피토크롬

Phytochrome
피토크롬
3G6O.pdb.jpg
피토크롬의 [1]결정 구조.
식별자
기호.피토크롬
팜PF00360
인터프로IPR013515
귀리 피토크롬 흡수 스펙트럼 (Devlin, 1969년)

피토크롬은 빛을 감지하는 데 사용되는 식물, 박테리아, 곰팡이에 있는 광수용체의 한 종류이다.가시 스펙트럼의 적색 및 원적 영역의 빛에 민감하며 원적색 빛에 의해 활성화되는 유형 I 또는 [2]적색 빛에 의해 활성화되는 유형 II로 분류할 수 있다.최근의 진보는 온도가 따뜻해지면 피토크롬의 비활성화가 [3]강화되기 때문에 피토크롬이 온도 센서 역할도 한다는 것을 시사하고 있다.이 모든 요소들은 식물의 발아 능력에 기여한다.

피토크롬은 식물 발달의 많은 측면을 통제한다.그것들은 씨앗의 발아, 엽록소의 합성, 묘목의 신장, 잎의 크기, 모양, 수와 움직임, 그리고 성체 식물의 개화 시기를 조절한다.피토크롬은 많은 조직과 발달 [2]단계에 걸쳐 광범위하게 발현된다.

다른 식물 감광체로는 파란색과 자외선 A 빛에 반응하는 크립토크롬과 포토트로핀과 자외선 B 빛에 민감한 UVR8이 있다.

식물 피토크롬과 피토크롬 상호작용인자(PIF) 간의 빛에 의한 상호작용은 2002년에 효모의 유전자 전사를 제어하기 위해 사용되었다.이것은 생화학적 [4]경로를 제어하기 위해 다른 유기체의 광단백질을 사용한 첫 번째 사례였다.

구조.

피토크롬은 빛을 감지하는 빌린 [5]발색단과 공유 결합하는 단백질로 구성됩니다.단백질 부분은 두 개의 동일한 체인(A 및 B)으로 구성됩니다.각 체인에는 PAS 도메인, GAF 도메인 및 PHY 도메인이 있습니다.식물, 세균 및 곰팡이 피토크롬의 도메인 배열은 3개의 N 말단 도메인이 항상 PAS, GAF 및 PHY 도메인인 한 유사하다.단, C 터미널 도메인은 더 다양합니다.PAS 도메인은 신호 센서로서 기능하며 GAF 도메인은 cGMP와의 바인딩을 담당하며 광신호도 검출합니다.함께, 이 소단위들은 피토크롬 영역을 형성하고, 이것은 식물의 생리적 변화를 빨강과 멀리 빨강 빛 조건의 변화에 조절합니다.식물에서 붉은 빛은 피토크롬을 생물학적으로 활성화된 형태로 변화시키고, 멀리 붉은 빛은 단백질을 생물학적으로 비활성화된 형태로 변화시킨다.

Isoforms 및 상태

빛 유도 피토크롬 변환을 설명하는 두 가지 가설(PR - red 형태, PIR - far red 형태, B - 단백질)왼쪽+ - H 해리.[6]오른쪽 - 엽록소 모양의 [7]고리가 형성.

피토크롬은 적색/원적색 광색성이 특징입니다.포토크로믹 색소는 빛을 흡수하면 색소(스펙트럼 흡광도 특성)가 변한다.피토크롬의 경우 지면 상태는 P로 특히r 붉은 빛을 강하게 흡수하는 것을 나타낸다.최대 흡광도는 650~670nm의 뾰족한 피크이므로 농축된 피토크롬 용액은 사람의 눈에는 청록색으로 보인다.하지만 일단 붉은 광자가 흡수되면, 색소는 P 상태를fr 형성하기 위해 빠른 구조 변화를 겪습니다.여기서 빨간색이 아닌 원적외선('근적외선'(705–740 nm)이 우선적으로 흡수되는 것을 나타냅니다.이러한 흡광도 변화는 인간의 눈에 약간 더 녹색을 띤 색으로 나타납니다.P가 원적색 빛을 흡수하면fr P로 다시r 변환됩니다.따라서 적색광은 P, 원적광은 P가 된다frr.발전소에서 적어도fr P는 생리적으로 활성 상태 또는 "신호 전달" 상태이다.

피토크롬의 포토트로피즘 효과

피토크롬은 또한 빛을 감지하는 능력을 가지고 있는데, 이것은 식물이 빛을 향해 자라게 만든다.이것은 [8]포토트로피즘이라고 불립니다.야누디와 그의 동료들은 어떤 종류의 피토크롬이 포토트로피즘을 일으키는지 알고 싶어 일련의 실험을 했다.그들은 푸른 빛이 아라비도시스 탈리아나 식물의 광자극 반응을 유발한다는 것을 알아냈다; 이 곡률은 붉은 [8]빛이 더해지면서 높아진다.그들은 또한 식물에 5개의 다른 피토크롬이 존재하는 것을 발견했고, 반면 제대로 기능하지 않는 일부 돌연변이들은 [8]피토크롬의 부족을 표현했다.이 돌연변이 변이 중 두 가지는 이 연구에서 매우 중요했다: phyA-101과 phyB-1.[8]이것들은 각각 피토크롬 A와 B의 돌연변이이다.정상적으로 기능하는 피토크롬 A는 원적색 빛에 민감하게 반응하며 빛을 향한 곡률 표현에 대한 조절을 일으킨다. 반면 피토크롬 B는 [8]적색 빛에 더 민감하다.

실험은 아라비도시스의 야생형 형태인 phyA-101(피토크롬 A(phyA) 늘 돌연변이), phyB-1(피토크롬 B 결핍 돌연변이)[8]로 구성되었다.그런 다음 그들은 다른 빛의 흐름에서 파란색과 빨간색의 조절광으로 흰색 빛에 노출되어 곡률을 [8]측정했다.야생형 phyA-101의 표현형을 달성하기 위해서는 4차수 이상의 phyA-101 또는 약 100umolm의−2 [8]플루언스에 노출되어야 한다고 판정되었다.그러나 phyB-1이 야생형과 동일한 곡률을 보이는 플루언스는 야생형과 [8]동일하다.정상보다 많은 양의 피토크롬 A를 발현한 피토크롬은 플루언스가 증가함에 따라 곡률도 최대 10umol-m까지−2 증가하여 [8]야생형과 유사했다.정상 이상의 피토크롬 B를 발현하는 피토크롬은 이 [8]곡률보다 높은 100umol-m의−2 플루언스가 야생형보다 훨씬 높을 때까지 적색광의 다른 플루언스에서 야생형과 유사한 곡률을 보였다.

따라서 돌연변이가 야생형에서 그리 멀리 떨어져 있지 않고 phyA가 전혀 [8]발현되지 않기 때문에 피토크롬A가 아닌 또 다른 피토크롬이 곡률에 영향을 미친다는 사실이 실험 결과 밝혀졌다.따라서 두 단계가 포토트로피즘을 담당해야 한다는 결론에 도달한다.그들은 그 반응이 낮은 전염병과 높은 [8]전염병에서 일어난다는 것을 알아냈다.이는 phyA-101의 경우 높은 플루언스에서 곡률 임계값이 발생하지만 낮은 플루언스 [8]값에서도 곡률이 발생하기 때문입니다.돌연변이의 역치는 높은 플루언스 값에서 발생하기 때문에 피토크롬A는 높은 플루언스 [8]값에서의 곡률을 담당하지 않는 것으로 판정되었다.피토크롬B의 돌연변이는 야생형과 유사한 반응을 보였기 때문에 저유도 또는 고유도 노광증강에는 [8]피토크롬B가 필요하지 않다는 결론을 얻었다.피토크롬 A와 B를 과잉 발현한 돌연변이는 더 민감할 것으로 예측됐다.그러나 phy A의 과잉 표현은 실제로 곡률에 영향을 주지 않기 때문에 야생형의 피토크롬은 최대의 [8]곡률을 달성하기에 충분한 것으로 나타났다.피토크롬 B의 과발현 돌연변이는 빛의 고휘도에서의 정상보다 높은 곡률을 나타내며, 피토크롬 B는 [8]고휘도에서의 곡률을 제어한다.전반적으로, 그들은 피토크롬 A가 낮은 빛의 [8]흐름에서 곡률을 조절한다는 결론을 내렸다.

뿌리 생장에 대한 피토크롬 효과

피토크롬은 뿌리 성장에도 영향을 줄 수 있다.중력학이 뿌리의 주요 대류학이라는 것이 잘 입증되었다.그러나 최근 한 연구는 포토트로피즘 또한 한 역할을 한다는 것을 보여주었다.적색광 유도 양성 광트로피즘은 최근 Arabidopsis를 사용하여 식물 내 어디에서 양성 광트로피 반응에 가장 큰 영향을 미치는지를 테스트한 실험에서 기록되었습니다.실험자들은 중력학이 경쟁 요인이 되지 않도록 뿌리 꼭대기가 0도가 되도록 하는 장치를 이용했다.붉은 빛을 쬐면 아라비도시스 뿌리는 30도에서 40도의 곡률을 보였다.이는 적색 신호에서 광교향성 반응이 양성이었다.그리고 나서 그들은 식물의 빛이 정확히 어디에서 받는지 정확히 알아내기를 원했다.뿌리가 덮여 있을 때 붉은 빛에 노출되었을 때 뿌리의 곡률은 거의 또는 전혀 없었습니다.이와는 대조적으로, 촬영이 가려졌을 때, 붉은 빛에 대한 광교향성 반응이 긍정적이었다.이것은 가로 뿌리가 빛 감지가 일어나는 곳이라는 것을 증명한다.이 활성에 관여하는 피토크롬에 관한 정보를 더 수집하기 위해 포토크롬 A, B, D, E 돌연변이 및 WT 뿌리가 붉은 빛에 노출되었다.피토크롬 A와 B 돌연변이는 심각한 손상을 입었다.야생형에 비해 phyD와 phyE의 반응은 유의미한 차이가 없어 phyA와 phyB가 뿌리에서 양성 광트로피즘을 일으킨다는 것을 증명했다.

생화학

화학적으로 피토크롬은 4개의 피롤 고리의 개방사슬로 이루어진 단일 빌린 분자인 크로모포어로 구성되며, 고도로 보존된 시스테인 아미노산을 통해 단백질 부분과 공유 결합된다.빛을 흡수하는 발색단말기이며, 그 결과 빌린과 그 후 부착된 단백질의 배열을 변화시켜 하나의 상태 또는 동질 형태에서 다른 상태로 변화시킨다.

피토크롬 발색단은 보통 피토크로모빌린이며, 피코시아노빌린(시안박테리아와 홍조가 광합성을 위해 빛을 포착하기 위해 사용하는 피코빌리포틴의 발색단) 및 담즙색소 빌리루빈(그 구조도 빛 노출에 의해 영향을 받는 황달의 광선 치료에 이용되는 팩트)과 밀접하게 관련되어 있다.d 신생아).이 모든 이름에서 "빌리"라는 용어는 담즙을 가리킨다.빌린은 헴산소화효소에 의해 촉매되어 특징적인 개방사슬을 생성하는 산화반응에 의해 헴의 닫힌 테트라피롤 고리로부터 유도된다.클로로필과 헴(Heme)은 Protortorphyrin IX의 형태로 공통 전구체를 공유하며, 동일한 특징적인 닫힌 테트라피롤 고리 구조를 공유한다.빌린과 대조적으로, 헴과 클로로필은 각각 [9]철과 마그네슘의 금속 원자를 고리 중앙에 운반한다.

Pfr 상태는 유전자 발현을 담당하는 메커니즘과 같은 세포 내의 다른 생물학적 시스템에 신호를 전달합니다.비록 이 메커니즘이 거의 확실히 생화학적 과정이지만, 여전히 많은 논쟁의 대상이다.피토크롬은 세포질에서 합성되고 P형은r 세포핵으로 국소화되지만 빛조명에 의해 생성되면 P형은fr 세포핵으로 전이되는 것으로 알려져 있다.이것은 유전자 발현을 조절하는 피토크롬의 역할을 의미하며, 많은 유전자들이 피토크롬에 의해 조절되는 것으로 알려져 있지만, 정확한 메커니즘은 여전히 완전히 발견되어야 한다.P형fr 피토크롬은 키나제로서 작용할 수 있다고 제안되었으며, P형fr 피토크롬은 전사 [10]인자와 직접 상호작용할 수 있는 것으로 입증되었다.

검출

피토크롬 색소는 1940년대 후반부터 1960년대 초반까지 메릴랜드주에 있는 USDA-ARS 벨트빌 농업연구센터에서 스털링 헨드릭스와 해리 보트윅에 의해 발견되었다.그들은 차용된 전쟁 잉여 부품으로 만든 분광기를 사용하여 붉은 빛이 발아를 촉진하거나 꽃을 피우는 반응을 일으키는데 매우 효과적이라는 것을 발견했다.붉은 빛 반응은 원적색 빛으로 가역적으로 나타나 광역성 색소의 존재를 나타냈다.

피토크롬 색소는 1959년 생화학자인 워렌 버틀러와 생화학자인 해롤드 시겔만에 의해 분광 광도계를 사용하여 확인되었다.버틀러는 또한 피토크롬이라는 이름에 책임이 있었다.

1983년 피터 퀘일과 클라크 라가리아스의 실험실에서 온전한 피토크롬 분자의 화학적 정화가 보고되었고, 1985년 하워드 허쉬와 피터 퀘일에 의해 최초의 피토크롬 유전자 배열이 발표되었다.1989년까지 분자 유전학 및 하나 이상의 피토크롬이 존재하는 모노클로널 항체로 작업했다. 예를 들어, 완두콩 식물은 적어도 두 가지 피토크롬 유형(당시 주로 암수성장의 묘목에서 발견됨)과 II 유형(녹색 식물에서 우세한 것으로 표시됨)을 가지고 있는 것으로 나타났다.아라비도시스는 5개의 피토크롬 유전자(PHYA - E)를 가지고 있지만 쌀은 3개의 피토크롬 유전자(PHYA - C)만을 가지고 있는 것으로 게놈 시퀀싱에 의해 알려졌다.이것은 여러 쌍떡잎식물 및 외떡잎식물의 상태를 나타내지만, 많은 식물은 다배체이다.따라서 옥수수는 예를 들어 phyA1, phyA2, phyB1, phyB2, phyC1 및 phyC2의 6가지 피토크롬을 가진다.이러한 모든 피토크롬은 유의하게 다른 단백질 성분을 가지고 있지만, 그들은 모두 빛을 흡수하는 색단으로 피토크로모빌린을 사용한다.피토크롬 A 또는 phyA는 Pfr 형태로 빠르게 분해됩니다. - 다른 패밀리 구성원보다 훨씬 더 많이 분해됩니다.1980년대 후반, Vierstra 연구소는 진핵생물에서 확인된 최초의 자연 표적인 유비퀴틴 시스템에 의해 phyA가 분해된다는 것을 보여주었다.

1996년 스탠포드 대학의 카네기 연구소의 David Kehoe와 Arthur Grossman은 RcaE라고 불리는 필라멘트 모양의 시아노박테륨 프레미엘라 디플로시폰에서 색채 적응이라고 불리는 적록색 광역반응을 조절하고 배열된 출판사에서 유전자를 식별한 식물 피토크롬과 유사하게 단백질을 확인했다.d 식물 피토크롬과 유사한 시아노박테륨 시네코시스티스의 게놈.이것은 식물계 밖에서 피토크롬이 존재한다는 최초의 증거였다.베를린의 존 휴즈와 UC 데이비스의 클라크 라가리아스는 그 후 이 Synechocystis 유전자가 붉은/원적 가역 색단백질이라는 의미에서 진정한 진정한 진정한 피데 피토크롬(Cph1)을 코드했다는 것을 보여주었다.식물 피토크롬은 아마도 엽록체에서 핵으로의 유전자 이동에 의해 선조들의 시아노박테리아 피토크롬에서 유래했을 것이다.그 후, 피토크롬은 데이노코커스 방사두란스와 아그로박테륨 투메파시엔스를 포함한 다른 원핵생물에서 발견되었다.Deinoccus Phytochrome은 빛 보호 색소의 생성을 조절하지만 Synechocystis와 Agrobacterium에서는 이러한 색소의 생물학적 기능은 아직 알려져 있지 않습니다.

2005년 위스콘신 대학의 Vierstra와 Forest 연구소는 잘린 Deinoccus phytochrome(PAS/GAF 도메인)의 3차원 구조를 발표했다.이 논문은 단백질 사슬이 매듭을 형성한다는 것을 밝혀냈다 - 단백질로서는 매우 특이한 구조이다.2008년에는 독일의 에센과 휴즈, 미국의 양과 모파트 주변의 두 그룹이 전체 포토센서리 영역의 3차원 구조를 발표했다.한 구조물은 Pr의 Synechocystis sp. (스트레인 PCC 6803) 피토크롬용이었고, 다른 구조물은 P 상태의fr Pseudomonas aeruginosa 피토크롬용이었다.그 구조들은 PHY 도메인의 보존된 부분인 소위 PHY 혀가 다른 접힘을 채택한다는 것을 보여주었다.2014년 Takala 등에 의해 조명 조건의 함수와 동일한 피토크롬(Deinoccus)에서도 리폴딩이 발생한다는 것이 확인되었다.

유전공학

1989년 경, 몇몇 실험실에서 많은 양의 다른 피토크롬(과발현)을 생성하는 트랜스제닉 식물을 생산하는 데 성공했다.모든 경우 결과 식물들은 눈에 띄게 짧은 줄기와 짙은 녹색 잎을 가지고 있었다.영국 레스터 대학의 해리 스미스와 동료들은 피토크롬 A(원적색 빛에 반응하는)의 발현 수준을 높임으로써 음영 회피 반응을 바꿀 [11]수 있다는 것을 보여주었다.그 결과, 식물은 가능한 한 키가 커지는 데 에너지를 덜 소비할 수 있고 씨앗을 재배하고 뿌리 시스템을 확장하기 위한 더 많은 자원을 가질 수 있다.이것은 많은 실질적인 이점을 가질 수 있다: 예를 들어, 일반 잔디보다 더 느리게 자라는 풀잎은 그렇게 자주 깎을 필요가 없거나 작물 식물은 키가 커지는 대신 곡물로 더 많은 에너지를 전달할 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ PDB: 3G6O;Yang X, Kuk J, Moffat K (2009). "Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory core domain mutant Q188L". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (37): 15639–15644. doi:10.1073/pnas.0902178106. PMC 2747172. PMID 19720999.
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원천