주크산텔레과
ZooxanthellaeZoxanthellae는 단세포 쌍편모충류(dinoflagellate)의 속칭으로, 반생충류, 산호류, 해파리, 누드브랜치를 포함한 다양한 해양 무척추동물과 공생할 수 있다.대부분의 동물원은 [1]심비오디늄속에 속하지만 일부는 암피디늄속으로 알려져 있으며, 아직 확인되지 않은 다른 분류군은 유사한 내심비온트 친화성을 [2]가지고 있을 수 있다.진정한 Zooxanthella K.brandt는 방사선학자 콜로주움 인에르메(Joh)의 상호주의자입니다.Mull., 1856)[3] 및 Peridiniales에 [4]체계적으로 배치되었습니다.해양과 담수 서식지에서 유사한 내생생물 관계에 참여하는 또 다른 단세포 진핵생물 그룹은 녹조동물 클로렐레이다.[5]
동물원은 광합성 유기체로 엽록소 a와 엽록소 c, 그리고 다이노플라게라테 색소 peridinin과 diadinoxantin을 포함합니다.이것들은 많은 숙주 [2]종들의 전형적인 노란색과 갈색을 띤 색을 제공합니다.낮 동안, 그들은 숙주에게 광합성의 유기 탄소 생성물을 제공하고, 때로는 신진대사, 성장, 번식에 필요한 에너지의 90%까지 제공합니다.그 대가로, 그들은 영양소와 이산화탄소, 그리고 [6][7]햇빛을 받을 수 있는 높은 위치를 받는다.
형태와 분류
주크산텔라는 암피디늄, 나체오디늄, 아우레오디늄, 자이로디늄, 프로로센트룸, 스크립시엘라, 글로디늄, 심비니움, 심비니움, 심비니움 등의 [8]분류로 분류할 수 있다.심비오디늄속 주크산텔라는 핵 리보솜 DNA와 엽록체 [9]DNA를 통해 분화된 총 8개의 계통발생군 A-H에 속합니다.
동물원은 엽록체를 포함한 자가영양동물이며,[8] 3개 군집의 틸라코이드로 구성되어 있다.피레노이드는 각 엽록체에서 돌출되어 엽록체와 함께 두꺼운 전분질 피복에 의해 봉입된다.세포의 세포질 안에는 지질 액포, 옥살산칼슘 결정, 딕티오솜, 그리고 [8]미토콘드리아도 존재한다.동물원의 세포벽은 종에 따라 구조가 다르다.하나의 구조는 외막, 전자로 컴팩트한 중간층, 얇은 내부층으로 구성되어 있다.다른 종에서는, 이 저밀도 내부층의 특성이 세포벽의 [8]전체 구조를 구성합니다.세포벽 아래에는 세포막이 있고, 세포막 아래에는 천장낭이 [8]있습니다.
세포 내의 DNA는 염색질 코일이 단단히 [8]조여져 있는 형태로 존재한다.그것은 비정형 히스톤 [10][11][12]보체와 함께 핵에서 응축된다.DNA는 접혀있는 리보솜 RNA(rRNA)를 가지고 있으며, 고세균의 rRNA와 유사한 형태이다.이것은 RNA가 [10]동물원의 DNA 포장에 중요하다는 것을 보여준다.다른 모든 디노플라겔레이트와 더불어, Zoxanthellae는 다른 진핵생물 [10]게놈과 달리 게놈에 5-히드록시메틸무라실과 티미딘을 가지고 있습니다.
인생사
동물원은 [13][14]물기둥에서 낭종과 운동성 유기체로 표현되는 생명상을 번갈아 가며 이동한다.Gymodinium속 동물원에서 세포의 가능한 한 수명 주기는 성숙기에 도달한 미성숙한 낭종에서 시작하여 다시 분열하여 미성숙한 낭종을 형성합니다.일단 오래된 세포로 성장하면 더 이상 쓸모가 없어진다.운동성 동물원의 라이프 사이클에서, 그것의 가장 어린 단계는 운동성이 있는 동물 포자로 성숙하는 동물원 포자낭으로 알려져 있습니다.이 운동성 세포는 [14]생식세포를 생산하고 생식세포를 방출한다.
생육기
동물원의 수명 주기 중 식물 단계는 [13]그 유기체의 주요 형태이다.이 형태에서, 단세포 생물은 얇은 세포벽을 가지고 있다.동물 포자와는 반대로 동물원은 많은 엽록체를 포함하고 있다.하지만 세포가 계속 성장하면 [13]엽록체는 풍부하게 감소한다.생식 세포는 두 개의 분리된 딸 세포로 나뉘거나 낭종 [13]단계로 이행할 것이다.
낭종 단계
동물원의 생활사에서 가장 흔한 단계는 식물성 단계 이후의 낭종, 분열 낭종,[14] 퇴화 낭종이다.낭종은 두꺼운 세포벽을 가지고 있지만 세포질의 구성을 유지하며 숙주 조직에서 군집화된 동물원의 대부분을 구성한다.세포의 이 단계는 숙주에게 적갈색 [14]색조를 제공합니다.낭종을 분할하는 것은 숙주 조직의 동물성단 구성 중 4분의 1을 구성하며, 두 개의 딸세포가 인접해 있지만 개별 세포벽을 가지고 있는 세포 단계로 표현된다.퇴화 낭종은 드물기는 하지만 군집 내에 존재하며 광합성 [14]효율의 감소로 인해 숙주에 대한 상호주의적 이익을 많이 잃습니다.어린 동물원 포낭과 운동성 동물 포자 단계는 동물원의 생명 주기에서 볼 수 있지만, 분지군 중에서는 훨씬 더 드물다.동물 포자는 낭포의 세포벽이 터질 때까지 동물원 포낭에 있다.Zoxanthellae는 동물 포자로 [14]유래한 경우에만 운동성이 있다.
운동성
Zooxanthellae는 동물 포자 단계에서 전진 또는 회전 [14]운동으로 운동성을 보인다.앞으로 나아갈 때, 유기체는 물기둥을 통해 추진하면서 후편모 축을 중심으로 회전합니다.동물 포자는 후편모를 [14]기질에 부착하여 물기둥을 회전합니다.
생태학
엔도심비언트 취득
동물원은 특히 암초를 만드는 산호와 관련이 있지만 다른 무척추동물과 원생동물에도 서식합니다; 그들의 숙주는 많은 말미잘, 해파리, 나체동물,[15] 거대한 조개 트리닥나, 스폰지, 편형동물과 같은 이매패류 연체동물, 방사상 동물과 편형동물입니다.숙주 유기체에는 많은 다른 종의 동물원이 존재하며, 각 종은 고유한 적응 능력과 다양한 환경 [2]요인에 대한 내성의 정도를 가지고 있다.
어린 생물이나 새로 설립된 군락은 성적 번식을 통해 또는 환경으로부터 직접 동물원을 획득할 수 있다.개체에서 태어난 난자는 수정 당시 이미 동물원에 감염됐을 수도 있고, 공생의 세포는 유충이 부모에 의해 산란된 시기에 어미로부터 옮겨졌을 수도 있다.대신, 새로운 개체는 다이노플라겔라테가 라이프 사이클의 일부 단계에서 자유롭게 사는 해수로부터 직접 동물원을 획득할 수 있다.일부 돌산호는 화학작용을 하는데, 화학흡인물질의 산호에 의한 방출로 인해 감염이 발생한다.감염된 배설물을 숙주에 의해 섭취한 후 또는 이미 공생체를 수용한 먹잇감 또한 감염될 수 있다.이러한 간접적인 획득은 새로운 숙주가 [2]그 부모에 존재하는 것과 다른 동물원의 종에 의해 감염되는 결과를 초래할 수 있다.
산호와의 공생
산호와 공생하는 주산텔라는 숙주의 위피세포의 액포에 포함되어 [16]심비오디늄속이다.동물원은 설탕, 글리세린, 아미노산의 형태로 숙주 크니다르에게 영양분을 공급하고 그 대가로 이산화탄소, 인산염, 질소 [17][16]화합물을 얻습니다.환경 스트레스 요인에 노출된 산호는 숙주 조직에서 동물원의 배출을 초래할 수 있습니다.이것은 다시 산호 표백이라고 알려진 이 현상으로 산호의 색깔을 벗겨냅니다. 이 현상으로 산호의 투명한 조직은 내부의 하얀 골격 구조를 [16]드러냅니다.염도, 광도, 온도, 오염, 침전 및 질병의 변화는 모두 동물원의 광합성 효율에 영향을 미치거나 상호주의적 [16]관계에서 제외되는 결과를 초래할 수 있습니다.
내흡충 퇴출의 배후에 있는 생리학적 메커니즘은 연구 중에 있지만 숙주 산호로부터 동물원 [16]또는 위피세포를 분리하는 다양한 방법을 포함하는 것으로 추측된다.표백 이벤트 동안, 동물원을 포함한 전체 위피 세포가 숙주를 떠날 수 있습니다.다른 경우, 위피 세포는 숙주 조직에 남지만, 액포에 포함된 동물원은 별도로 손상을 입거나 물리적으로 세포를 떠나 주변 [16]환경으로 들어갈 수 있다.
대합조개류
산호만이 표백과 동물원의 배출에 영향을 받는 수생 생물은 아니다; 또한 온도가 너무 [18]높아지면 조개도 비슷한 과정을 거치는 것으로 밝혀졌다.그러나 조개는 아직 살아 [18]있는 동물원을 폐기하고 회복할 수 있는 것으로 관측되고 있다.이는 바지락 자체뿐만 아니라 주변 [18]생태계에도 긍정적인 영향을 미치고 있다.많은 생물들에게, 바지락은 먹이사슬의 중요한 부분입니다.그들 자신이 먹을 수 있을 뿐만 아니라, 대합조개의 배설물에는 살아있는 [18]동물원이 포함되어 있다.기회주의적 사료와 조개는 모두 배설된 동물원을 [18]영양소로 사용한다.동물원의 섭취는 벨리거 단계에서 조개가 성장을 [18]촉진하기 때문에 특히 중요하다.조개 배설물뿐만 아니라 암모니아와 [19]질산염을 흡수하는 맨틀 조직에서도 볼 수 있다.그것들은 또한 [20]렌즈 역할을 하는 트리닥나와 같은 바지락의 눈에서도 발견됩니다.동물원의 다른 군락들은 조개 [21]형태학에 영향을 미친다.조개류 E1의 조개류는 다른 조개 군락을 품고 있는 조개류에 비해 작은 자손에게 영향을 미치거나 선호하는 것으로 보이며, 애벌레 정착을 [21]위해 다섯 군락이 모두 필요한 것으로 보인다.
해파리류
해파리와 동물원은 해파리 [22]모형종인 해파리 카시오페아에서 심비오디늄이 처음 배양돼 과학계에서 함께 역사를 갖고 있다.많은 다른 종류의 동물원이 여러 가지 계통 발생학적 가지에 걸쳐 해파리와 관계를 형성하는 것이 관찰되어 왔고, 해파리의 수명 주기 [22]동안 해파리의 역할은 바뀔 것입니다.그러나 해파리들이 나이가 들면서, 동물원에 붙어있는 동물원의 다양성은 줄어들어 동물원과 [22]해파리와의 관계를 형성하기 위해 서로 경쟁하는 것으로 보인다.모든 해파리가 이 미생물들과 관계를 맺는 것은 아니며 대부분의 해파리는 열대성 및 아열대성 [22]물에서 발견된다.해파리와 동물원의 관계는 기후 변화 면에서 산호와는 조금 다른 영향을 받는다. 둘 다 해파리과에 [22]속하지만 말이다.한 연구는 특정 종의 해파리와 그들의 공생 동물원이 기후 변화에 의해 야기되는 pH의 감소에 어느 [23]정도 저항성을 가지고 있을 수 있다고 제안했다.그러나 해파리 표백 현상은 극한의 더위 [22]동안 기록되었다.보통 동물원과 그들의 숙주 사이의 관계에 영향을 미치는 것으로 보이는 원인 요소들이 해파리에 적용되지 않을 수도 있지만, 빛의 세기는 [24]해파리에게 적용된다.빛을 이용할 수 있다는 것은 해파리가 이용하는 [24]동물원의 지질 생성에 영향을 줄 수 있다.빛을 최대한 흡수하기 위해, 해파리들은 둘 다 표면 근처에서 헤엄치고 매우 특정한 이동을 [22]할 것입니다.이동 패턴은 또한 동물원이 특정 [22]영양소에 접근하는 것을 돕습니다.이 해파리들 중 다수는 살아있는 먹이를 먹거나 [22]광영양화를 이용하는 혼합영양인 것으로 보인다.이것은 해파리가 잃어버린 동물원을 [22]빨리 회복하기 보다는 먹이 방법을 바꿀 수 있기 때문에 기후 변화와 표백에서 살아남도록 돕는 것일 수 있다.과학자들은 [22]동물원과 해파리 사이의 관계에 관해 많은 미지의 것들이 있다.
레퍼런스
- ^ LaJeunesse, Todd C.; Parkinson, John Everett; Gabrielson, Paul W.; Jeong, Hae Jin; Reimer, James Davis; Voolstra, Christian R.; Santos, Scott R. (20 August 2018). "Systematic Revision of Symbiodiniaceae Highlights the Antiquity and Diversity of Coral Endosymbionts". Current Biology. 28 (16): 2570–2580.e6. doi:10.1016/j.cub.2018.07.008. PMID 30100341.
- ^ a b c d Birkeland, Charles (1997). Life and Death of Coral Reefs. Springer Science & Business Media. pp. 98–99. ISBN 978-0-412-03541-8.
- ^ Brandt, K. (1881). "Über das Zusammenleben von Thieren und Algen" [About the coexistence of animals and algae]. Archiv für Anatomie und Physiologie / Physiologische Abteilung (in German). 1881: 570–574.
- ^ Gottschling, M.; McLean, T.I. (2013). "New home for tiny symbionts: Dinophytes determined as Zooxanthella are Peridiniales and distantly related to Symbiodinium". Molecular Phylogenetics and Evolution. 67 (1): 217–222. doi:10.1016/j.ympev.2013.01.003. PMID 23333735.
{{cite journal}}
: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크) - ^ Hoek, Christiaan; Mann, David; Jahns, H. M. (1995). Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge University Press. p. 278. ISBN 978-0-521-31687-3.
- ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. p. 122. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ Lohr, Jayme; Munn, Colin B.; Wilson1, William H. (2007). "Characterization of a Latent Virus-Like Infection of Symbiotic Zooxanthellae". Applied and Environmental Microbiology. 73 (9): 2976–2981. Bibcode:2007ApEnM..73.2976L. doi:10.1128/AEM.02449-06. PMC 1892877. PMID 17351090.
{{cite journal}}
: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크) - ^ a b c d e f Wakefield, Timothy; Farmer, Mark; Kempf, Stephen (2000). "Revised Description of the Fine Structure of in situ "Zooxanthellae" Genus Symbiodinium". The Biological Bulletin. 199 (1): 76–84. doi:10.2307/1542709. JSTOR 1542709. PMID 10975645.
- ^ Berkelmans, Ray; van Oppen, Madeleine J.H. (2006). "The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a 'nugget of hope' for coral reefs in an era of climate change". Proceedings of the Royal Society B. 273 (1599): 2305–2312. doi:10.1098/rspb.2006.3567. PMC 1636081. PMID 16928632.
- ^ a b c Stat, Michael; Carter, Dee; Hoegh-Guldberg, Ove (2006). "The evolutionary history of Symbiodinium and scleractinian hosts--Symbiosis, diversity, and the effect of climate change". Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 8: 23–43. doi:10.1016/j.ppees.2006.04.001.
- ^ Herzog, M.; Soyer-Gobillard, M. (1981). "Distinctive features of dinoflagellate chromatin. Absence of nucleosomes in a primitive species Prorocentrum micans". European Journal of Cell Biology. 23 (2): 295–302. PMID 6258920.
- ^ Rizzo, P.J. (1981). "Comparative aspects of basic chromatin proteins in dinoflagellates". BioSystems. 14 (3–4): 433–443. doi:10.1016/0303-2647(81)90048-4. PMID 6175358.
- ^ a b c d Freudenthal, Hugo (1962). "Symbiodinium gen. nov. and Symbiodinium microadriaticum sp. Nov., a Zooxanthella: Taxonomy, Life Cycle, and Morphology*". The Journal of Protozoology. 9 (1): 45–52. doi:10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x.
- ^ a b c d e f g h Steele, Dunbar (1975). "Stages in the Life History of a Symbiotic Zooxanthella in Pellets Extruded by ITS Host Aiptasia Tagetes (Duch. And Mich.) (Coelenterata, Anthozoa)". The Biological Bulletin. 149 (3): 590–600. doi:10.2307/1540389. JSTOR 1540389. PMID 29324193.
- ^ Trench, R.K. (1997). "Diversity of symbiotic dinoflagellates and the evolution of microalgal-invertebrate symbioses". In Lessios, H.A.; MacIntyre, I.G. (eds.). Proceedings of the eighth International Coral Reef Symposium, Panama, June 24–29, 1996. Vol. 2. Balboa, Panama: Smithsonian Tropical Research Institute. pp. 1275–86. OCLC 833272061.
- ^ a b c d e f Ladrière, Ophélie; Compère, Philippe; Decloux, Nicole; Vandewalle, Pierre; Poulicek, Mathieu (2008). "Morphological alterations of zooxanthellae in bleached cnidarian hosts". Cahiers de Biologie Marine. 49 (3). hdl:2268/6020.
- ^ Muscatine, L; Porter, James W. (1977). "Reef Corals: Mutualistic Symbioses Adapted to Nutrient-Poor Environments". BioScience. 27 (7): 454–460. doi:10.2307/1297526. JSTOR 1297526.
- ^ a b c d e f Moore, David (2022), Moore, David; Heilweck, Matthias; Petros, Peter (eds.), "Farming Giant Clams in 2021: A Great Future for the 'Blue Economy' of Tropical Islands", Aquaculture: Ocean Blue Carbon Meets UN-SDGS, Sustainable Development Goals Series, Cham: Springer International Publishing, pp. 131–153, doi:10.1007/978-3-030-94846-7_5, ISBN 978-3-030-94846-7, retrieved 2022-04-25
- ^ Fitt, W.; Rees, T.; Yellowlees, D. (1995). "Relationship between pH and the availability of dissolved inorganic nitrogen in the zooxanthella-giant clam symbiosis". Limnology and Oceanography. 40 (5): 976–982. Bibcode:1995LimOc..40..976F. doi:10.4319/LO.1995.40.5.0976. S2CID 14951608.
- ^ Fankboner, P. V. (1981-01-01). "Siphonal eyes of giant clams and their relationship to adjacent zooxanthellae". Veliger; (United States). 23:3. OSTI 6701276.
- ^ a b Long, Chao; Zhang, Yuehuan; Li, Yunqing; Li, Jun; Zhou, Zihua; Qin, Yanping; Li, Xingyou; Ma, Haitao; Wei, Jinkuan; Zhou, Yinyin; Noor, Zohaib (2021). "Effects of Symbiodiniaceae Phylotypes in Clades A–E on Progeny Performance of Two Giant Clams (Tridacna squamosa and T. crocea) During Early History Life Stages in the South China Sea". Frontiers in Marine Science. 8. doi:10.3389/fmars.2021.633761. ISSN 2296-7745.
- ^ a b c d e f g h i j k Djeghri, Nicolas; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019-10-10). "Review of the diversity, traits, and ecology of zooxanthellate jellyfishes". Marine Biology. 166 (11): 147. doi:10.1007/s00227-019-3581-6. ISSN 1432-1793. S2CID 208553146.
- ^ Weeks, Chelsea; Meagher, Shawn; Willink, Philip; McCravy, Kenneth W. (September 2019). "Does seawater acidification affect zooxanthellae density and health in the invasive upside‐down jellyfish, Cassiopea spp.?". Invertebrate Biology. 138 (3). doi:10.1111/ivb.12255. ISSN 1077-8306. S2CID 202017643.
- ^ a b Mortillaro, J. M.; Pitt, K. A.; Lee, S. Y.; Meziane, T. (2009-09-30). "Light intensity influences the production and translocation of fatty acids by zooxanthellae in the jellyfish Cassiopea sp". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 378 (1): 22–30. doi:10.1016/j.jembe.2009.07.003. ISSN 0022-0981.