담배모자이크바이러스

Tobacco mosaic virus
담배모자이크바이러스
Transmission electron micrograph of TMV particles negative stained to enhance visibility at 160,000× magnification
160,000배배율에서 가시성 향상을 위해 음성 염색된 TMV 입자의 투과전자현미경 사진
바이러스 분류 Edit this classification
(순위 없음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토르나비라과
문: 키트리노비리코타주
클래스: 알수비리테스
순서: 마르텔리비랄레스
가족: 비르가비루스과
속: 토바모바이러스
종:
담배모자이크바이러스

담배 모자이크 바이러스(TMV)는 토바모바이러스 속의 긍정적인 의미의 단일 가닥 RNA 바이러스 종으로, 특히 담배와 솔라나과의 다른 종들을 감염시킵니다.감염은 "모자이크"와 같은 얼룩무늬와 잎에 변색을 일으킵니다.TMV는 최초로 발견된 바이러스입니다.19세기 후반부터 비박테리아 감염병이 담배 작물에 피해를 준다는 사실이 알려졌지만, 1930년이 되어서야 이 감염병이 바이러스로 밝혀졌습니다.바이러스로 확인된 첫 번째 병원체입니다.바이러스는 W.M. 스탠리에 의해 결정화되었습니다.PG5로 알려진 가장 큰 합성 분자와 비슷한 크기를 가지고 있습니다.[1]

역사

1886년, 아돌프 메이어는 박테리아 감염과 유사하게 식물들 사이에 옮겨질 수 있는 담배 모자이크 질병에 대해 처음으로 설명했습니다.[2][3]1892년 드미트리 이바노프스키(Dmitri Ivanovsky)는 박테리아가 아닌 감염원의 존재에 대한 최초의 구체적인 증거를 제시했는데, 이는 감염된 수액이 최고급 체임벌랜드 필터를 거른 후에도 여전히 전염성이 있다는 것을 보여줍니다.[3][4]후에 1903년에 이바노프스키는 영향을 받은 담배 식물의 숙주 세포에 비정상적인 결정 내 포함을 기술하는 논문을 발표했고 이 포함과 감염원 사이의 연관성을 주장했습니다.[5]그러나, 이바노프스키는 반복적인 증거 생성 실패에도 불구하고, 원인균이 사용된 체임벌랜드 필터에 보존되기에는 너무 작고 빛 현미경에서 검출되기에는 너무 작다는 것을 확신했습니다.1898년 마르티누스 베이제린크는 이바노프스키의 여과 실험을 독립적으로 복제한 다음 감염원이 담배 식물의 숙주 세포에서 번식하고 증식할 수 있다는 것을 보여주었습니다.[3][6]베이제린크는 담배 모자이크병의 원인 물질이 비균질이라는 것을 나타내기 위해 "바이러스"라는 용어를 사용했습니다.담배 모자이크 바이러스가 처음으로 결정화된 바이러스였습니다.1935년 Wendell Meredith Stanley가 TMV가 결정화된 후에도 활성을 유지한다는 것을 보여준 것입니다.[3]그의 업적으로 그는 1946년 노벨 화학상의 4분의 1을 수상했는데,[7][8] 그의 결론 중 일부는 틀렸다는 것이 나중에 밝혀졌습니다.[9]1939년 노벨상 수상자인 에른스트 루스카의 형인 구스타프 카우셰, 에드가 판쿠흐, 헬무트 루스카가 TMV의 첫 전자 현미경 이미지를 만들었습니다.[10]1955년, Heinz Frankel-Conrat와 Robley Williams는 정제된 TMV RNA와 그 캡시드(코트) 단백질이 스스로 기능성 바이러스에 조립된다는 것을 보여주었고, 이것이 가장 안정적인 구조(자유 에너지가 가장 낮은 구조)임을 나타냅니다.결정학자 로잘린드 프랭클린은 버클리에서 스탠리를 위해 약 한 달 동안 일했고, 나중에 브뤼셀에서 열린 1958년 세계 박람회를 위해 TMV 모델을 디자인하고 제작했습니다.1958년, 그녀는 바이러스가 고체가 아닌 속이 비어있다고 추측했고, TMV의 RNA가 단일 가닥이라는 가설을 세웠습니다.[11]이 추측은 그녀가 죽은 후에 맞는 것으로 증명되었고 현재 + 가닥으로 알려져 있습니다.[12]담배 모자이크병에 대한 조사와 그에 따른 바이러스성의 발견은 바이러스학의 일반적인 개념을 확립하는 데 중요한 역할을 했습니다.[3]

구조.

TMV의 개략적인 모델 : 1. 핵산(RNA), 2. 캡소머 단백질(프로토머), 3. 캡소이드

담배 모자이크 바이러스는 막대와 같은 모양을 하고 있습니다.그것의 캡시드는 2130 분자의 코팅 단백질과 1 분자의 게놈 단일 가닥 RNA로 만들어지며 6400 염기 길이입니다.코팅 단백질은 RNA 주위의 막대와 같은 나선형 구조(나선 회전당 16.3개의 단백질)로 자가 조립되며, 이는 헤어핀 루프 구조를 형성합니다(위 전자현미경 사진 참조).바이러스의 구조적인 조직은 안정성을 줍니다.[13]단백질 단량체는 158개의 아미노산으로 구성되어 있으며, 이것들은 비리온의 축에 근접한 돌출된 고리에 의해 결합된 4개의 주요 알파 나선으로 조립됩니다.비리온의 길이는 300 nm, 지름은 18 nm입니다.[14]음으로 얼룩진 전자현미경 사진은 반지름 ~2 nm의 뚜렷한 내부 채널을 보여줍니다.RNA는 ~4 nm 반경에 위치하며 코팅 단백질에 의해 세포 효소의 작용으로부터 보호됩니다.[15]손상되지 않은 바이러스의 X-선 섬유 회절 구조는 3.6 Å 해상도의 전자 밀도 지도를 기반으로 연구되었습니다.[16]캡시드 나선의 내부, 코어 근처에는 6,395 ± 10개의 뉴클레오티드로 구성된 코일 모양의 RNA 분자가 있습니다.[17][18]바이러스의 구조는 바이러스 DNA를 인식하는데 중요한 역할을 합니다.이것은 단백질로부터 생성되는 의무적인 중간생성물의 형성으로 인해 바이러스가 특정 RNA 헤어핀 구조를 인식하도록 합니다.[19]중간체는 헤어핀 구조와 결합함으로써 TMV 자가 조립의 핵생성을 유도합니다.[20]

게놈

담배모자이크바이러스의 게놈

TMV 유전체는 6.3~6.5 kbp 단일가닥(ss) RNA로 구성되어 있고, 3' 말단은 tRNA와 유사한 구조를 가지고 있고, 5' 말단은 메틸화된 뉴클레오티드 캡을 가지고 있는 것을 특징으로 하는 유전체.(m7G5'ppG).[21]게놈은 4개의 개방 판독 프레임(ORF)을 암호화하고, 그 중 2개는 누출된 UAG 스톱 코돈의 리보솜 판독으로 인해 단일 단백질을 생성합니다.4개의 유전자는 복제효소(메틸트랜스퍼라제[MT] 및 RNA 헬리케이스[Hel] 도메인), RNA 의존성 RNA 중합효소, 소위 이동 단백질(MP) 및 캡시드 단백질(CP)을 암호화합니다.[22]코딩 순서는 RNA의 5' 말단으로부터 69 뉴클레오티드 떨어져 있는 첫 번째 판독 프레임으로 시작합니다.[23]5' 말단의 비코딩 영역은 다양한 개별 비리온들에서 변화될 수 있지만, 3' 말단의 비코딩 영역에서 비리온들 사이에 어떠한 변화도 발견되지 않았습니다.[24]

물리화학적 성질

TMV는 온도 조절이 가능한 바이러스입니다.말린 잎에서, 그것은 30분 동안 50°C (화씨 120도)까지 견딜 수 있습니다.[25]

TMV의 굴절률은 약 1.57입니다.[26]

질병주기

TMV는 뚜렷한 월동 구조를 가지고 있지 않습니다.오히려, 그것은 감염된 담배 줄기와 토양의 잎, 오염된 씨앗의 표면에서 월동할 것입니다. (TMV는 오염된 담배 제품에서도 수년 동안 생존할 수 있으므로 흡연자들은 연기 자체에서는 아니지만, 우연히 터치를 통해 그것을 전송할 수 있습니다.)[27][28]벡터(일반적으로 진딧물과 잎호퍼와 같은 곤충)를 통해 숙주 식물과 직접적으로 접촉하는 TMV는 감염 과정과 복제 과정을 거칩니다.

감염 및 전파

증식 후, 그것은 플라스모데스마타를 통해 이웃한 세포로 들어갑니다.감염은 곤충과의 접촉을 통해 전파되는 것이 아니라,[29] 이웃 세포와의 직접적인 접촉을 통해 전파됩니다.원활한 진입을 위해, TMV는 플라스모드스마타를 확대하는 P30이라고 불리는 30kDa 운동 단백질을 생산합니다.TMV는 RNA, P30, 복제 단백질의 복합체로서 세포에서 세포로 이동할 가능성이 높습니다.

식물 내에서 더 먼 거리의 이동을 위해 플룸을 통해 퍼질 수도 있습니다.또한 TMV는 직접적인 접촉에 의해 한 공장에서 다른 공장으로 전송될 수 있습니다.비록 TMV가 정의된 전달 벡터를 가지고 있지는 않지만, 바이러스는 감염된 숙주로부터 사람의 취급에 의해 건강한 식물로 쉽게 전달될 수 있습니다.

복제

TMV는 기계적 접종을 통해 숙주에 진입한 후 스스로 코팅을 해제하여 바이러스성 [+]RNA 가닥을 방출합니다.코팅을 해제하면 MetHel:폴 유전자는 캡핑 효소인 메트헬과 RNA 중합효소를 만들기 위해 번역됩니다.그런 다음 바이러스 게놈은 추가로 복제되어 [+]RNA 3' 말단에서 tRNA에 의해 프라이밍된 [-]RNA 중간체를 통해 여러 mRNA를 생성합니다.결과적인 mRNA는 이동 단백질뿐만 아니라 코팅 단백질과 RNA 의존 RNA 중합효소(RdRp)를 포함한 여러 단백질을 암호화합니다.따라서 TMV는 자신의 게놈을 복제할 수 있습니다.

TMV의 코팅 단백질과 RNA 게놈이 합성된 후, 그것들은 고도로 조직화된 과정에서 자발적으로 완전한 TMV 비리온으로 조립됩니다.그 원형체들은 나선형으로 배열된 두 개의 원형체 층으로 구성된 원반 또는 '잠금 세탁기'를 형성하기 위해 함께 모입니다.헬리컬 캡시드는 로드 끝에 원형체가 추가되어 성장합니다.막대가 길어지면, RNA는 중심에 있는 통로를 통과하고 성장 끝에서 고리를 형성합니다.이러한 방식으로 RNA는 나선형으로 나선형으로 나선형 캡시드의 내부에 쉽게 들어갈 수 있습니다.[30]

숙주 및 증상

담배 모자이크 바이러스 증상
난초에 나타난 담배 모자이크 바이러스 증상

다른 식물병원성 바이러스와 마찬가지로 TMV는 매우 넓은 숙주 범위를 가지고 있으며 감염되는 숙주에 따라 다른 영향을 미칩니다.담배 모자이크 바이러스는 노스 캐롤라이나에서 배연 담배의 생산 손실을 2%까지 유발하는 것으로 알려져 있습니다.[31]9개 식물과에 속하는 종들과 담배, 토마토, 후추(유용한 솔라나과의 모든 종), 오이, 다수의 관상용 꽃,[32] 그리고 Phaseolus bulgis와 Vigna unguiculata를 포함한 콩을 포함한 최소 125종의 개별 종들에 감염되는 것으로 알려져 있습니다.[33]다양한 변종들이 있습니다.이 바이러스 질병의 첫 증상은 어린 잎의 정맥 사이에 옅은 녹색을 띠는 것입니다.이것은 잎들에 밝고 어두운 녹색의 "모자이크" 또는 얼룩덜룩한 패턴의 발달에 의해 빠르게 뒤따릅니다.감염된 식물 잎이 작은 국소적인 무작위 주름을 보이는 곳에도 융기가 보일 수 있습니다.이러한 증상은 빠르게 나타나며 어린 잎에서 더 두드러집니다.그것의 감염은 식물의 죽음을 초래하지 않지만, 만일 그 계절의 이른 시기에 감염이 발생하면, 식물은 발육이 중단됩니다.아랫잎은 특히 덥고 건조한 시기에 "모자이크 화상"을 당합니다.이런 경우에는 잎에 큰 죽은 부위가 생깁니다.이것은 담배 모자이크 바이러스 감염의 가장 파괴적인 단계 중 하나입니다.감염된 잎은 오그라들거나 찌그러지거나 길쭉해질 수 있습니다.그러나 TMV가 포도나 사과 같은 농작물에 감염되면 거의 증상이 없습니다.TMV는 식물성 병원균을 감염시키고 복제 주기를 완료할 수 있습니다.TMV는 C. acutatum, C. clavatum, 그리고 C. theobromicola의 세포 안으로 들어가 복제할 수 있는데, 비록 그것이 자연에서 발견되거나 아마도 검색되지 않았지만, 예외가 아닐 수도 있습니다.[34]

환경

TMV는 가장 안정적인 바이러스 중 하나로 알려져 있습니다.생존 범위가 매우 넓습니다.주변 온도가 대략 섭씨 40도 이하로 유지되는 한, TMV는 안정적인 형태를 유지할 수 있습니다.감염시키는 숙주만 있으면 됩니다.필요한 경우 온실과 식물원이 TMV가 확산되기에 가장 유리한 조건을 제공할 것입니다. 이는 가능한 숙주의 높은 인구 밀도와 연중 일정한 온도 때문입니다.또한 TMV는 3000일까지 생존할 수 있기 때문에 수액에서 체외 배양하는 데 유용할 수 있습니다.[35]

치료 및 관리

TMV의 일반적인 통제 방법 중 하나는 감염된 식물을 제거하고 각 식물 사이에서 손을 씻는 것을 포함하는 위생입니다.또한 최소 2년 동안 감염된 토양/종자 침대를 피하기 위해 작물 순환을 사용해야 합니다.식물성 질환에 관해서는 TMV에 대한 내성균주를 찾는 것도 권고될 수 있습니다.또한, 백신의 효과와 같이 TMV의 경미한 균주를 숙주 식물에 감염시킴으로써 더 강한 균주의 TMV 감염을 억제하는 교차 보호법을 투여할 수 있습니다.

지난 10년간, 숙주 식물 유전체에 대한 유전공학의 적용은 숙주 식물이 그들의 세포 내에서 TMV 코팅 단백질을 생산할 수 있도록 하기 위해 개발되었습니다.TMV 게놈은 숙주 세포에 들어갈 때 빠르게 재코팅되어 TMV 복제의 시작을 방해한다는 가설이 제기되었습니다.나중에 바이러스 유전체 삽입으로부터 숙주를 보호하는 메커니즘은 유전자 침묵을 통해서라는 것이 밝혀졌습니다.[36]

TMV는 균류 슬라임 곰팡이인 Physarum polycephalum의 생성물에 의해 억제됩니다.담배와 콩 모두 P. bulthis와 V. sinensis는 P. polycephalum 추출물로 치료했을 때 TMV로부터 체외에서 거의 병변이 없었습니다.[33]

연구에 따르면 바실러스 spp.는 담배 식물에서 TMV로 인한 증상의 심각성을 줄이기 위해 사용될 수 있습니다.연구에서, 처리된 담배 식물은 처리되지 않은 담배 식물보다 더 많은 성장과 TMV 바이러스의 축적이 적었습니다.[37]

H에 의해 조사가 이루어졌습니다.아세트산이 담배 모자이크 바이러스에 미치는 영향을 보여주는 Frankel-Conrat.연구에 의하면 67%의 아세트산이 바이러스의 분해를 일으켰다고 합니다.

TMV의 또 다른 가능한 예방원은 살리실산의 사용입니다.캠브리지 대학의 한 연구팀에 의해 완성된 한 연구는 살리실산으로 식물을 처리하는 것이 담배 식물에 존재하는 TMV 바이러스 RNA와 바이러스 코팅 단백질의 양을 감소시킨다는 것을 발견했습니다.그들의 연구는 살리실산이 복제와 전사를 방해할 가능성이 가장 높다는 것을 보여주었습니다. 더 구체적으로는 RdRp 복합체입니다.[39]

사람이 담배 모자이크 바이러스에 대한 항체를 가지고 있다는 연구 결과가 나왔습니다.

과학 및 환경에 미치는 영향

TMV 바이러스 : 초해상도 빛 현미경

TMV에 대한 많은 문헌과 구조 생물학(X선 회절 포함), 바이러스 조립 및 분해 등의 많은 선구적인 연구에 대한 선택은 기본적으로 얻을 수 있는 많은 양과 동물을 감염시키지 않는다는 사실에 기인합니다.온실에서 수백 개의 감염된 담배 식물을 키우고 몇 가지 간단한 실험실 절차를 거친 후, 과학자는 몇 그램의 바이러스를 생산할 수 있습니다.[41]사실, 담배 모자이크 바이러스는 매우 증식이 심해서, 가벼운 현미경만으로 포함체를 볼 수 있습니다.[42]

제임스 D. 왓슨은 그의 회고록 '더블 헬릭스'에서 TMV의 나선형 구조에 대한 엑스레이 조사를 DNA 분자의 성격을 추론하는 중요한 단계로 꼽고 있습니다.[43]

적용들

식물 바이러스는 유전 물질을 식물 세포에 전달하기 위해 분자 생물학자들에 의해 일반적으로 사용되는 도구인 바이러스 벡터를 조작하는 데 사용될 수 있습니다. 그들은 또한 생체 물질과 나노 기술 장치의 원천입니다.[44][45]TMV에 기초한 바이러스 벡터는 마그넷의 것을 포함합니다.ICON [45][46]및 TRBO 플랜트 표현 기술TMV는 원통형, 높은 종횡비, 자체 조립성 및 금속 코팅(니켈 및 코발트)을 쉘에 통합할 수 있는 능력 때문에 배터리 전극에 통합하기에 이상적인 후보입니다.[47]배터리 전극에 TMV를 추가하면 반응 표면적이 10배 이상 증가하여 평면 전극 형상에 비해 배터리 용량이 최대 6배까지 증가합니다.[47][48]TMV 기반 벡터는 또한 C. cutatum이 형질전환 기술을 개발할 필요 없이 감염 후 6개의 하위 배양물까지 그리고 최소 2 mo 동안 외인성 GFP를 일시적으로 발현할 수 있게 했습니다.RNAi는 녹색 형광 단백질(GFP)을 암호화하는 유전자의 ORF가 TMV 코트 단백질(CP) 아유전자 mRNA 프로모터의 복제로부터 곰팡이 세포에 전사되고 접근법이 사용될 수 있음을 입증한 TMV에 기반한 재조합 벡터를 사용하여 VIGS에 의해 식물병원성 곰팡이 콜레토트리쿰 아쿠타툼에서 발현될 수 있습니다.균류에서 외래 단백질 발현을 얻는 것.[49]

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