심비오좀

공생이란 숙주세포의 특수화된 구획으로 공생관계에서 내분자를 수용한다.^[1]

이 용어는 동물 숙주인 하이드라와 내시뮤비온트 클로렐라 사이의 공생에 있는 vacuole 구조를 설명하기 위해 1983년에 처음 사용되었다. 산호알갈 공생에서 발견되는 공생물을 포함하여 다른 cnidaria-dinoflagellate 공생에서도 공생물이 보인다. 1989년에 이 개념은 특정 식물의 질소 고정 뿌리 결절에서 발견되는 유사한 구조에 적용되었다.^[1]

뿌리 결절의 공생체는 동물의 숙주에서의 공생막을 분리하는 복잡성 때문에 훨씬 더 성공적으로 연구되었다.^[1] 식물의 뿌리 결절 세포에 있는 공생물은 질소 고정 박테리아와 공생관계로 형성된 오르가넬과 같은 구조물이다. 그 식물 공생물은 뿌리 결절을 생산하는 식물들만의 독특한 것이다.^[2] 그러한 공생의 대부분은 콩과 디아조트로브리티코비아 박테리아 사이에서 만들어진다. 농업의 중요성 때문에 가장 많이 연구되고 있는 것은 공생동물이다.^[3][4]

뿌리 결절 세포에 있는 각각의 공생물은 박테리아로 구별되는 하나의 리조비움을 에워싸고 있다. 그러나 어떤 경우에는 공생물이 여러 개의 박테로이드를 수용하기도 한다.^[5] 공생막, 즉 페리박테로이드막은 공생공간에 의해 분리된 박테리아막을 둘러싸고 있다. 이 유닛은 플랜트용 질소 생산을 위한 왕국간, 마이크로 환경,^[3][6] 박테리아 에너지용 악성종류의 수령을 제공한다.^[7]

역사

공생물의 개념은 1983년, 녹조의 한 종류인 클로렐라와 신식동물 숙주인 하이드라의 공생관계에서 보듯이, 네켈만과 무스카틴에 의해 처음 설명되었다.^[1] 그때까지 그것은 빈털터리로 묘사되어 있었다. 몇 년 후인 1989년에 개리 스테이시와 함께 로버트 B 멜러와^[9] 함께 로렌 로스는 이 개념을 이전에 감염성 빈혈이라고 불리던 식물 뿌리 결절에서 보았던 질소 고정 장치에 적용했다.^[1][10]

이것은 그 이후 많은 연구를 낳았는데, 그 결과 식물에서 Vesicular Arbuscular Mycorrhizal 공생의 유사한 구조와의 비교뿐만 아니라 공생(peribacteroid) 막에 대한 보다 상세한 설명이 제공되었다.^[11] 동물 모델에서 공생물은 더 복잡한 세포막 배열을 가지고 있어 분리, 정화, 연구하기가 어렵다는 것이 증명되었다.^[1]

구조 및 형성

공생체는 공생 호스트와 내공생 사이의 복잡하고 조정된 상호작용의 결과로 형성된다.^[5] 공생 숙주세포로 진입하는 지점에서 세포막의 일부가 내장을 감싸고 분리된 단위로서 세포질, 즉 공생세포라고 불리는 오르가넬과 같은 바쿠올레로 분리된다.^[5][12] 이것은 내포체보다 공생체를 이루는 내포체성 같은 과정이다. 식물에서 이 과정은 독특하다.^[13]

공생막은 공생공간으로 알려진 공간에 의해 내공막과 분리되어 공생막들 사이의 용해물 교환이 가능하다.^[14][12] 식물 뿌리 결절에서 공생막은 페리박테로이드막이라고도 불린다.^[13]

공장에서

레그메이트 공포증에서 공생하는 공생물은 식물과 박테리아 신호의 상호작용과 그들의 협력에 의해 형성되는 식물의 질소 고정 장치다. 콩기름은 단백질이 풍부하며, 토양에서 질산염으로부터 보통 구할 수 있는 질소에 대한 수요가 높다. 이러한 것들이 부족할 때, 그 식물은 그들의 뿌리 털에 자유생물의 디아조트로이드(질소고정) 공포증을 끌어들이는 플라보노이드를 분비한다. 그 다음 박테리아는 공장 내 감염 과정을 자극하는 Nod 인자를 방출한다.^[1][13]

감염을 가능하게 하기 위해 뿌리털 끝이 공포증 위로 곱슬곱슬해지고 내장이 성장하면 내시성장을 피질세포로 운반하는 감염 실이 생긴다. 동시에 피질 세포는 분열하여 박테리아를 수용하고 보호할 단단한 뿌리 결절을 생성한다.^[15][13] 세포외 고분자 물질(EPS)의 박테리아 생산은 감염을 가능하게 하기 위해 필요한 것으로 보인다.^[13] 이 공포증은 식물을 대량으로 감염시키지만, 단지 주사 실의 끝부분에서만 활발하게 분열되고 있는 것으로 보여 공생체 내부의 세포로 방출된다.^[15][1] 공생체는 내분체를 생성하는 내분포증 같은 과정의 결과로 형성된다. 일반적으로 엔도솜은 라이소솜을 목표로 하지만, 공생들은 숙주 세포 단백질을 다시 목표로 한다.

감염 실을 형성하는 데 필요한 식물의 변화, 피질 세포의 증가된 분열, 뿌리 결절의 형성, 공생 등은 액틴 시토스켈레톤에서의 역동적인 변화에 의해 일어난다.^[16][13] 필라멘틱 액틴(F-actin) 채널 주입 나사산 연장과 짧은 F-액틴 파편이 공생막 주위에 점재되어 있다.^[16] 이 박테리아는 혈장 막이 공생체의 오르가넬 같은 구조로 그들을 감싸고 있는 숙주근 결절 세포로 주입이 떨어지면서 방출된다. 대부분의 식물에서 공생균은 단일 내사이비온 박테리아를 둘러싸지만 어떤 종류는 둘 이상의 박테리아를 포함할 수 있다. 결절의 자동 거름이라고 불리는 부정적인 피드백 루프는 질소의 필요성과 그에 따라 결절의 형성의 균형을 맞추는 작용을 한다.^[17][18]

차별화

외부 숙주세포에서 파생된 공생막은 공생공간이라 불리는 공간이나 내분비온을 둘러싸고 있는 페리박테로이드 공간을 에워싸고 있다. 공생균이 질소고정 단위로 자리잡기 위해서는 밀폐된 박테리아가 형태학적으로 변화된 박테리아로 종말적으로 차별화되어야 한다. 토양에 있는 박테리아는 자유롭고 운동성이 강하다. 공생에서 그것은 박테리아로서 비운동적이고 비생산적인 형태에 적응하기 위해 유전자 발현을 바꾸어야 한다. 이러한 변화는 박테리아의 크기와 그 연장성의 증가에 의해 주목된다. 세균막도 투과성 있게 만든다.^[19][1][13] 분화의 과정은 결절특정 시스테인이 풍부한 펩타이드(NCR 펩타이드)로 알려진 펩타이드(펩타이드)를 사용하여 식물을 구동한다.

NCR은 항균 펩타이드로, 침입 병원균에 대응하여 포유류에서 사용되는 데펜신 펩타이드와 유사하다. NCR은 박테리아의 분화를 유도하는 공생체를 대상으로 한다. NCR 타겟팅의 주요 효과는 내시경검사의 생식능력을 제한하는 것이다. 이러한 변화는 NCR에 노출되어 박테리아가 죽지 않기 때문에 제어된다. 그 통제 중 일부는 박테리아 자체에서 나온다.^[20][21][5] NCR 활동에서 살아남기 위해서, 박테리아는 BacA라고 불리는 단백질을 생산해야 한다. 게다가 박테리아에 의해 생성된 지용성당은 환경적인 스트레스로부터 보호해 주는 특이한 지방산에 의해 변형된다. 이러한 방어 조치는 분화 과정을 돕고 박테로이드로서의 생존을 보장한다. 어떤 종류의 공포증은 NCR을 저하시키는 펩티다아제를 생성한다.^[20][21]

질소 고정 장치

확립된 박테리아는 화학적으로 사용할 수 있는 형태의 암모늄에 질소를 고정시킬 수 있다. 이것은 식물의 탄수화물에 의해 연료가 공급되는 에너지 수요 과정이다.^[13] 암모늄이 박테리아로부터 공생 공간으로, 식물 영양소가 박테리아로 전달될 수 있도록 공생막에서 vesicle이 형성된다.^[13] 이 공포증은 공생동물 안의 세포로 방출되는 식물을 대량으로 감염시킨다. 그것들은 뿌리 결절의 단단한 구조로 보호된다.^[15]

동물에서

동물 숙주와 관련된 가장 잘 연구된 공생들은 cnidaria와 dinoflagellates 사이의 공생인데, 가장 흔히 단세포 동물원산텔라이다. 클로렐라의 공생하이드라가 먼저 공생법을 묘사했다. 산호 조안투스 로부스투스는 심비오디니움이라는 미세기호 알조종과의 공생을 연구하기 위한 모델 유기체로 사용되어 왔으며, 공생체와 그 막에 초점을 맞추고 있다. 공생 막을 분리하는 방법들이 모색되어 왔다 – 동물 숙주의 공생들은 붕괴에 저항성이 입증되어 고립이 어렵다는 것이 입증된 다층 멤브레인 콤플렉스를 가지고 있다.^[1][22]

내분비온 디노플라겔은 광합성을 하고 에너지를 공급하는 능력에 사용되며, 산호, 아네모네, 식물성 같은 숙주 신디나리아인들을 준다.^[23] 자유생존 디노플라겔라테스는 숙주의 위장세포로 섭취되며, 이들의 공생막은 숙주세포에서 유래한다.^[24] 공생 형성의 과정은 동물 숙주에서는 흔히 포식증이라고 보고 있으며, ^[24]공생증은 조기 체포의 대상이 되어 온 포식증이라는 가설이 있다.^[25]

유사구조물

공생동물과 유사한 구조는 아피콤플렉산 기생충에 의해 감염된 숙주세포 내에 형성된 기생충이다. vacuole은 숙주 세포 플라스마 막에서 유도된다. 기생충이 방출하는 단백질을 변형하여 숙주의 종단계로부터 안전하게 만든다.^[26][27] 기생충에 의해 기생충이 크게 개조된다.^[28]

참고 항목

• 박테리오메
• 트로포솜

참조