유전자-유전자 관계

Gene-for-gene relationship

유전자 대 유전자 관계는 아마의 녹(Melampsora Lini)을 연구하던 Harold Henry[1][2][3][4] Flor에 의해 발견되었습니다.Flor는 숙주의 저항력과 질병을 일으키는 기생충의 능력의 유전은 일치하는 유전자 쌍에 의해 통제된다는 것을 보여주었다.하나는 저항 유전자라고 불리는 식물 유전자이다.다른 하나는 공생 유전자라고 불리는 기생충 유전자입니다.특정 R유전자생성물을 생산하는 식물은 대응하는 Avr유전자생성물을 [5]생산하는 병원체에 대해 내성이 있다.유전자 대 유전자 관계는 식물병 저항성의 광범위하고 매우 중요한 측면이다.또 다른 예는 Lactuca Serriola vs Bremia lactucae에서 볼 수 있다.

Clayton Oscar[6] Person은 숙주-기생충 시스템의 유전적 비율이 아닌 식물 병리계의 비율을 연구한 최초의 과학자였습니다.그렇게 함으로써, 그는 모든 유전자 대 유전자 관계에 공통적인 미분 상호작용을 발견했고, 그것은 현재 사람 미분 [5]상호작용으로 알려져 있다.

저항 유전자

저항성 유전자 종류

R 유전자에는 몇 가지 다른 클래스가 있습니다.주요 부류는 NBS-LRR 유전자와[7] 세포 표면 패턴 인식 수용체(PRR)[8]이다.NBS-LRR R 유전자의 단백질 생성물은 뉴클레오티드 결합 부위(NBS)와 류신 리치 리피트(LRR)를 포함한다.PRR의 단백질 생성물은 세포외,[8][9] 젝스타엠브레인, 트랜스막 및 세포내 비RD 키나아제 도메인을 포함한다.

R 유전자의 NBS-LRR 클래스 내에는 두 가지 [7]하위 클래스가 있다.

  • 1개의 서브클래스는 아미노 말단 Toll/Interleukin 1 수용체 호몰로지 영역(TIR)을 가진다.담배 모자이크 바이러스(TMV)에 대한 담배의 N 내성 유전자를 포함한다.
  • 다른 서브클래스는 TIR을 포함하지 않고 대신 아미노 말단에 류신 지퍼 영역이 있습니다.

이 등급의 저항 유전자에 의해 코드된 단백질 생성물은 식물 세포질 안에 있습니다.

R유전자의 PRR클래스는 ax21펩타이드를 인식하는 쌀 XA21 내성유전자와 플라겔린에서 flg22펩타이드를 인식하는 아라비도시스 FLS2펩타이드를 포함한다.

R 유전자의 세포외 LRR 클래스와 같은 다른 종류의 R 유전자가 있습니다; 예를 들어 크산토모나스에 대한 저항성을 주는 쌀 Xa21D와 Cladosporium fullvum에 대한 저항성을 주는 토마토의 cf 유전자가 포함됩니다.

Pseudomonas 토마토 내성 유전자(Pto)는 독자적인 종류에 속합니다.Ser/Th 키나제를 암호화하지만 LRR은 없습니다.활성에는 연결된 NBS-LRR 유전자 prf가 필요합니다.

내성 유전자의 특이성

R 유전자 특이성(특정 Avr 유전자 생성물 인식)은 류신이 풍부한 반복실험에 의해 부여되는 것으로 여겨진다.LRR은 길이 약 24개의 아미노산을 모티브로 하는 다중 연속 반복이며, 류신 또는 기타 소수성 잔류물이 일정한 간격으로 존재한다.일부는 또한 규칙적으로 간격을 둔 프로라인과 아르기닌을 [13]포함할 수 있다.

LRR은 단백질-단백질 상호작용에 관여하며, LRR 도메인에서 저항 유전자 간의 가장 큰 변화가 발생한다.아마 녹에 있는 저항 유전자 간의 LRR 교환 실험은 공생 유전자 [14]변화에 대한 저항 유전자의 특이성을 초래했다.

열성 저항 유전자

대부분의 내성 유전자는 상염색체 우성이지만, 특히 보리의 mlo 유전자는 열성 대립 유전자에 의해 단성 내성이 부여된다. mlo는 분말성 곰팡이의 거의 모든 병균으로부터 보리를 보호한다.

공생 유전자

"유전자"라는 용어는 숙주와의 상호작용의 특이성에 대한 결정 인자를 코드하는 유전자를 나타내는 광범위한 용어로 여전히 유용하다.따라서 이 용어는 보존된 미생물 시그니처(병원체 또는 미생물 관련 분자 패턴(PAMP 또는 MAMP)라고도 함)와 병원체 이펙터(예: 박테리아 타입 III 이펙터 및 난균체 이펙터)뿐만 아니라 이들 [10]분자의 활동 변화를 제어하는 유전자를 포함할 수 있다.

고팔란 외 연구진(1996년)은 공생 유전자 생성물의 세포 내 인식을 최초로 입증했다.그들은 숙주 Arabidopsis에서 Pseudomonas syringerae의 avrB의 인위적인 발현이 숙주 R 유전자 RPM1의 발현과 결합되었을 때 세포사를 발생시킨다는 것을 발견했다.이것은 [15]표면에서가 아니라 세포 내에서 일어나는 인식이라는 것을 증명했다.

원기 왕성한 유전자 제품들 사이에는 공통적인 구조가 없다.병원체가 식물에 의해서만 인식되는 단백질을 유지하는 것은 진화상의 이점이 없기 때문에, Avr 유전자의 산물은 유전적으로 민감한 숙주의 독성에 중요한 역할을 한다고 믿어진다.

예:AvrPto는 다른 여러 이펙터와 마찬가지로 N-미리스토일화에 [16]의해 혈장막을 목표로 하는 작은 삼중나선 단백질이다.AvrPto는 PRR 키나아제 도메인의 억제제이다.PRR은 PAMP가 [17][18]검출되었을 때 내성을 유도하도록 플랜트에 신호를 보냅니다.식물에서 AvrPto의 독성 기능을 위해서는 수용체 키나아제 표적화 능력이 필요하다.그러나 Pto는 AvrPto를 검출하고 면역도 유도할 수 있는 내성 유전자다.[19]AvrPto는 많은 P. syringae 변종에서 보존되는 고대 이펙터인데 반해 Pto R 유전자는 몇몇 야생 토마토 [18]종에서만 발견됩니다.이것은 Pto R 유전자의 최근 진화와 AvrPto를 목표로 진화하는 압력을 시사하며, 독성 이펙터를 에너지 이펙터로 바꿉니다.

숙주 PRR에 의해 인식되는 avr 유전자의 MAMP 또는 PAMP 클래스와 달리, 박테리아 이펙터 avr 단백질의 표적은 동물 병원체의 Avr 유전자의 상동성이 이것을 하는 것으로 보여졌기 때문에 식물 선천적 면역 시그널링에 관여하는 단백질인 것으로 보인다.예를 들어 AvrB3 단백질군은 DNA 결합 도메인, 핵 국재 신호 및 산성 활성화 도메인을 가지고 있으며 숙주 세포 [20]전사를 변경함으로써 기능하는 것으로 여겨진다.

다음 항목도 참조하십시오.Ve1에서의 Avirance(Ave1)

가드 가설

R 유전자 생성물과 Avr 유전자 생성물 사이에 직접적인 상호작용이 있는 경우에만 있다.예를 들어 FLS2와 XA21은 모두 미생물 펩타이드와 상호작용한다.이와는 대조적으로, R 유전자의 NBS-LRR 클래스의 경우, 대부분의 R/avr 쌍에 대해 직접적인 상호작용이 나타나지 않았다.이러한 직접적인 상호작용에 대한 증거가 부족하여 R [21]유전자의 NBS-LRR 등급에 대한 가드 가설을 형성했다.

이 모델은 R 단백질이 Avr 단백질의 표적이 되는 가디로 알려진 단백질을 상호 작용하거나 보호하는 것을 제안한다.가디 단백질에 대한 간섭을 감지하면 내성을 활성화시킵니다.

몇몇 실험들은 이 가설을 뒷받침한다. 예를 들어 아라비도시스 탈리아나의 Rpm1 유전자는 Pseudomonas 주사기의 전혀 관련이 없는 두 개의 공생 인자에 반응할 수 있다.가디 단백질은 RIN4로 Avr 단백질에 의해 과인산화된다.가드 가설을 뒷받침하는 또 다른 고공행진 연구는 RPS5 쌍이 AvrPphB에 [22]대한 가드로 단백질 키나제인 PBS1을 사용한다는 것을 보여준다.

토마토 Pto/Prf/AvrPto 상호작용에 대한 효모 2-하이브리드 연구에서 Avirulence 단백질인 AvrPto는 Pto가 LRR을 가지고 있지 않음에도 불구하고 Pto와 직접 상호작용하는 것으로 나타났다.따라서 Pto는 NBS-LRR 단백질 Prf에 의해 보호되는 가디 단백질이 됩니다.그러나 Pto는 가드 [23]가설에 반하는 저항성 유전자일 뿐이다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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