꽃의 발육에 관한 ABC 모델

ABC model of flower development
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세 그룹의 동종 유전자에 의해 유도되는 꽃 발육의 ABC 모델.

ABC 꽃발달모델은 꽃이 피는 식물들이 생식기, 즉 성생식을 지향하는 기관의 출현으로 이어지는 유전자 발현 패턴을 만드는 과정의 과학적 모델이다.이것이 일어나려면 세 가지 생리학적 발전이 필요하다. 첫째, 식물은 성적인 미성숙 상태에서 성적으로 성숙한 상태로 전환되어야 한다(즉, 개화로의 전환), 둘째, 식물적 자낭에서 꽃 자낭 또는 꽃 자낭으로 꼭대기 자낭의 기능이 변화해야 한다.꽃의 개별 기관의 성장후자는 분자와 발달 유전학의 관점에서 과정의 생물학적 기초를 기술하는 것을 목표로 하는 ABC 모델을 사용하여 모델링되었다.

꽃줄기로의 분화를 유발하기 위해서는 외부 자극이 필요하다.이 자극은 특히 새로운 원시가 형성되는 근막의 유사분열세포를 활성화시킬 것이다.이 같은 자극은 또한 식물성 자습이 아닌 꽃 자습의 성장을 이끄는 발달 패턴을 따르게 할 것입니다.이 두 종류의 자낭의 주요 차이점은 대상 기관 간의 명백한 차이를 제외하고, 초원체의 연속된 윤관 또는 윤관 사이에 줄기 신장이 없다는 것이다.이 괴석은 아크로페탈의 발달 과정을 따라 꽃잎, 꽃잎, 수술과 카르펠을 낳는다.식물성 액와공과의 또 다른 차이점은 꽃의 경혈이 결정된다는 것이다. 즉, 일단 분화되면, 그 세포는 더 이상 [1]분열하지 않는다는 것을 의미한다.

4가지 꽃의 말석에 존재하는 기관의 정체는 각각 다른 기능을 가진 최소 3가지 유전자 생성물의 상호작용의 결과이다.ABC모델에 따르면 근막 및 생식근막의 동일성을 판정하기 위해서는 각각 기능 A, C가 필요하다.이러한 기능은 배타적이며, 그 중 하나가 없다는 것은 다른 하나가 모든 꽃의 정체를 결정한다는 것을 의미합니다.B 기능은 2차 버틸의 꽃잎과 꽃잎을 구별할 수 있을 뿐만 아니라 3차 버틸의 카펠과 수술의 분화를 가능하게 한다.

괴테의 잎 이론은 18세기에 공식화되었고 그것은 꽃의 구성 요소들이 번식이나 보호에 기능적으로 특화된 구조적으로 변형된 잎들이라는 것을 암시한다.이 이론은 1790년 에세이 "식물의 변형"[2]에서 처음 발표되었습니다.괴테가 쓴 글:

"우리는 수술의 꽃잎이 확장 상태에 있는 수술인 것처럼 축소된 꽃잎이라고 말할 수도 있고, 또는 세팔은 정제 단계에 가까워지고 있는 수축된 줄기 잎인 것처럼 크러더 삽의 유입에 의해 확장된 세팔이라고 말할 수도 있다."[3]

플로럴 트랜지

식물 단계에서 생식 단계로의 이행은 식물의 생명 주기에서 극적인 변화를 수반하며, 아마도 가장 중요한 변화일 것이다. 그 과정은 식물이 자손을 낳도록 보장하기 위해 올바르게 수행되어야 하기 때문이다.이러한 전환은 꽃차례의 자낭을 유도 및 발달시켜 꽃 또는 꽃 한 송이를 생산한다.이 형태학적 변화에는 내인성 요소와 외인성 요소가 모두 포함됩니다.예를 들어, 변화가 시작되려면 공장에는 일정 수의 잎이 있어야 하며 일정 수준의 총 바이오매스가 포함되어 있어야 합니다.또한 특정 환경 조건(특징 포토 오퍼레이오드 등)도 필요합니다.식물 호르몬은 이 과정에서 중요한 역할을 하며, 지베렐린은 특히 중요한 [4]역할을 한다.

그 과정의 분자생물학을 조절하는 많은 신호들이 있다.아라비도시스 탈리아나의 다음 세 가지 유전자는 꽃 전환에서 공통적이고 독립적인 기능을 모두 가지고 있습니다: FLOWING LOCUS T (FT), LEAPY (LFY), SUFFER OF OF CONSTANS1 (SOC1, AGAMLIKE [5]20이라고도 함).SOC1은 MADS 박스형 유전자로 광연산, 봄철화, 지베렐린에 [4]대한 반응을 통합한다.

꽃줄기 또는 꽃차례 형성

분화되지 않은 줄기세포를 포함하는 식물조직의 조직 또는 그룹으로 정의될 수 있으며, 이 세포조직은 어떤 종류의 세포조직도 생산할 수 있다.식물성 자낭 또는 꽃차례의 자낭에서 이들의 유지와 발육은 유전세포의 운명 결정 메커니즘에 의해 제어된다.이것은 많은 유전자가 줄기세포의 특징의 유지(Gen WUSCHEL 또는 WUS)를 직접적으로 조절하고, 다른 유전자는 특성을 억제하기 위해 부정적인 피드백 메커니즘을 통해 작용한다는 것을 의미한다.이러한 방식으로 두 메커니즘 모두 피드백 루프를 발생시켜 다른 요소와 함께 시스템에 [6]상당한 견고성을 부여합니다.WUS 유전자와 함께 SHOTMERISTEMLESS(STM) 유전자는 또한 MERISTEMIC 돔의 분화를 억제한다.이 유전자는 줄기세포의 분화를 억제함으로써 작용하지만, 딸세포의 세포 분열을 허용하고, 만약 분화가 허용되었다면, 다른 [7]장기를 만들어 냈을 것이다.

플로럴 건축

꽃의 해부학

주어진 패턴에 따라 배치된 일련의 장기(봉합, 꽃잎, 수술 및 카르펠)의 존재로 정의되는 꽃의 해부학은 꽃을 피우는 식물에서 성적 번식을 촉진합니다.꽃은 꽃의 [8]발달을 조절하는 세 가지 종류의 유전자의 활동에서 발생합니다.

  • Meristem 정체성 유전자 - 정체성 유전자의 유도를 시작하는 데 필요한 전사 인자를 코드합니다.그들은 꽃의 발달 동안 장기 정체성에 대한 긍정적인 조절제이다.
  • 장기 정체성 유전자는 직접적으로 장기 정체성을 제어하고 다른 유전자의 발현을 제어하는 전사인자를 코드하며, 그 생산물은 꽃의 다른 기관의 형성이나 기능에 관여합니다.
  • 지적 유전자는 발현 경계를 정의함으로써 장기 정체성 유전자의 공간적 조절자 역할을 한다.이러한 방식으로 그들은 유전자가 상호작용하는 정도를 조절하고, 따라서 동시에 같은 장소에서 작용하는지 여부를 조절한다.

ABC 모델

ABC 꽃 개발 모델은 1988년 [9]조지 하우언과 크리스 소머빌에 의해 처음 공식화 되었다.그것은 Arabidopsis thaliana와 Antirhinum majus에 의해 증명된 Asterids로 대표되는 Rosids에서 꽃 장기 정체성을 확립하는 유전 메커니즘의 수집을 설명하기 위한 모델로 처음 사용되었다.두 종 모두 4개의 버틸(물개, 꽃잎, 수술, 카르펠)을 가지고 있으며, 각 버틸에 존재하는 다수의 동종 유전자의 차이 표현에 의해 정의된다.이는 꽃잎이 A와 B 유전자의 공동 발현에 의해 특징지어지는 반면, 묘는 A 유전자의 발현에만 의해 특징지어진다는 것을 의미한다.B와 C 유전자는 수술의 정체성을 확립하고 카르펠은 활동하기 위해 C 유전자만 필요로 한다.A형과 C형 유전자는 서로 길항한다.[10]

이러한 동종 유전자가 장기의 정체성을 결정한다는 사실은 특정 기능을 나타내는 유전자, 예를 들어 A 유전자가 발현되지 않을 때 명백해진다.Arabidopsis에서 이러한 손실은 꽃 한 송이의 카르펠,[10] 다른 한 송이의 수술과 카르펠로 구성되어 있습니다.유전자 기능을 연구하는 이 방법은 RNA 간섭을 통해 유전자를 침묵시키는 메커니즘을 포함하는 유전자 변형 식물을 생산하기 위해 역유전학 기술을 사용한다.다른 연구에서는 유전자 매핑과 같은 전진 유전학적 기술을 이용하여, 관심 유전자의 복제를 유도하는 구조적 이상을 가진 꽃의 표현형을 분석하는 것이다.그 꽃들은 [11]연구되고 있는 유전자에 대해 기능적이지 않거나 과잉 발현된 대립 유전자를 가지고 있을 수 있다.

이미 논의된 A, B 및 C 기능 외에 D와 E라는 두 가지 보조 기능의 존재도 제안되었다.함수 D는 결정 [12]후에 발생하는 카르펠 발생과는 별개의 생식 기능으로서 배수의 동일성을 지정한다.기능 E는 모든 꽃잎의 특징인 생리적 요건과 관련이 있지만, 처음에는 가장 안쪽의 세 가지 식물(Function E sensu stricto)[13]의 발달에 필요한 것으로 설명되었다.단, 그 넓은 정의(센스 라토)는 [14]4개의 기본에서 그것이 필요하다는 것을 시사한다.따라서 D기능이 상실되면 배란의 구조가 잎의 구조와 비슷해지고 E기능이 상실되면 가장 바깥쪽의 3개 버티셀의 꽃기관이 [13]꽃받침으로 변모하는 반면 E기능이 상실되면 모든 버티셀은 [14]잎과 유사하다.D와 E 기능을 가진 유전자의 유전자 생성물도 MADS 박스 유전자다.[15]

유전자 분석

A. 탈리아나의 꽃
A. majus의 꽃.
페투니아 잡종 꽃.

꽃의 발달을 연구하는 방법론은 두 단계를 포함한다.첫째, 꽃줄기의 동일성을 판단하기 위해 필요한 정확한 유전자의 동정입니다.A. thaliana에서는 APETALA1(AP1)과 LEAPY(LFY)를 포함한다.둘째, 꽃의 상대적 특징에 대한 이상 표현형에 대해 유전자 분석을 실시하여 해당 과정에 관여하는 동종 유전자의 특징을 파악할 수 있다.

돌연변이 분석

이러한 돌연변이의 분석은 최근 발전된 것이지만, 꽃 형태학에 영향을 미치는 돌연변이는 매우 많다.이러한 돌연변이의 존재에 대한 증거는 많은 수가 꽃 기관의 정체성에 영향을 미친다는 사실에서 나온다.예를 들어, 어떤 장기는 다른 장기가 발달해야 하는 위치에서 발달한다.이것은 호메오틱 돌연변이라고 불리는데, 이것은 드로소필라에서 발견되는 HOX 유전자 돌연변이와 유사하다.모델이 기초가 되는 두 분류군인 Arabidopsis와 Antirrhinum에서 이러한 돌연변이는 항상 인접한 괴질에 영향을 미친다.이것에 의해, 다음의 3개의 돌연변이의 클래스를 특성화할 수 있습니다.

  • A형 유전자의 돌연변이 – 이러한 돌연변이는 가장 바깥쪽에 있는 꽃받침과 화관에 영향을 미칩니다.A. thaliana의 APETALA2와 같은 돌연변이에서는 꽃잎 대신 꽃받침과 수술 대신 카르펠이 발달합니다.이것은 주변부의 괴질이 생식 괴질로 변한다는 것을 의미한다.
  • B형 유전자의 돌연변이 – 이러한 돌연변이는 중간 간인 화관과 수술에 영향을 미칩니다.A. 탈리아나, APETALA3와 PISTILATA에서 두 가지 돌연변이가 발견되었는데, 이 돌연변이는 수술 대신 꽃잎과 카르펠이 발달하는 원인이 된다.
  • C형 유전자의 돌연변이 – 이러한 돌연변이는 생식세포, 즉 수술과 카르펠에 영향을 미칩니다.이런 종류의 A. 탈리아나 돌연변이는 AGAMLIGH라고 불리며, 수술 대신 꽃잎을 포함한 표현형을 가지고 있다.

미분식을 검출하는 기술

위에서 논의된 돌연변이들의 영향을 받는 동종 기능과 관련된 유전자의 DNA에 대한 복제 연구가 수행되었다.이 연구들은 일반적으로 ABC 모델의 예측과 일치하는 조직 발현 패턴을 보여주기 위해 꽃 발달 전반에 걸친 유전자 발현에 대한 연속 분석을 이용했다.

이러한 유전자의 성질은 예상대로 효모와 동물 세포에 포함된 인자의 그룹과 유사한 구조를 가진 전사 인자의 성질과 일치한다.이 그룹은 MADS라고 불리며 그룹에 포함된 여러 요소의 약자입니다.이러한 MADS 인자는 유전자 발현 조절에 관련된 다른 요소들의 관여를 [8]무시할 수 없지만 연구된 모든 식물 종에서 검출되었다.

A형 기능을 나타내는 유전자

A. 탈리아나에서 기능 A는 주로 2개의 유전자 APETALA1(AP1)과 APETALA2(AP2)[16] AP1은 MADS 박스형 유전자이며, AP2는 AP2를 포함하는 유전자군에 속하며, AP2는 AP2의 이름을 부여하고 [17]식물에만 존재하는 전사 인자로 구성되어 있다.AP2는 또한 C-클래스 유전자 AGAMLY(AG)[18]를 억제하기 위해 꽃봉오리를 발달시킬 때 공동억제자 TOPLESS(TPL)와 복잡한 것으로 나타났다.단, AP2는 아라비도시스 성인의 일생에 걸쳐 잠재줄기세포군을 포함하는 샷피컬머리스템(SAM)에서 발현되지 않기 때문에 TPL은 SAM 내의 다른 A클래스 유전자와 함께 작용하여 [18]AG를 억제하는 것으로 추측된다.AP1은 꽃받침과 꽃잎의 정체성을 조절하는 A형 유전자로 기능하며 꽃받침에서도 작용합니다.AP2는 처음 두 개의 버티실뿐만 아니라 나머지 두 개의 버티실에서도 배란을 발달시키고 잎에서도 기능한다.또한 A 기능을 제어하는 전사 후 규제가 존재하거나, 여기에 [17]언급된 것과 독립적인 장기 정체성을 결정하는 데 다른 목적이 있을 수 있다.

Antirrhinum에서 AP1에 대한 직교 유전자는 SQUAMOSA(SQUA)이며, 꽃의 자낭에도 특별한 영향을 미칩니다.AP2의 호몰로지는 LIPLESS1(LIPLESS1)과 LIPLESS2(LIPLESS2)로, 중복 기능을 가지고 있으며 특히 장편, 꽃잎 및 [19]배란의 개발에 관심이 있다.

AP2와 유사한 Petunia Hybrida에서 P. hybrida APETALA2A(PhAP2A), PhAP2B, PhAP2C의 총 3가지 유전자가 분리되었다.PhAP2A는 Arabidopsis의 AP2 유전자와 배열과 발현 패턴 모두에서 상당 부분 상동하고 있어 두 유전자가 직교 유전자인 것을 알 수 있다.반면 단백질 PhAP2B와 PhAP2C는 AP2와 유사한 전사인자군에 속하지만 약간 다르다.또한 PhAP2A와 비교했을 때 매우 유사하지만 서로 다른 방식으로 표현된다.실제로 이들 유전자의 돌연변이는 A [20]유전자의 늘 대립 유전자의 표현형인 일반적인 표현형을 나타내지 않는다.진정한 A 기능 유전자는 페투니아에서 발견되지 않았지만, A 기능(외측 2개의 소용돌이에서 C가 억제됨)의 일부는 miRNA169(공칭 BLIND)ref에 크게 기인했다.

B형 기능을 나타내는 유전자

A. 탈리아나에서 B형 기능은 주로 MADS 상자 유전자인 APETALA3(AP3)와 PISTILATA(PI)의 두 가지 유전자에서 발생한다.이 유전자들 중 하나의 돌연변이는 꽃잎을 꽃받침으로, 수술을 카르펠로 [21]바꾸는 동종 변화를 일으킨다.이것은 또한 각각 [22]DEPICIENS(DEF)와 GLOVOSA(GLOBOSA)인 A. majus의 맞춤법에서도 발생한다.두 종에서 DNA와 결합하는 활성 형태는 헤테로다이머(AP3 및 PI 또는 DEF 및 GLO)에서 파생된 것이다.이것은 그들이 [23]기능할 수 있는 형태입니다.

Petunia에서 중복된 GLO/PI 라인에는 P. Hybrida GLOBOSA1(PhGLO1, FBP1이라고도 함) 및 PhGLO2(PMADS2 또는 FBP3)가 포함되어 있습니다.Petunia의 AP3/DEF에 상당하는 기능성 요소에는 PhDEF라고 불리는 비교적 유사한 배열을 가진 유전자와 PhTM6라고 불리는 비정형 B 기능 유전자가 있다. Phylogenatic 연구는 【EUAP3】계통 내에 처음 3개를 배치하고 PhTM6은 【[24]PalePO】에 속한다.euAP3형 B기능유전자는 쌍떡잎에 존재하지만 고엽에는 존재하기 때문에 진화사에서 euAP3 라인의 출현은 쌍떡잎의 출현과 관련이 있는 것으로 보인다는 점을 지적할 필요가 있다.AP3 유전자는 [25]외떡잎식물이나 기저 혈관조영제 등에 존재한다.

상술한 바와 같이 외떡잎식물성 혈관배엽의 꽃 기관은 4개의 다른 버티컬로 배열되어 있으며, 꽃잎, 수술, 카르펠을 포함하고 있다.ABC 모델은 이들 장기의 동일성이 각각 A, A+B, B+C, C에 의해 결정된다고 말한다.에우디코트의 세팔 및 꽃잎과 대조적으로, 백합과의 많은 식물의 주변은 두 개의 거의 동일한 외부 꽃잎 모양(테팔)을 가지고 있다.백합과의 꽃 형태학을 설명하기 위해, van Tunen 등은 1993년에 수정된 ABC 모델을 제안했다.이 모델은 B급 유전자가 2와 3에서 발현될 뿐만 아니라 1에서도 발현된다는 것을 시사한다.따라서 1번과 2번의 장기는 A급과 B급 유전자를 발현하며, 이렇게 해서 꽃잎 구조를 갖게 된다.이 이론 모델은 백합과(Tulipa gesneriana)에서 안티리눔 유전자 GLOBOSA와 DISPIENS의 상동성을 복제하고 특성화함으로써 실험적으로 입증되었다.이 유전자들은 1, 2, [26]3번으로 표현된다.GLOBOSA와 DISPIENS도 아가판투스 프라에콕스 SSP에서 분리되고 특징지어졌습니다.모델 유기체로부터 계통학적으로 멀리 떨어져 있는 오리엔탈리스(Agapanthaceae.이 연구에서 유전자는 각각 ApGLO와 ApDEF로 불렸다.둘 다 210~214개의 아미노산으로 단백질을 코드하는 개방형 판독 프레임을 포함하고 있다.이들 배열의 계통발생학적 분석 결과, 이들은 단형유전자 B유전자군에 속하는 것으로 나타났다.현장 교배 연구에서 두 배열 모두 2와 3뿐만 아니라 버틸 1로 표현된다는 것이 밝혀졌다.이러한 관찰 결과를 종합하면 아가판투스의 꽃 발달 메커니즘도 수정된 ABC [27]모델을 따른다는 것을 알 수 있다.

C형 기능을 나타내는 유전자

A. thaliana에서 C 기능은 AGAMLIG(AG)라고 불리는 MADS 박스형 유전자에서 파생되며, 이는 꽃의 자낭 [16]결정뿐만 아니라 수술과 카르펠 동일성의 확립에 모두 개입합니다.따라서 AG 돌연변이는 안드로슘과 석회암을 가지고 있지 않고 꽃잎과 돌기둥을 가지고 있다.또, 꽃의 중심부의 생육이 분화되지 않기 때문에, 꽃잎이나 꽃받침이 반복해 자란다.

PLENA(PLE) 유전자는 정형외과는 달리 AG 유전자 대신 A.majus에 존재한다.그러나 파리넬리(FAR) 유전자는 발정기의 발달과 [28]꽃가루의 성숙에 특유한 정형이다.

Petunia, Antirrhinum 및 옥수수의 C 기능은 동일한 방식으로 작용하는 여러 유전자에 의해 제어됩니다.페투니아에서 AG와 더 가까운 상동성 유전자는 pMADS3와 꽃 결합 단백질 6이다.[28]

D형 및 E형 기능을 나타내는 유전자

D기능 유전자는 1995년에 발견되었다.이들 유전자는 MADS 박스 단백질로 C 기능 유전자와 일정한 상동성을 가지고 있지만 앞서 설명한 것과 다른 기능을 가지고 있다.이 유전자들은 FROLAL BINDING PROTEN7과 FORLAL BINDING [12]PROTEN1L이라고 불립니다.페투니아에서는 배수의 발달에 관여하고 있는 것이 판명되었다.동등한 유전자가 나중에 아라비도시스([29]Arabidopsis)에서 발견되었는데, 그들은 또한 카르펠과 배란의 발달을 조절하고 심지어 종자 분산과 관련된 구조에도 관여한다.

1994년 페투니아와 토마토의 RNA 간섭 연구에서 흥미로운 표현형의 출현은 꽃 발달 모델의 새로운 기능 유형의 정의를 이끌었다.E 함수는 처음에는 가장 안쪽의 세 개의 버티클의 발달에만 관여하는 것으로 생각되었지만, 후속 연구는 모든 꽃 [13]버티클에서 그 표현이 필요하다는 것을 발견했다.

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원천

일반 텍스트

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