합되어 있다.Canavalia ensiformis(잭빈), Klebsiella airogenes 및 Sporosarcina pastrei(이전의 바실러스 파스퇴르)[14]의 X-선 흡수 분광학(XAS) 연구는 니켈 [8]당 이미다졸 리간드 2개를 포함한 O/N 결합만으로 5~6개의 배위 니켈 이온을 확인하였다.아쿠아 리간드를 치환하기 위해 요소 기질을 제안한다.

활성 부위의 개구부에 위치한 물 분자는 수소 결합을 통해 캐비티 부위를 채우는 사면체 클러스터를 형성합니다.일부 아미노산 잔류물은 [3]기질을 게이트하는 부위의 이동식 플랩을 형성하기 위해 제안된다.시스테인 잔류물은 활성 부위에 다른 주요 잔류물을 [15]적절히 배치하는 데 관여하지만 촉매 작용에 필수적이지 않은 것으로 결정된 효소의 플랩 영역에서 흔하다.Sporosarcina pastrei urease에서 플랩은 개방배열로 발견되었으며,[14] 반응을 위해서는 폐쇄배열이 필요한 것으로 보인다.

비교 시 헬리코박터균 우레아제 및 기타 세균성 우레아제 α 서브유닛은 잭빈 우레아제와 [15]일치한다.

요소가 우레아제 활성 부위에 결합하는 것은 [9]관찰되지 않았다.

제안된 메커니즘

블레이클리/저너

우레아제에 의한 이 반응의 촉매 작용을 위한 하나의 메커니즘은 블레이클리와 제너에 [16]의해 제안되었다.요소 분자의 카르보닐 산소가 5좌표 Ni(Ni-1)에 친핵성 공격을 가하면서 시작된다.약하게 배위된 물배위자가 그 자리에 치환된다.요소분자상의 질소원자 중 하나로부터의 외로운 전자쌍은 중심탄소와의 이중결합을 형성하고, 그 결과 생기는2− 배위기판의 NH는 가까운 양의 하전기와 상호작용한다.Blakeley와 Zerner는 탈양성 카르복실산염이 음전하를 띠지만 이 근처 그룹을 카르복실산 이온으로 제안했다.

6좌표 Ni상의 수산화배위자를 베이스로 탈양성자화한다.카보닐 카본은 이후 전기음성 산소에 의해 공격됩니다.질소-탄소 이중 결합에서 나온 한 쌍의 전자는 질소로 돌아와 그 위의 전하를 중화시키는 반면, 현재 4좌표 탄소는 중간 사면체 방향을 가정한다.

이 중간체의 분해는 활성 부위 근처에 위치한 시스테인의 술프하이드릴 그룹에 의해 촉진된다.수소 원자는 질소 원자 중 하나에 결합하여 탄소와의 결합을 끊고, 수소 원자는 탄소 원자의 결합을NH3 분자동시에 산소와 6좌표 니켈의 결합이 끊어진다.그러면 5좌표 Ni에 맞춰 조정된 카르바메이트 이온이 남아 물 분자에 의해 치환되어 효소가 재생됩니다.

생성된 카르바메이트는 자연적으로 분해되어 또 다른 암모니아와 탄산을 [17]생성한다.

하우저/카플러스

하우저와 카플러스에 의해 제안된 메커니즘은 블레이클리와 제너 경로에서 명백한 문제의 일부를 수정하려고 시도하며 요소 결합 [5]포켓을 구성하는 사이드 체인의 위치에 초점을 맞춘다.K. airogenes urease의 결정 구조에서 블레이클리 메커니즘에 사용된 His는 공격성320 수산화물 부분을 형성하기 위해 Ni2 결합 물에서 탈양성자화하기에는 너무 멀리 떨어져 있다는 주장이 제기되었습니다.또한 요소 질소를 양성자화하는 데 필요한 일반 산성 배위자는 [18]확인되지 않았다.Hausinger와 Karplus는 His 리간드의320 양성자화된 형태가 일반 산의 역할을 하고 Ni2 결합수는 이미 탈양성자 [5]상태에 있는 역양성자화 방식을 제안한다.메커니즘은 (더 이상 필요하지 않기 때문에) 일반적인 염기가 생략되고320 His는 양성자를 암모니아 분자를 형성하기 위해 기증한 후 효소에서 방출되는 동일한 경로를 따릅니다.대부분의320 히스 리간드와 결합수는 활성 형태(각각 양성자 및 탈양성자)가 아니겠지만, 전체 우레아제 효소의 약 0.3%가 한 [5]번에 활성인 것으로 계산되었다.논리적으로 이것은 효소가 매우 효율적이지 않다는 것을 의미하지만, 확립된 지식과 달리, 역양성자화 스킴의 사용은 활성 형태에 대한 반응성 증가의 이점을 제공하여 [5]단점을 상쇄시킨다.메커니즘의 필수 성분으로 His320 리간드를 배치하는 것도 효소의 이동 플랩 영역을 고려합니다.이 히스티딘배위자는 이동플랩의 일부이므로 촉매용 요소기질의 결합은 활성부위에 이 플랩을 닫고 포켓 내의 다른 배위자에서 요소에 수소결합패턴을 첨가함으로써 [5]요소용 우레아제 효소의 선택성을 나타낸다.

시울리/망가니

Ciurli와 Mangani가[19] 제안한 메커니즘은 우레아제 메커니즘에 대한 최근 및 현재 받아들여지고 있는 견해 중 하나이며, 주로 활성 부위에서 [14]두 니켈 이온의 서로 다른 역할에 기초하고 있습니다.그 중 하나는 요소를 결합하고 활성화하며, 다른 하나는 니켈 이온이 결합하고 친핵성 물 [14]분자를 활성화시킵니다.본 제안과 관련하여 요소는 모바일 '플랩'(요소가 활성 사이트로 진입할 수 있음)이 열리면 활성 부위 캐비티에 진입한다.활성 부위에 대한 요소의 결합 안정성은 수소 결합 네트워크를 통해 달성되며, 기판을 촉매 [14]공동에 배향시킨다.요소는 카르보닐 산소 원자와 5배위 니켈(Ni1)에 결합합니다.아미노기 중 하나로 6배위 니켈(Ni2)에 접근하여 두 니켈 [14]중심을 연결합니다.요소 카르보닐 산소 원자와 Ni1의 결합은 His Nԑ의α222 양성자화 상태를 통해 안정화된다.또한 이동플랩의 개방상태에서 폐쇄상태로의 배향변화에 의해 Alaα222 카르보닐기의 산소원자가 [14]Ni2를 가리키도록 재배열된다.Ala와α170 Ala는α366 현재 그들의 카르보닐기가 요소의 NH 그룹에 대한2 수소 결합 수용체로 작용하여 Ni2에 [14]결합하는 것을 돕는 방식으로 방향을 잡고 있다.요소는 NH2 그룹의 루이스 염기 특성이 낮기 때문에 킬레이트 배위자가 매우 불량하다.그러나 Ala와α170 Ala의α366 카르보닐 옥시겐은 NH 그룹의2 염기성을 높이고 Ni2에 [14]결합할 수 있도록 한다.따라서 이 제안된 메커니즘에서 활성 부위에서의 요소 위치는 활성 부위 잔류물의 구조적 특성에 의해 유도되며 활성 부위 잔류물은 Ni1 부근에서 수소 결합 공여체로, Ni2 [14]부근에서 수용체로 작용한다.Ciurli/Mangani 메커니즘과 다른 두 가지 메커니즘의 주요 구조적 차이는 가교 [17]수산화물의 공격을 받는 질소, 산소 가교 요소를 포함하고 있다는 것입니다.

병인에 대한 작용

세균성 우레아제들은 많은 의학적 조건의 병인형성의 한 형태이다.그들은 간뇌증/간성 혼수, 감염결석, 소화성 [20]궤양과 관련이 있다.

감염석

감염유발 요로결석은 스트루바이트(MgNHPO44•6)의 혼합물이다.HO2) 및 탄산 아파타이트 [Ca10(PO4)6·CO3].[20]이러한 다가 이온은 용해성이지만 요소 가수분해 과정에서 미생물 우레아제로부터 암모니아가 생성되면 주변 환경 pH가 약 6.5에서 [20]9로 증가하기 때문에 용해되지 않는다.그 결과 알칼린화 작용으로 결석이 [20]결정화된다.사람에게서 미생물 우레아제인 프로테우스 미라빌리스는 요로결석 [21]감염에서 가장 흔하다.

간뇌증의 우레아제

헬리코박터균은 간경변과 함께 간뇌증,[22] 간혼수 등을 일으킨다는 연구결과가 나왔다.헬리코박터균은 미생물의 우레아제를 위장으로 방출한다.우레아제는 요소를 가수분해하여 암모니아와 탄산을 생성한다.이 세균이 위장에 국재하기 때문에 생성된 암모니아는 [22]위내강에서 순환계에 쉽게 흡수된다.이는 고암몬혈증으로 알려진 혈중 암모니아 수치를 증가시킨다. 헬리코박터균을 근절하면 암모니아 수치가 [22]현저하게 감소한다.

소화성 궤양의 우레아제

헬리코박터균은 또한 소화성 궤양의 원인이며 55~[23]68%의 보고된 사례에서 나타난다.이는 병원체 [23]퇴치 후 궤양 출혈 감소와 궤양 재발로 확인됐다.위에서는 요소 가수분해로 점막 라이닝의 pH가 증가하여 위샘과 [20]위내강 사이의 수소 이온의 이동을 방해한다.또한 높은 암모니아 농도는 세포간 밀착에 영향을 미쳐 투과성을 높이고 [20][24]위 점막을 교란시킨다.

농업에서의 발생과 응용

요소는 환경 속에서 자연적으로 발견되며,[25] 또한 인공적으로 도입되어 전 세계적으로 사용되는 합성 질소 비료의 절반 이상을 차지한다.요소가 미생물 우레아제에 의해 빠르게 변형되어 일반적으로 [26]지속되지 않는다는 관찰에도 불구하고 요소의 과도한 사용은 부영양화를 촉진하는 것으로 생각된다.환경 우레아제 활동은 종종 미생물 군집의 건강 지표로 측정된다.식물이 없을 때, 토양에서 우레아제 활성은 일반적으로 이종영양 미생물에 기인하지만,[27] 일부 화학영양 암모늄 산화세균은 탄소, 질소 및 에너지의 유일한 공급원으로 요소에서 자랄 수 있는 것으로 입증되었다.

비료 억제

상세 정보:방류 비료 관리

요소 기반 비료의 급격한 분해는 낭비적이고 환경을 [28]파괴하기 때문에 우레아제 억제는 농업에서 중요한 목표이다.페닐포스포로디아미드산염과 N-(n-부틸)티오인산트리아미드가 그러한 억제제이다.[29]

바이오미네랄화

탄산칼슘의 형성을 촉진함으로써 우레아제는 생물미네랄화 [30]유도공정에 잠재적으로 유용하다.특히 바이오 콘크리트 [31]제조에는 미세생물학적으로 유도된 탄산칼슘 형성을 이용할 수 있다.

비효소 작용

효소로 작용할 뿐만 아니라, 일부 우레아제(특히 식물)는 촉매 기능이 비활성화되어도 지속되는 추가 효과를 가지고 있습니다.여기에는 장독성, 곰팡이 억제, 포유류의 신경독성, 포유류의 내구증 및 염증성 에이코사노이드 생성 촉진, 박테리아의 화학축성 유도 등이 포함된다.이러한 활동은 방어 [12]메커니즘의 일부일 수 있습니다.

우레아제 곤충독성은 원래 잭빈 우레아제의 직교 동질체인 카나톡신에서 발견되었다.펩타이드의 소화는 이 효과에 가장 큰 영향을 미치는 10kDa 부분인 자부레톡스를 확인했다.콩우레아제에서 나온 유사한 부분을 소요렉스라고 한다.하지만 곤충에 대한 연구는 소화가 전혀 필요 없이 단백질 전체가 독성이 있다는 것을 보여준다.그럼에도 불구하고, 독성에 더 농축된 "요독스" 펩타이드는 생물농약으로 [12]유망하다.

진단 테스트로서

주요 기사 : 신속한 요법 테스트

많은 위장 또는 요로 병원균은 우레아제를 생성하며, 우레아제 검출은 병원균의 존재를 검출하기 위한 진단으로 사용된다.

우레아제 양성 병원체에는 다음이 포함된다.

리간드

억제제

다양한 구조적 패밀리의 광범위한 우레아제 억제제가 알려져 있다.우레아제 억제는 농업뿐만 아니라 H. pylori와 같은 병원균이 생존 메커니즘으로 우레아제를 생성하기 때문에 의학에도 관심이 있다.억제제의 알려진 구조적 등급은 다음과 같다.[33][34]

  • 1-(4-클로로페닐)-3-팔미토일티오요소와 같은 티오레아가 가장 강한 요소의 유사체.
  • 인광아미다이트, 농업에서 가장 일반적으로 사용됩니다(위 참조).
  • 하이드로퀴논과 퀴논.의학에서 가장 흥미로운 것은 이미 널리 사용되는 항생제의 일종인 퀴놀론이다.
  • 몇몇 식물 대사물은 또한 알리신을 예로 들며 우레아제 억제제이다.이것들은 환경 친화적인[35] 비료 첨가물과 천연 약품 둘 다로 잠재력이 있다.

추출.

섬너에 의해 1926년 아세톤 용매와 원심분리를 [36]사용하여 결정으로 처음 분리되었습니다.현대 생화학은 우레아제에 대한 수요를 증가시켰다.잭콩밀,[37] 수박씨,[38] 완두콩씨[39] 모두 우레아제의 유용한 원천으로 증명되었다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ PDB: 2KAU;Jabri E, Carr MB, Hausinger RP, Karplus PA (May 1995). "The crystal structure of urease from Klebsiella aerogenes". Science. 268 (5213): 998–1004. Bibcode:1995Sci...268..998J. doi:10.1126/science.7754395. PMID 7754395.
  2. ^ Holm L, Sander C (1997). "An evolutionary treasure: unification of a broad set of amidohydrolases related to urease". Proteins. 28 (1): 72–82. CiteSeerX 10.1.1.621.2752. doi:10.1002/(SICI)1097-0134(199705)28:1<72::AID-PROT7>3.0.CO;2-L. PMID 9144792. S2CID 38845090.
  3. ^ a b Krajewska B, van Eldik R, Brindell M (13 August 2012). "Temperature- and pressure-dependent stopped-flow kinetic studies of jack bean urease. Implications for the catalytic mechanism". JBIC Journal of Biological Inorganic Chemistry. 17 (7): 1123–1134. doi:10.1007/s00775-012-0926-8. PMC 3442171. PMID 22890689.
  4. ^ Musculus, 【Sur le feature de l'urée 】, 아카데미 데사이언스, vol. 82, 1876, 페이지 333-336, 갈리카에서 도달 가능
  5. ^ a b c d e f g h i j k Karplus PA, Pearson MA, Hausinger RP (1997). "70 years of crystalline urease: What have we learned?". Accounts of Chemical Research. 30 (8): 330–337. doi:10.1021/ar960022j.
  6. ^ 1946년 노벨 화학상
  7. ^ Anke M, Groppel B, Kronemann H, Grün M (1984). "Nickel--an essential element". IARC Sci. Publ. (53): 339–65. PMID 6398286.
  8. ^ a b Carter EL, Flugga N, Boer JL, Mulrooney SB, Hausinger RP (1 January 2009). "Interplay of metal ions and urease". Metallomics. 1 (3): 207–21. doi:10.1039/b903311d. PMC 2745169. PMID 20046957.
  9. ^ a b c d e f Krajewska B (30 June 2009). "Ureases I. Functional, catalytic and kinetic properties: A review". Journal of Molecular Catalysis B: Enzymatic. 59 (1–3): 9–21. doi:10.1016/j.molcatb.2009.01.003.
  10. ^ a b Ha NC, Oh ST, Sung JY, Cha KA, Lee MH, Oh BH (31 May 2001). "Supramolecular assembly and acid resistance of Helicobacter pylori urease". Nature Structural Biology. 8 (6): 505–509. doi:10.1038/88563. PMID 11373617. S2CID 26548257.
  11. ^ Strugatsky D, McNulty R, Munson K, Chen CK, Soltis SM, Sachs G, Luecke H (8 December 2012). "Structure of the proton-gated urea channel from the gastric pathogen Helicobacter pylori". Nature. 493 (7431): 255–258. doi:10.1038/nature11684. PMC 3974264. PMID 23222544.
  12. ^ a b c Kappaun, K; Piovesan, AR; Carlini, CR; Ligabue-Braun, R (September 2018). "Ureases: Historical aspects, catalytic, and non-catalytic properties - A review". Journal of Advanced Research. 13: 3–17. doi:10.1016/j.jare.2018.05.010. PMC 6077230. PMID 30094078.
  13. ^ Ciurli S, Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Mangani S (1999). "Structural properties of the nickel ions in urease: novel insights into the catalytic and inhibition mechanisms". Coordination Chemistry Reviews. 190–192: 331–355. doi:10.1016/S0010-8545(99)00093-4.
  14. ^ a b c d e f g h i j Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Ciurli S, Mangani S (31 January 1999). "A new proposal for urease mechanism based on the crystal structures of the native and inhibited enzyme from Bacillus pasteurii: why urea hydrolysis costs two nickels". Structure. 7 (2): 205–216. doi:10.1016/S0969-2126(99)80026-4. PMID 10368287.
  15. ^ a b Martin PR, Hausinger RP (Oct 5, 1992). "Site-directed mutagenesis of the active site cysteine in Klebsiella aerogenes urease". The Journal of Biological Chemistry. 267 (28): 20024–7. doi:10.1016/S0021-9258(19)88659-3. PMID 1400317.
  16. ^ Dixon NE, Riddles PW, Gazzola C, Blakeley RL, Zerner B (1979). "Jack Jack Bean Urease (EC3.5.1.5). V. On the Mechanism of action of urease on urea, formamide, acetamide,N-methylurea, and related compounds". Canadian Journal of Biochemistry. 58 (12): 1335–1344. doi:10.1139/o80-181. PMID 6788353.
  17. ^ a b Zimmer M (Apr 2000). "Molecular mechanics evaluation of the proposed mechanisms for the degradation of urea by urease". J Biomol Struct Dyn. 17 (5): 787–97. doi:10.1080/07391102.2000.10506568. PMID 10798524. S2CID 41497756.
  18. ^ Jabri E, Carr MB, Hausinger RP, Karplus PA (May 19, 1995). "The crystal structure of urease from Klebsiella aerogenes". Science. 268 (5213): 998–1004. Bibcode:1995Sci...268..998J. doi:10.1126/science.7754395. PMID 7754395.
  19. ^ Zambelli B, Musiani F, Benini S, Ciurli S (19 July 2011). "Chemistry of Ni2+ in Urease: Sensing, Trafficking, and Catalysis". Accounts of Chemical Research. 44 (7): 520–530. doi:10.1021/ar200041k. PMID 21542631.
  20. ^ a b c d e f Mobley HL, Hausinger RP (March 1989). "Microbial ureases: significance, regulation, and molecular characterization". Microbiological Reviews. 53 (1): 85–108. doi:10.1128/MMBR.53.1.85-108.1989. PMC 372718. PMID 2651866.
  21. ^ Rosenstein IJ (1 January 1986). "Urinary Calculi: Microbiological and Crystallographic Studies". Critical Reviews in Clinical Laboratory Sciences. 23 (3): 245–277. doi:10.3109/10408368609165802. PMID 3524996.
  22. ^ a b c Agrawal A, Gupta A, Chandra M, Koowar S (17 March 2011). "Role of Helicobacter pylori infection in the pathogenesis of minimal hepatic encephalopathy and effect of its eradication". Indian Journal of Gastroenterology. 30 (1): 29–32. doi:10.1007/s12664-011-0087-7. PMID 21416318. S2CID 25452909.
  23. ^ a b Tang JH, Liu NJ, Cheng HT, Lee CS, Chu YY, Sung KF, Lin CH, Tsou YK, Lien JM, Cheng CL (February 2009). "Endoscopic diagnosis of Helicobacter pylori infection by rapid urease test in bleeding peptic ulcers: a prospective case-control study". Journal of Clinical Gastroenterology. 43 (2): 133–9. doi:10.1097/MCG.0b013e31816466ec. PMID 19230239. S2CID 27784917.
  24. ^ Caron TJ, Scott KE, Fox JG, Hagen SJ (October 2015). "Tight junction disruption: Helicobacter pylori and dysregulation of the gastric mucosal barrier". World Journal of Gastroenterology. 21 (40): 11411–27. doi:10.3748/wjg.v21.i40.11411. PMC 4616217. PMID 26523106.
  25. ^ Glibert P, Harrison J, Heil C, Seitzinger S (2006). "Escalating worldwide use of urea – a global change contributing to coastal eutrophication". Biogeochemistry. 77 (3): 441–463. doi:10.1007/s10533-005-3070-5. S2CID 2209850.
  26. ^ Daigh AL, Savin MC, Brye K, Norman R, Miller D (2014). "Urea persistence in floodwater and soil used for flooded rice production". Soil Use and Management. 30 (4): 463–470. doi:10.1111/sum.12142. S2CID 97961385.
  27. ^ Marsh KL, Sims GK, Mulvaney RL (November 2005). "Availability of urea to autotrophic ammonia-oxidizing bacteria as related to the fate of 14 C-and 15 N-labeled urea added to soil". Biology and Fertility of Soils. 42 (2): 137–145. doi:10.1007/s00374-005-0004-2. S2CID 6245255.
  28. ^ Pan B, Lam SK, Mosier A, Luo Y, Chen D (2016). "Ammonia Volatilization from Synthetic Fertilizers and its Mitigation Strategies: A Global Synthesis". Agriculture, Ecosystems & Environment. 232: 283–289. doi:10.1016/j.agee.2016.08.019.
  29. ^ Gholivand K, Pooyan M, Mohammadpanah F, Pirastefar F, Junk PC, Wang J, et al. (May 2019). "Synthesis, crystal structure and biological evaluation of new phosphoramide derivatives as urease inhibitors using docking, QSAR and kinetic studies". Bioorganic Chemistry. 86: 482–493. doi:10.1016/j.bioorg.2019.01.064. PMID 30772649. S2CID 73460771.
  30. ^ Anbu P, Kang CH, Shin YJ, So JS (1 March 2016). "Formations of calcium carbonate minerals by bacteria and its multiple applications". SpringerPlus. 5: 250. doi:10.1186/s40064-016-1869-2. PMC 4771655. PMID 27026942.
  31. ^ Moneo S (11 September 2015). "Dutch scientist invents self-healing concrete with bacteria". Journal Of Commerce. Retrieved 23 March 2018.
  32. ^ Zhou C, Bhinderwala F, Lehman MK, Thomas VC, Chaudhari SS, Yamada KJ, et al. (January 2019). "Urease is an essential component of the acid response network of Staphylococcus aureus and is required for a persistent murine kidney infection". PLOS Pathogens. 15 (1): e1007538. doi:10.1371/journal.ppat.1007538. PMC 6343930. PMID 30608981.
  33. ^ Modolo, LV; da-Silva, CJ; Brandão, DS; Chaves, IS (September 2018). "A minireview on what we have learned about urease inhibitors of agricultural interest since mid-2000s". Journal of Advanced Research. 13: 29–37. doi:10.1016/j.jare.2018.04.001. PMC 6077229. PMID 30094080.
  34. ^ Kafarski, P; Talma, M (September 2018). "Recent advances in design of new urease inhibitors: A review". Journal of Advanced Research. 13: 101–112. doi:10.1016/j.jare.2018.01.007. PMC 6077125. PMID 30094085.
  35. ^ Ee Huey, Choo; Zaireen Nisa Yahya, Wan; Mansor, Nurlidia (2019). "Allicin incorporation as urease inhibitor in a chitosan/starch based biopolymer for fertilizer application". Materials Today: Proceedings. 16: 2187–2196. doi:10.1016/j.matpr.2019.06.109. S2CID 202073615.
  36. ^ Gorin G, Butler MF, Katyal JM, Buckley JE (1959). "Isolation of crystalline urease" (PDF). Proceedings of the Oklahoma Academy of Science. 40: 62–70. Retrieved Dec 7, 2014.
  37. ^ Sung HY, Lee WM, Chiou MJ, Chang CT (October 1989). "A procedure for purifying jack bean urease for clinical use". Proceedings of the National Science Council, Republic of China. Part B, Life Sciences. 13 (4): 250–7. PMID 2517764.
  38. ^ Prakash O, Bhushan G (January 1997). "Isolation, purification and partial characterisation of urease from seeds of water melon (Citrullus vulgaris)". Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology. 6: 45–47. doi:10.1007/BF03263009. S2CID 41143649.
  39. ^ El-Hefnawy ME, Sakran M, Ismail AI, Aboelfetoh EF (July 2014). "Extraction, purification, kinetic and thermodynamic properties of urease from germinating Pisum sativum L. seeds". BMC Biochemistry. 15 (1): 15. doi:10.1186/1471-2091-15-15. PMC 4121304. PMID 25065975.

외부 링크