아라비도피스탈리아나

Arabidopsis thaliana
아라비도피스탈리아나
Arabidopsis thaliana.jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 플랜태
클래드: 기관지동물
클래드: 안기오스페름스
클래드: 에우디코츠
클래드: 로시즈
순서: 브라시칼레스
패밀리: 브라시카과
속: 아라비도피스
종:
탈리아나
이항식 이름
아라비도피스탈리아나
Arabidopsis thaliana distribution.svg
아라비도프시스 탈리아나의 범위.
  • A. thaliana가 원산지인 나라들
  • A.탈리아나가 귀화한 나라들
  • A. thaliana가 발견되지 않은 나라들
동의어[1]

아라비스탈리아나

아라비도시스 탈리아나(Abraidopsis thaliana)는 유라시아와 아프리카가 원산지인 작은 꽃식물이다.[2][3][4][5][6][7]A.탈리아나는 잡초로 여겨진다.; 그것은 길의 어깨와 방해를 받는 땅에서 발견된다.

비교적 짧은 라이프사이클을 가진 겨울 연차인 A. 탈리아나는 식물 생물학과 유전학에서 인기 있는 모델 유기체다.복합 다세포 eukaryote의 경우, A. thaliana는 약 135 메가바이트 쌍의 비교적 작은 게놈을 가지고 있다.[8]그것은 게놈 서열을 처음으로 낸 식물이었고, 꽃 발달과 빛 감지 등 많은 식물 특성들의 분자생물학을 이해하는 데 인기 있는 도구다.

설명

식물 일러스트레이션

아라비도시스 탈리아나는 연간 (재배)식물로 보통 20–25 cm까지 자란다.[6]잎은 식물의 밑부분에 로제트(rosetet)를 형성하며, 꽃줄기에 잎도 몇 개 있다.기초 잎은 녹색에서 약간 보라색, 길이 1.5cm, 너비 2-10mm이며 전체에서 거친 톱니 모양의 여백을 가지고 있다. 줄기 잎은 더 작고 비말랐으며, 일반적으로 전체 여백을 가지고 있다.잎은 트리콤이라고 불리는 작고 단세포적인 털로 덮여 있다.꽃의 지름은 3mm이고, 코리움으로 배열되어 있다. 꽃의 구조는 전형적인 브라시카과의 것이다.열매는 길이 5-20 mm의 실리카로 20–30의 씨앗을 포함하고 있다.[9][10][11][12]뿌리는 구조가 단순하며, 수직으로 아래쪽으로 자라는 일차 뿌리가 하나 있고, 나중에는 더 작은 가로뿌리를 생산한다.이 뿌리는 바실러스 메가테리움 같은 원시권 박테리아와 상호작용을 이룬다.[13]

단일 세포로 이루어진 독특한 구조인 A. 탈리아나의 잎털인 트리콤의 전자 마이크로그래프 스캐닝

탈리아나는 6주 안에 전체 라이프사이클을 완성할 수 있다.꽃을 생산하는 중앙 줄기는 약 3주 후에 자라며, 꽃은 자연적으로 자생한다.연구실에서, A. 탈리아나는 페트리 접시, 항아리 또는 수경재배기에서 형광등이나 온실에서 재배될 수 있다.[14]

분류학

이 식물은 독일 튀링겐의 노르다우센 출신 의사인 요하네스 탈[de](1542–1583)이 1577년 하르즈 산맥에서 처음 설명한 것으로 필로셀라 실리코사라고 불렀다.1753년 칼 리나에우스는 탈을 기리기 위해 이 식물의 이름을 아라비스 탈리아라로 바꾸었다.1842년, 독일의 식물학자 구스타프 헤인홀드는 새로운 속인 아라비도시스(Arabidopsis)를 세우고 그 속에 식물을 두었다.총칭인 아라비독시스(Arabidopsis)는 그리스어에서 유래했는데, '아랍을 합친 것'(리나에우스가 처음에 그것을 놓았던 속)이라는 뜻이다.

수천 개의 자연적으로 유입된 A. 탈리아나의 접근은 그것의 자연적인 범위와 도입되는 범위 전체에서 수집되었다.[15]이러한 접근은 상당한 유전적, 표현적 변화를 보이며, 이것은 이 종의 다른 환경 적응을 연구하는 데 사용될 수 있다.[15]

분포 및 서식지

A.Taliana는 유럽, 아시아, 아프리카가 원산지로서 지중해에서 스칸디나비아, 스페인에서 그리스에 이르기까지 지리적인 분포가 다소 지속되어 있다.[16]그것은 또한 아프리카와 아마도 남아프리카의 열대 알파인 생태계에 토착화된 것으로 보인다.[17][18]17세기경 북아메리카를 포함한 [19]전 세계적으로 도입되고 귀화되었다.[20]

탈리아나는 쉽게 자라고 종종 바위, 모래, 그리고 석회질 토양들을 개척한다.일반적으로 농경지, 도로변, 철도선, 폐지, 기타 교란 서식지에 널리 분포하고 있어 잡초로 여겨지지만,[19][21] 경쟁력에 한계가 있고 크기가 작아 유해 잡초로 분류되지 않는다.[22]대부분의 브라시카과의 종들처럼, A. 탈리아나는 샐러드나 요리된 음식으로 인간이 먹을 수 있지만, 봄나물로 널리 쓰이지 않는다.[23]

모범생물로 사용

주요 기사:아라비도피스 탈리아나 연구사

식물학자들과 생물학자들은 1900년대 초에 A. 탈리아나를 연구하기 시작했고, 돌연변이에 대한 최초의 체계적인 설명은 1945년경에 이루어졌다.[24]A. 탈리아나는 현재 유전학, 진화학, 인구 유전학, 식물 개발을 포함한 식물 과학을 연구하는 데 널리 사용되고 있다.[25][26][27]비록 A.Taliana가 농업에 직접적인 의미는 거의 없지만, 그것의 특성들 중 몇몇은 그것을 꽃피는 식물의 유전적, 세포적, 분자적 생물학을 이해하는 데 유용한 모델로 만든다.

아라비도시스(arabidopsis)의 이중 꽃 돌연변이로서, 1873년에 처음 문서화되었다.

A. 탈리아나의 첫 돌연변이는 1873년 알렉산더 브라운에 의해 기록되어 이중 꽃 표현형을 묘사하였다(이 돌연변이 유전자는 1990년에 아가무스로 복제되어 특징지어졌을 가능성이 높다).[28]프리드리히 라이바흐(1907년 염색체 번호를 공표한 사람)는 그러나 1943년까지 A. 탈리아나를 모델 유기체로 제안하지 않았다.[29]그의 제자인 Erna Rinholz는 1945년에 A. Thaliana에 대한 논문을 발표했는데, X-ray 돌연변이체를 사용하여 생성한 A. Thaliana 돌연변이들의 첫 번째 컬렉션을 묘사했다.라이바흐는 많은 수의 접근(의심적으로 "생태형"이라고 불림)을 수집하여 A. 탈리아나 연구에 중요한 공헌을 계속했다.알버트 크랜즈의 도움으로, 이것들은 전세계에서 온 750개의 자연스런 탈리아나의 소장품으로 조직되었다.

1950년대와 1960년대에 존 랭리지와 조지 레데이는 생물학적 실험실 실험에 유용한 유기체로 A. 탈리아나를 확립하는 데 중요한 역할을 했다.레데이는 이 모델을 과학계에 소개하는 데 중요한 몇 가지 학술적 리뷰를 썼다.A. thaliana 연구 공동체의 시작은 1964년에 설립된 Arabidopsis Information Service라는 뉴스레터로 거슬러 올라간다.[30]1965년 독일 괴팅겐에서 제1차 아라비도피스 국제회의가 열렸다.

1980년대에, A.Taliana는 전세계 식물 연구소에서 널리 사용되기 시작했다.그것은 옥수수, 페투니아, 담배를 포함한 몇몇 후보 중 하나였다.[29]후자의 두 가지는 당시 현재의 기술로 쉽게 변형할 수 있는 반면, maize는 식물 생물학의 확립된 유전자 모델이었기 때문에 매력적이었다.모델 플랜트로서 A. 탈리아나의 획기적인 해는 1986년으로, T-DNA 매개 변환과 최초의 복제 A. 탈리아나 유전자가 설명되었다.[31][32]

게노믹스

A. 탈리아나의 엽록체 게놈 지도:[33][34]인트론은 회색이다.어떤 유전자는 5와 3과 3으로 구성된다.Strand 1과 2 유전자는 각각 시계방향과 반시계방향으로 번역된다.가장 안쪽 원은 반전 반복측정(IRA 및 IRB, 검은색) 쌍으로 분리된 크고 작은 단일 복사 영역(LSC 및 SSC, 보라색)의 경계를 제공한다.

핵 게놈

그것의 게놈의 작은 크기 때문에, 그리고 그것이 디플로이드이기 때문에, 아라비도피스 탈리아나는 약 157 메가베이스 쌍과[35] 5개의 염색체를 가진 유전자 지도와 염기서열에 유용하다. A. 탈리아나는 식물들 중에서 가장 작은 게놈 중 하나를 가지고 있다.[8]오래 전부터 모든 꽃식물 중에서 가장 작은 게놈을 가지고 있다고 생각되어 왔으나,[36] 그 제목은 현재 약 61Mbp의 게놈 크기를 보이는 육식식물인 Genlisea tuberosa와 주문 Lamiales의 속 식물인 Genlisea에 속하는 것으로 간주되고 있다.[37]그것은 아라비도시스 게놈 이니셔티브에 의해 2000년에 완성된 최초의 식물 게놈이었다.[38]A. 탈리아나 게놈의 가장 최신 버전은 아라비도시스 정보 자원(Aparbidopsis Information Resources)에 의해 유지된다.[39]

게놈은 약 27,600개의 단백질 부호화 유전자와 6,500개의 부호화 유전자를 암호화하고 있다.[40]그러나 유니프로트 데이터베이스는 그들의 아라비도시스 레퍼런스 프로테오메에 39,342개의 단백질을 나열하고 있다.[41]단백질 코딩 유전자 2만7600개 중 2만5402개(91.8%)는 이제 "의미있는" 제품명으로 주석을 달고 있지만,[42] 이러한 단백질의 상당 부분은 잘 이해되지 않고 일반적인 용어로만 알려져 있다(예: "특정성이 없는 DNA 결합 단백질").유니프로트는 3000개 이상의 단백질을 기준 프로테오메의 일부로 "특이화되지 않은" 것으로 나열한다.

엽록체 게놈

A. 탈리아나의 플라스톰은 154,478개의 염기-연장 DNA 분자로,[33] 대부분의 꽃식물에서 흔히 볼 수 있는 크기(서열화된 플라스텀 목록 참조)이다.소단위 리보솜 단백질(rps, 황색: 그림 참조), 대단위 리보솜 단백질(rpl, 오렌지), 가상의 엽록체 오픈 리보솜 단백질(ycf, 레몬), 광합성 반응(녹색) 또는 기타 기능(빨간색), 리보솜 RNA(rn, bl, bl)에 대한 136개의 유전자 코딩으로 구성되어 있다.ack).[34]

미토콘드리아 게놈

A.탈리아나의 미토콘드리아 게놈은 염기쌍 길이가 367,808개로 57개의 유전자를 포함하고 있다.[43]아라비도시스 미토콘드리아 게놈에는 반복된 지역이 많다.가장 큰 반복은 규칙적으로 재결합하고 게놈을 이성질화한다.[44]대부분의 식물 미토콘드리아 게놈과 마찬가지로 아라비도피스 미토콘드리아 게놈은 체내에서 갈겨진 분자와 선형 분자의 복잡한 배열로 존재한다.[45]

유전학

아그로박테리움 투메파시엔스를 이용해 DNA를 식물 게놈으로 옮기는 A.탈리아나의 유전자 변형은 일상적이다."도덕적 딥"이라고 불리는 현재의 프로토콜은 관심의 플라스미드와 세제를 운반하는 아그로박테리움이 함유된 용액에 꽃을 담그기만 하는 것을 포함한다.[46][47]이 방법은 조직 배양이나 식물 재생의 필요성을 피한다.

A.Taliana 유전자 결핍 컬렉션은 높은 처리량의 변환과 유전체 자원에 대한 자금 조달을 통해 가능하게 된 식물 생물학의 독특한 자원이다.온라인 T-DNA 데이터베이스를 통해 액세스 가능한 정보와 씨앗을 포함하여 30만 개 이상의 독립 유전자 변형 라인에 대해 T-DNA 삽입 사이트가 결정되었다.[48]이러한 컬렉션을 통해, 삽입 돌연변이는 A. 탈리아나의 대부분의 유전자에 이용 가능하다.

A. 탈리아나의 특징적인 접근과 돌연변이 라인은 실험실 연구에서 실험 재료로 사용된다.가장 일반적으로 사용되는 배경 선은 Ler(Landsberg erga ergeta), Coll 또는 Columbia이다.[49]과학 문헌에 인용되지 않는 다른 배경 선으로는 Ws, Washilewskia, C24, Cvi 또는 케이프 베르데 제도, 노센 등이 있다(exe 참조).[50]밀접하게 관련된 accessions Col-0, Col-1 등의 이름의 세트와 특징 일반적으로, 돌연변이 라인 주식 중심의 제일은 노팅엄 애기 장대 증권 Center-NASC[49]고 애기 장대 생물 자원 Center-ABRC 오하이오 주에서 빌려 볼 수 있어를 수령했다, USA.[51]그 Col-0 가입 Rédei에 의해에서 선발되었다.이내에그가 라이바흐로부터 받은 '랜즈버그'[52]로 명명된 씨앗의 개체수컬럼비아(Rédei의 이전 기관인 미주리-콜럼비아 대학의 소재지로 명명)는 아라비도피스 게놈 이니셔티브에 서열화된 참조 접근법이었다.후기(랜즈버그 에렉타) 라인은 그가 엑스레이로 돌연변이를 일으킨 랜즈버그 인구 중 레데이(짧은 키 때문에)가 선택했다.돌연변이의 Ler 컬렉션은 이 초기 라인에서 파생되므로, Ler-0은 La-0, La-1 등을 지정한 Landsberg 접근에 해당하지 않는다.

트리콤 형성은 글라보리1 단백질에 의해 시작된다.해당 유전자의 녹아웃은 광택 식물로 이어진다.이 표현형은 이미 유전자 편집 실험에 사용되었고 CRISPR/Cas9와 같은 유전자 편집 방법을 개선하기 위한 식물 연구의 시각적 표시자로 관심을 가질 수 있다.[53][54]

비멘델리아 상속 논란

2005년 퍼듀 대학의 과학자들은 A.Taliana가 이전에 알려진 DNA 수리의 메커니즘에 대한 대안을 가지고 있어 특이한 유전 형태를 만들어냈다고 제안했지만, 나중에 관찰된 현상(HOTHEAD 유전자의 돌연변이 복제본을 야생형 상태로 되돌림)은 돌연변이가 증가하는 것을 보이기 때문에 공예품으로 제안되었다.장기 융복합으로 인해 [55][56][57]좌회전

라이프사이클

이 발전소의 작은 규모와 빠른 라이프사이클도 연구에 유리하다.봄나들이로 특화된 이 종자는 발아부터 성숙한 종자까지 약 6주가 걸리는 여러 실험실 변종을 발견하는데 이용됐다.식물의 작은 크기는 좁은 공간에서 재배하기에 편리하며, 많은 씨앗을 생산한다.게다가, 이 식물의 자기 본성은 유전자 실험을 돕는다.또한, 개별 식물이 수천 개의 씨앗을 생산할 수 있기 때문에, 위의 각각의 기준은 A. 타리아나가 유전 모델 유기체로 평가되는 결과를 초래한다.

세포생물학

아라비독시스는 종종 식물에서 올가미 연구를 위한 모델이다.이것은 올가미가 복실 밀매에 많이 관여하는 것을 보여주었다.Jung et al. 1999는 아라비도시스 DRIG라고 불리는 것을 발견했다.AtVTI1a는 아마도 골지바쿠올레 인신매매에 필수적일 것이다.이것은 여전히 넓은 들판이며 인신매매에 있어서 DOGG의 역할은 아직 연구되지 않고 있다.[58]

DNA 수리

식물의 DNA는 자외선에 취약하며, 자외선에 의한 게놈 손상을 피하거나 치료하기 위해 DNA 수리 메커니즘이 진화했다.카이저 외 연구진은 UV광에 의해 유도된 A.탈리아나 사이클로부탄 피리미딘 다이머(CPD)에서 CPD 광분해효소의 발현으로 수리가 가능하다는 것을 보여주었다.[59]

개발

꽃발달

추가 정보: ABC 꽃 개발 모델

A.탈리아나는 꽃발달의 모델로 널리 연구되어 왔다.이 발전하는 꽃은 4개의 기본 기관을 가지고 있다.- 세팔, 꽃잎, 더듬이, 그리고 카펠(암술을 형성하기 위해 계속된다.)이 기관들은 일련의 포울로 배열되어 있으며, 외측 포울에 4개의 세팔이 있고, 이 안에 4개의 꽃잎이 있고, 6개의 스탬프, 그리고 중앙 카펠 부위가 있다.A. thaliana의 가정적인 돌연변이는 한 기관이 다른 기관으로 바뀌는 결과를 낳는다. 예를 들어, 한 농아 돌연변이의 경우, 수술은 꽃잎이 되고 카펠은 새로운 꽃으로 대체되어 반복적으로 반복된 종팔 꽃잎 패턴이 된다.

꽃 개발의 ABC 모델은 탈리아나를 연구하여 개발되었다.

동족 돌연변이에 대한 관찰은 E에 의한 꽃발달의 ABC모델의 형성을 이끌었다. 코엔과 E. 마이어로위츠.[60]이 모델에 따르면 꽃장기 정체 유전자는 A급 유전자(세팔과 꽃잎에 영향을 주는 유전자), B급 유전자( 꽃잎과 스탬프에 영향을 주는 유전자), C급 유전자(스탬렌과 카펠에 영향을 주는 유전자) 등 3가지 등급으로 나뉜다.이러한 유전자는 개발 중 각각의 영역에 조직 사양을 발생시키기 위해 결합되는 전사 인자에 대해 코드화한다.비록 이 모델은 타리아나 꽃에 대한 연구를 통해 개발되었지만, 일반적으로 다른 꽃식물에도 적용된다.

잎 개발

탈리아나의 연구는 잎 형태생식의 유전학, 특히 쌍떡잎식물에서 상당한 통찰력을 제공했다.[61][62]이해의 상당 부분은 1960년대에 확인되었으나 1990년대 중반까지 유전적, 분자적 기법으로 분석되지 않은 잎 개발 돌연변이 분석에서 비롯되었다.A.탈리아나 잎은 비교적 단순하고 안정적이기 때문에 잎의 발달에 관한 연구에 매우 적합하다.

A.탈리아나를 사용하면 잎 모양 발달의 유전자가 더욱 분명해지고 세 단계로 세분화되었다.잎사귀의 시작, 등축성의 확립, 한계적 메리템의 개발.잎원숭이는 I KNOX 계열(SHOT APICAL MERISTEMREEST 등)의 유전자와 단백질의 억제에 의해 시작된다.이 등급 I KNOX 단백질은 잎 영장류에서 지브렐린 생합성을 직접 억제한다.많은 유전적 요인이 잎 영장류에서 이러한 등급 I KNOX 유전자의 억제에 관여하는 것으로 확인되었다(YASFLIGH-ON-PETIOL1, SawTOT1 등).따라서 이러한 억제와 함께 지브렐린 수치가 증가하고 잎사귀 영장류가 성장을 시작한다.

잎의 등축(부축) 표면이 복측(부축) 표면과 다르기 때문에 잎 등축성의 확립이 중요하다.[63]

현미경 검사

타알리아는 가벼운 현미경 분석에 매우 적합하다.전체적으로 어린 묘목, 특히 그 뿌리는 비교적 반투명하다.이것은 작은 크기와 함께 형광과 콘포칼 레이저 스캐닝 현미경 모두를 사용하여 실시간 세포 영상을 용이하게 한다.[64]묘목을 물이나 배양 배지에 적셔 심을 때 식물이 무변으로 생장할 수 있으므로 고정 및 절편 작업이 필요 없고 시간 경과 측정이 가능하다.[65]형광 단백질 구조는 변형을 통해 도입될 수 있다.각 세포의 발달 단계는 공장 내 위치나 형광 단백질 표지를 사용하여 유추할 수 있어 상세한 발달 분석이 가능하다.

생리학

빛 감지, 빛 방출 및 순환 생물학

광수용체 피토크롬 A, B, C, D, E는 적색광기반의 광방성 반응을 매개한다.이러한 수용체들의 기능을 이해함으로써 식물 생물학자들은 식물에서 광합성, 발아, 탈염, 그늘 회피 등을 조절하는 신호 캐스케이드를 이해하는데 도움을 주었다.FCA,[66] fy,[66] fpa,[66] LUMIIDEPAENDENS([66]ld),[66] 플라이, fve[66] 및 플라워팅 LOCUS C([67][68]Flowering LOCUS C) 유전자는 개화 및 번화 광주기 트리거링에 관여한다.특히 Lee et al 1994 find ld는 홈도메인을 생산하고 Blazquez et al 2001은 WD40 반복을 생산한다.[66]

UVR8 단백질은 UV-B 빛을 감지하고 이 DNA 손상 파장에 대한 반응을 매개한다.

A. 탈리아나는 광전자증, 엽록체 정렬, 기공 개구부 및 기타 푸른 빛에 영향을 받는 과정의 유전적 기초를 연구하는 데 광범위하게 사용되었다.[69]이러한 특성은 광트로핀 광수용체에 의해 감지되는 푸른 빛에 반응한다.아라비도시스(Aarbidopsis)는 또 다른 푸른 빛의 수용체인 크립토크롬의 기능을 이해하는 데도 중요한 역할을 해 왔는데, 이것은 특히 빛 엔트로닉이 식물의 순환 리듬을 조절하는 데 중요하다.[70]어둠이 유난히 일찍 시작될 때, A. 탈리아나는 효과적으로 분열을 필요로 하는 양만큼 녹말의 신진대사를 줄인다.[71]

이전에는 빛에 대체로 무감각하다고 생각되었던 뿌리에서조차 가벼운 반응이 발견되었다.A.탈리아나 뿌리장기의 중력반응이 주로 열대반응인 데 반해, 돌연변이로 처리되어 중력반응이 없음을 선별한 시료는 청색이나 백색광에 대한 음의 광동반응, 적색광선에 대한 양성반응을 보여 뿌리가 역시 양성의 광동반응을 보이는 것으로 나타났다.[72]

2000년에 라이스 대학의 자넷 브라암 박사는 A. 탈리아나를 만졌을 때 어둠 속에서 빛나게 유전적으로 조작했다.그 효과는 극도로 민감한 카메라들에게서 보였다.[73][better source needed]

빛나는 식물 프로젝트를 포함한 여러 가지 노력은 상업적으로 실행 가능한 수준으로 식물 발광 강도를 높이기 위해 A. 탈리아나를 사용하려고 노력해왔다.

온 더 문

2019년 1월 2일 중국의 창어-4호 착륙선이 달로 A.탈리아나를 데려왔다.[74]착륙선 안에 있는 작은 소형 우주선 '틴'에는 A. 탈리아나, 감자의 씨앗, 누에 알이 들어 있었다.식물이 누에에게 산소를 공급하고 누에들은 차례로 그들의 노폐물을 통해 필요한 이산화탄소와 영양분을 식물에 공급하기 때문에,[75] 연구원들은 식물이 성공적으로 광합성을 수행하고, 달 환경에서 자라고 꽃을 피우는지를 평가할 것이다.[74]

식물-병원 상호작용

식물이 어떻게 저항을 달성하는지를 이해하는 것은 세계의 식량 생산과 농업 산업을 보호하기 위해 중요하다.많은 모델 시스템은 식물과 박테리아, 곰팡이, oomycete, 바이러스, 그리고 nematode 병원균 사이의 상호작용을 더 잘 이해하기 위해 개발되었다.A. 탈리아나는 식물 병리학, 즉 식물과 질병을 일으키는 병원균의 상호작용을 연구하는 데 강력한 도구였다.

병원체형 A. 탈리아나의 예
박테리아 녹모나스 주사기, 크산토모나스 캠페스트리스
곰팡이 콜레토트리히움 파괴균, 보트리티스 시네레아, 골로비노마이시스 오론티움
오오미케테 히알로포노스포라아비도스목
바이러스 콜리플라워 모자이크 바이러스(CaMV), 토마토 모자이크 바이러스(TMV)
네마토드 Meloidogyne incognita, 헤테로데라 샤흐티이
A.ThalianaA
계통도의 병원체 인식 구성 요소, FLS2(왼쪽 위), RPS2에 의한 플라젤린의 구체적인 인식, RPS2에 의한 AvrRpt2의 RPS4(오른쪽 위), A.Thaliana 잎(왼쪽 아래)에서의 콜로즈 침적(calose deposition)을 통해 묘사된 이펙터 트리거 내성(왼쪽 아래)A. 탈리아나 잎(오른쪽 아래)의 Ypersensitive response(HR), 상단 및 HR(HR)
미생물 컨소시엄이 자연적으로 형성되었다.
아라비도피스 탈리아나 근원에.
뿌리 위에 형성된 복잡한 미생물 네트워크를 보여주는 자연 A. 탈리아나 인구의 뿌리 표면 전자 현미경 사진 스캔
a) Overview of an A. thaliana root (primary root) with numerous root hairs, b) Biofilm-forming bacteria, c) Fungal or oomycete hyphae surrounding the root surface, d) Primary root densely covered by spores and protists, e, f) Protists, most likely belonging to the Bacillariophyceae class, g) Bacteria and bacterial filaments, h, i) Different bacteri다양한 모양과 형태학적 특징을[76] 보이는 개인들

탈리아나의 사용은 식물이 식물의 질병 저항성을 나타내는 방법에 대한 지식의 진보에 많은 발전을 가져왔다.대부분의 식물들이 대부분의 병원균에 저항하는 이유는 모든 병원균이 모든 식물을 감염시키는 것은 아니다.비호스트 저항의 원인이 되는 유전자를 결정하기 위해 A. 탈리아나를 사용한 예는 풀의 가루 곰팡이의 원인 물질인 Blumeria grainis이다.탈리아나 돌연변이는 돌연변이 물질 에틸 메타네설폰산염을 사용하여 개발되었고 B. 그라미니에 의해 감염이 증가한 돌연변이를 식별하기 위해 선별되었다.[77][78][79]감염률이 더 높은 돌연변이를 PEN 돌연변이라고 부르는데, 이는 B. 그라미니스가 A. 탈리아나를 침투시켜 질병 과정을 시작하는 능력 때문이다.PEN 유전자는 나중에 B. 그라미니스에 대한 비호스트 저항의 원인이 되는 유전자를 식별하기 위해 지도화되었다.

일반적으로, 식물이 병원체 또는 비병원성 미생물에 노출되었을 때, 식물이 병원체 관련 분자 패턴(PAMP)으로 알려진 보존된 모티브를 감지하기 때문에 PTI(Parament-griggered material)로 알려진 초기 반응이 발생한다.[80]이러한 PAMP는 식물 세포 표면의 패턴 인식 수용체(PRR)로 알려진 숙주의 전문 수용체에 의해 검출된다.

A. 탈리아나에서 가장 특징적인 PRR은 미생물이 운동성을 목적으로 사용하는 전문 오르간젤인 [81][82]박테리아 플라젤린을 인식하는 FLS2(Flagellin-Sensing2)와 FLS2가 인정한 22개의 아미노산으로 구성된 리간드 플리그22이다.FLS2의 발견은 flg22를 검출할 수 없었던 A. thaliana ecotype, Ws-0의 식별으로 촉진되어 FLS2 유전자 부호화가 확인되었다. FLS2는 1995년에 격리된 최초의 PRR인 쌀 XA21과 현저한 유사성을 보인다.[citation needed]몰리니에 외 연구진 2006에 의해 입증된 바와 같이, 플라젤린과 UV-C 모두 A. 탈리아나의 동질 재조합을 증가시키기 위해 유사하게 작용한다.이러한 체적 효과를 넘어, 그들은 이것이 그 식물의 다음 세대로 확장된다는 것을 발견했다.[83]

탈리아나에서 확인된 두 번째 PRR, EF-Tu 수용체(EFR)는 단백질 합성에 사용되는 원핵연장 인자인 박테리아 EF-Tu 단백질과 실험실에서 사용하는 리간드 엘프18을 인식한다.[84]Agrobacterium-mediated 변환해,에 의해 아그로 호스트 식물 유전자를 전달합니다 자연적 과정 이용하고 있는 기술을 이용해서, 유럽 고속로 유전자 담배속 benthamiana는, 그에 따라 세균 EF-Tu[85]의 인식하여 recept로 유럽 고속로를 확인하는 것을 허용하는 EF-Tu이 인정되지 않는 담배로 바뀌었다.또는EF-Tu의

FLS2와 EFR 모두 유사한 신호 전달 경로를 사용하여 PTI를 시작한다.A. 탈리아나는 면역 반응의 조절을 더 잘 이해하기 위해 이러한 경로를 해부하는데 중요한 역할을 해왔는데, 가장 주목할 만한 것은 미토겐 활성 단백질 키나아제(MAP 키나제) 계단식이다.PTI의 다운스트림 반응으로는 칼로스 퇴적, 산화 폭발, 방어 관련 유전자의 전사 등이 있다.[86]

PTI는 비특이적인 방법으로 병원균과 싸울 수 있다.식물에서 보다 강하고 구체적인 반응은 병원체 이펙터가 유발하는 면역(ETI)의 반응으로, 숙주의 기능을 변화시키는 병원체에 의해 분비되는 단백질인 식물 저항 유전자(R-genes)에 의해 종종 유전자와 유전자의 관계로 묘사된다.이러한 인식은 가드 가설이라고 알려진 가설에서 가드 단백질을 통해 직간접적으로 발생할 수 있다.A. 탈리아나에서 복제된 첫 번째 R-gene은 이펙터 avrRpt2의 인식을 담당하는 RPS2(Phyomonas siningae 2에 대한 저항성)이다.[87]박테리아 이펙터 avrRpt2는 P. sinringae pv. 토마토 변형 DC3000의 타입 III 분비 시스템을 통해 A. thaliana로 전달된다.RPS2에 의한 avrRpt2의 인지는 가디 단백질 RIN4를 통해 발생하며, 이는 분해된다.[clarification needed]병원체 이펙터의 인식은 병원체의 확산을 막기 위해 감염된 식물 세포가 세포사멸을 겪는 과민반응이라고 알려진 극적인 면역반응을 일으킨다.[88]

전신 후천 저항(SAR)은 A. 탈리아나에서 행해진 연구 때문에 식물에서 더 잘 이해되는 저항의 또 다른 예다.살리실산(SA) 아날로그인 벤조티아졸(BTH)은 역사적으로 농작물에서 항응고 화합물로 사용돼 왔다.SA뿐만 아니라 BTH도 식물에서 SAR을 유도하는 것으로 나타났다.SAR 경로의 시작은 Cytosol의 redox 변화로 인해 PR 유전자 1([89]NPR1)의 nonxpresser에 의해 증가된 SA 레벨이 인식되어 NPR1이 감소되는 A. Thaliana에서 처음 입증되었다. NPR1은 일반적으로 멀티플렉스(고황색) 상태로 존재하며, 감소가 되면 단량체(단일 단위)가 된다.[90]NPR1이 모노메릭이 되면 핵으로 반투명하여 많은 TGA 전사 인자와 상호작용하며 PR1과 같은 병원체 관련 유전자를 유도할 수 있다.[91]SAR의 또 다른 예는 박테리아 살리실산 히드록실라아제, nahG 유전자를 나타내는 유전자변형 담배공장을 대상으로 한 연구로 그 발현을[92] 위해 SA의 축적을 필요로 하는 것이다.

직접 면역학적이지는 않지만 세포내 전달은 병원체 입자를 통합하거나 병원체 입자로 속임으로써 민감성에 영향을 미친다.예를 들어, 다이너민 관련 단백질 2b/drp2b 유전자는 주입된 물질을 세포로 이동시키는 데 도움을 주며, 일부 돌연변이들은 PstDC3000의 바이러스성을 더욱 증가시킨다.[93]

식물-병원성 저항의 진화론적 측면

식물은 일생 동안 여러 병원균에 의해 영향을 받는다.병원균의 존재에 대응하여 식물들은 병원균을 검출하고 반응하기 위해 세포 표면의 수용체를 진화시켜 왔다.[94]Arabidopsis thaliana는 식물-병원체 저항성의 특정한 방어 메커니즘을 결정하는 데 사용되는 모델 유기체다.[95]이러한 식물들은 세포 표면에 병원균의 탐지를 가능하게 하는 특별한 수용체를 가지고 있고 병원체의 성장을 억제하는 메커니즘을 개시한다.[95]여기에는 두 수용체 FLS2(박테리아 플라젤린 수용체)와 EF-Tu(박테리아 EF-Tu 단백질)가 들어 있는데, 이 수용체는 신호 전달 경로를 사용하여 질병 반응 경로를 개시한다.[95]그 통로는 병원체의 인식으로 이어져 감염된 세포가 세포사멸을 겪게 하여 병원체의 확산을 막는다.[95]FLS2 수용체와 EF-Tu 수용체를 가진 식물은 개체군의 건강성을 증가시킨 것으로 나타났다.[92]이로 인해 식물-병원성 저항은 포식증가, 극한 온도 등 역동적인 환경에 대응하기 위해 세대에 걸쳐 축적된 진화적 메커니즘이라는 믿음이 생겨났다.[92]

A. 탈리아나는 또한 SAR을 연구하는 데 사용되었다.[96]이 통로는 화학유도제인 벤조티아디아졸을 이용해 SAR 유전자의 전사인자 mRNA를 유도한다.이러한 전사 인자의 축적은 병원체 관련 유전자의 억제로 이어진다.[96]

식물과 병원체의 상호작용은 식물이 자신에게 영향을 미칠 수 있는 다른 유형의 병원균과 싸우기 위해 어떻게 진화해왔는지를 이해하는 데 중요하다.[92]모집단에 걸친 식물의 저항의 변화는 환경적 요인의 변화에 기인한다.일반 변형이든 SAR 변형이든 저항력을 진화한 식물은 더 오래 살 수 있고 조직의 괴사(세포의 전위사망)를 억제할 수 있어 급변하는 환경에 있는 모집단에 대한 적응과 적합성이 향상된다.[92]미래에는, 야생 인구의 병원체 + 그들의 공동 진화된 병원체를 알려진 모계의 야생-야생 잡종과 비교하는 것은 선택의 균형을 맞추는 새로운 메커니즘을 드러낼 수 있다.생활사 이론에서 우리는 A. 탈리아나가 가축에서와 같이 식물-병원성 효과와 다른 특징들 사이의 늑막염으로 인해 특정한 대립을 유지한다는 것을 발견할 수 있을 것이다.[97]

탈리아나의 연구는 면역 조절 단백질 제품군 EDS1이 일반적으로 뉴클레오티드 바인딩-루신-리크린-리프터 리셉터(NLRs) CCHELO 제품군과 공동 진화된다는 것을 시사한다.샤오 외 연구진 2005는 (CC 도메인을 가진) A. 탈리아나의HELO RPW8에 의해 매개된 분말 곰팡이 면역은 EDS1 그 자체와 PAD4라는 이 가족의 두 구성원에게 의존한다는 것을 보여주었다.[98]

필로모나스 주사기에 대한 저항성 5/RPS5는 AvrPphB 민감성 1/PBS1을 보호하는 질병 저항성 단백질이다. PBS1은 이름에서 알 수 있듯이 필로모나스 주사기 pv. 위상콜라에서 생성된 이펙터인 AvrPphB의 표적이다.[99]

기타연구

유럽우주국(European Space Agency)에 의해 국제우주정거장에서 A. thaliana에 대한 연구가 진행되고 있다.그 목표는 미세중력 상태에서 씨앗에서 씨앗까지 식물의 성장과 번식을 연구하는 것이다.[100][101]

반 체외 조건에서 A. 탈리아나 조직을 배양할 수 있는 식물 온 아칩 장치가 설명되었다.[102]이러한 장치를 사용하면 A. 탈리아나의 꽃가루-관 안내와 성적 재생산 메커니즘을 이해하는 데 도움이 될 수 있다.

자기흡수

A.탈리아나는 0.[103]3% 미만으로 추정된 초과율의 자가수분식물이다.유전체 전반에 걸친 연결불균형 패턴의 분석은 자기공명화가 약 100만년 전에 진화했다는 것을 시사했다.[104]자기공백으로 이어지는 감수분열은 유의미한 유익한 유전적 변동을 일으키지 않을 것 같다.그러나 이러한 감수성은 각 세대의 세균 세포 형성 중 DNA 손상 재조합 수리의 적응적 이점을 제공할 수 있다.[105]그러한 이점은 자기 숙달이 뒤따를 때에도 감수성의 장기적 지속을 허용하기에 충분했을 것이다.A. thaliana에서 자가 담수를 위한 물리적인 메커니즘은 꽃 개화 전에 수정이 주로 이루어지도록 하는 합성 전 자오감법을 통해 이루어진다.

데이터베이스 및 기타 리소스

참고 항목

참조

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