This is a good article. Click here for more information.

점박이하이에나

Spotted hyena
점박이하이에나
시간적 범위: Pleistocene–Recent
남아프리카 마디크웨 게임 보호구역에서 발견된 하이에나
남아프리카 공화국 움폴로지 게임 보호구역에서 기록된 후핑
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코데아타
클래스: 포유류
주문: 카르니보라
하위 주문: 펠리포르미아
가족: 혜애니과
속: 크로쿠타
종:
크로쿠타
이항명
크로커다 크로커다
(Erxleben, 1777)
점박이하이에나의 분포 지역
동의어
종동음이의어[2]
  • 카펜시스
    헬러, 1914
  • 쿠비에리
    보리 드 세인트 빈센트, 1825년
  • 어시
    보리 드 세인트 빈센트, 1825년
  • 이 때문에
    1924년 J. A. 알렌
  • 가리펜시스
    1900년 마츠치
  • 세균의
    1900년 마츠치
  • habessynica
    드블랭빌, 1844년
  • 키보노텐시스
    뢴베르크, 1908
  • 레온티위
    1905년 사투닌
  • 황반
    툰베리, 1811년
  • 노테이
    1900년 마츠치
  • 은조애
    1911년 카브레라
  • 판가넨시스
    뢴베르크, 1908
  • 루파
    데스마레스트, 1817년
  • 루포픽타
    1911년 카브레라
  • 시발렌시스
    1868년 팔콘의 팔콘과 카우틀리
  • 그들의 ryi
    1900년 마츠치
  • 토마시
    1911년 카브레라
  • 토고엔시스
    1900년 마츠치
  • 위스마니
    1900년 마츠치

웃는 하이에나로도 알려진 점박이 하이에나(Crocuta crocuta)[3]하이에나의 일종으로, 현재 남아있는 유일한 크로커타 속으로 분류되며 사하라 사막 이남의 아프리카가 원산지입니다. 분포 지역이 광범위하고 개체수가 27,000~47,000마리로 추정되기 때문에 IUCN에서 가장우려되는 종으로 분류하고 있습니다.[1] 그러나 이 종은 서식지 손실과 밀렵으로 인해 보호 구역 밖에서 감소를 겪고 있습니다.[1] 보통 동굴 하이에나로 알려진 크로커타 크로커타의 아종으로 간주되는 크로커타 개체군은 후기 플라이스토세가 끝날 때까지 적어도 100만 년 동안 유라시아를 거닐었습니다.[4] 점박이하이에나는 현존하는 하이에나과의 가장 큰 구성원이며, 희미하게 곰처럼 생긴 체구,[5] 둥근 귀,[6] 덜 두드러진 갈기, 점박이 펠트,[7] 더 많은 이중 목적의 치열,[8] 더 적은 젖꼭지,[9] 그리고 암컷에 의사 음경이 있다는 점에서 다른 종들과 신체적으로 더 구별됩니다. 암컷에게 외부 질 개구가 없는 유일한 태반 포유류 종으로, 대신 유사 음경을 가지고 있습니다.[10]

얼룩무늬하이에나는 집단 크기가 가장 크고 사회적 행동이 가장 복잡하다는 점에서 육식동물 중 가장 사회적입니다.[11] 그것의 사회적 조직은 다른 육식동물과 달리 그룹 크기, 계층 구조 및 친척과 관련이 없는 그룹 동료 간의 사회적 상호 작용 빈도에 있어 서코피테신 영장류(개코원숭이마카크)와 더 유사합니다.[12] 그러나 점박이 하이에나의 사회 시스템은 다른 종파 구성원을 지배할 수 있는 능력에 따라 킬에 대한 접근, 교미 기회 및 수컷의 분산 시간으로 협력적이라기보다는 공개적으로 경쟁적입니다. 암컷은 서로를 돕는 것이 아니라 자신의 아기만을 위해 제공하며, 수컷은 부성애를 보이지 않습니다. 얼룩무늬 하이에나 사회는 모계이고, 암컷이 수컷보다 크고, 그들을 지배합니다.[13]

얼룩무늬 하이에나는 매우 성공적인 동물로, 아프리카에서 가장 흔한 큰 육식동물입니다. 그것의 성공은 부분적으로 그것의 적응력과 기회주의에 기인합니다; 그것은 주로 사냥꾼이지만 피부, 뼈 그리고 다른 동물의 배설물을 먹고 소화하는 능력을 가지고 또한 청소할 수 있습니다. 기능적인 측면에서 점박이 하이에나는 모든 아프리카 육식동물 중 동물의 물질을 가장 효율적으로 사용합니다.[14] 점박이하이에나는 다른 아프리카 육식동물보다 사냥과 먹이 찾기 행동이 더 큰 가소성을 보입니다.[15] 사냥하는 동안 점박이 하이에나는 종종 공격할 개체를 선택하기 위해 웅덩이 무리를 뛰어다닙니다. 일단 선택되면, 그들의 먹이는 시속 60킬로미터(37마일)의 속도로 먼 거리, 종종 수 킬로미터에 걸쳐 쫓깁니다.[16]

점박이 하이에나는 인류와 오랜 상호작용의 역사를 가지고 있습니다. 이 종의 묘사는 상부 구석기 시대부터 존재하며, 라스코 동굴과 쇼벳 동굴의 조각과 그림이 있습니다.[17] 이 종은 서양 문화아프리카 민속 모두에서 대체로 부정적인 평판을 가지고 있습니다. 전자에서는 이 종은 대부분 못생기고 비겁한 것으로 간주되는 반면, 후자에서는 탐욕스럽고, 식탐이 많고, 어리석고, 어리석지만 강력하고 잠재적으로 위험한 것으로 간주됩니다. 이 종에 대한 대부분의 서양인들의 인식은 아리스토텔레스장로 플리니의 글에서 찾을 수 있지만, 상대적으로 판단력이 없는 형태입니다. 명백하고 부정적인 판단이 생리학에서 일어나는데, 생리학에서는 이 동물이 자웅동체이자 무덤 도굴꾼으로 묘사됩니다.[18] IUCN의 하이에나 전문가 그룹은 점박이 하이에나의 부정적인 평판이 사육 상태와 야생 상태 모두에서 하이에나의 지속적인 생존에 해롭다고 밝혔습니다.[18][19]

어원과 명명법

얼룩무늬 하이에나의 학명 크로커타는 한때 그 동물의 털 색깔과 관련하여 '사프론색의 것'으로 번역되는 라틴어 외래어 크로커투스에서 유래된 것으로 널리 여겨졌습니다. 이것은 틀린 것으로 판명되었는데, 외래어의 정확한 철자는 크로카타였을 것이고, 그 단어는 그레코로만형 자료에 의해 그런 의미로 사용된 적이 없었기 때문입니다. 크로쿠타는 사실 고대 그리스어 κ ροκόττα ς(크로코타스)에서 유래했으며, 산스크리트어 코 ṭṭ 하라카(크로코타스)에서 유래했습니다( 단어 모두 원래 황금 자칼을 의미함). κ ροκόττα ς에 대한 가장 초기의 기록된 언급은 스트라보의 지리카에서 온 것으로, 이 동물은 에티오피아가 원산지인 늑대와 개가 섞인 것으로 묘사됩니다.

토마스 페넌트의 "네발동물의 역사"에 나오는 얼룩무늬 하이에나를 새긴 것으로, 이 종의[21] 최초의 진품 묘사 중 하나입니다.

고전적인 고대부터 르네상스 시대까지 점박이 하이에나와 줄무늬 하이에나는 같은 종으로 추정되거나 물리적인 것이 아닌 순전히 지리적인 근거로 구별되었습니다. 히옵 루돌프(Hiob Ludolf)는 그의 히스토리아에티오피카(Historia aethiopica)에서, 에티오피아 중개인으로부터 그의 설명을 들은 적은 없지만, 물리적, 지리적인 이유로 크로카타족히에나족을 명확하게 구분한 최초의 사람이었습니다.[3] 일반적으로 하이에나과의 정확한 분류학적 특성에 대한 혼란은 여전히 지속되었으며 에티오피아의 대부분의 유럽 여행자들은 하이에나를 "늑대"라고 불렀습니다. 이것은 부분적으로 아랍어 ذئب(dhi ʾb) '늑대'와 연결된 하이에나(hyena), ጅብ(j ɨbb)를 뜻하는 암하라어에서 유래했습니다.

유럽인들에 의해 얼룩무늬 하이에나에 대한 최초의 상세한 직접 묘사는 빌렘 보스만과 피터 콜베로부터 왔습니다. 1688년부터 1701년까지 골드 코스트(오늘날 가나)의 네덜란드 서인도 회사에서 일했던 네덜란드 무역업자 보스만(Bosman)은 점박이 하이에나와 신체 묘사가 일치하는 보손드(자칼 또는 삼림 개)의 자할스(Jakhals)에 대해 썼습니다. 1705년부터 1713년까지 희망봉에 있는 네덜란드 동인도 회사에서 일했던 독일 수학자이자 천문학자인 콜벤은 점박이 하이에나를 매우 자세히 묘사했지만, 남아프리카의 정착민들이 하이에나에 대해 알지 못했기 때문에 그것을 "호랑이"라고 불렀습니다.[23]

보스만(Bosman)과 콜벤(Kolben)의 묘사는 1771년 웨일스의 박물학자 토마스 페넌트(Thomas Pennant)가 "네발동물의 시놉시스(Synopsis of Quadrupeds)"에서 점박이 하이에나(hyena)와 줄무늬를 지속적으로 구별하기 위한 근거로 설명과 포획 표본에 대한 그의 개인적인 경험을 사용하기 전까지 대부분 눈에 띄지 않았습니다. 페넌트가 제시한 설명은 단순히 페넌트의 글을 라틴어로 번역함으로써 요한 에렉슬레벤이 그의 Systema regni animalis에 포함시킬 수 있을 정도로 정확했습니다. 크로쿠타는 마침내 1828년 하이에나로부터 별개의 속으로 인정받았습니다.[24]

분류학, 기원과 진화

음푸말랑가의 화이트 리버에서 점박이 하이에나 한 쌍. 털 색깔의 개체별 변이 정도가 크다는 점에 주목하세요. 이는 한 때 종을 다양한 아종으로 분리하기 위한 기초로 사용되었습니다.

현대의 넓은 범위에 비추어 많은 아종이 제안되었던 줄무늬 하이에나와 달리 얼룩무늬 하이에나는 시간적으로나 공간적으로 정말 다양한 종입니다. 그것의 범위는 한때 거의 모든 아프리카와 유라시아를 포함하고 있었고, 형태학적 지리학적 변화가 컸고, 이로 인해 동일하게 광범위한 특정 및 아특정 항원결정부가 생성되었습니다. 이 모든 변이가 단일 아종의 개인차에 적용될 수 있다는 것이 점차 깨닫게 되었습니다. 1939년 생물학자 L 해리슨 매튜스(L Harrison Matthews)는 탄자니아에서 온 얼룩무늬 하이에나 두개골을 비교하여 당시 인식된 아종에서 볼 수 있는 모든 변이가 단일 개체군에서도 발견될 수 있음을 입증했습니다. 눈에 띄는 유일한 문자 집합은 펠라지(개별 편차가 심한 경우가 있음)와 크기(베르그만의 규칙이 적용됨)입니다. 화석을 고려했을 때, 그 종은 현대에 비해 훨씬 더 큰 변화를 보였고, 그 이후로 명명된 많은 화석 종들은 크로커타 크로커타와 동의어로 분류되었고, 크로커타 속에 하나 이상의 종이 있다는 확실한 증거는 아직 부족합니다.[25]

Björn Kurten이 현대 점박이 하이에나의 조상으로 제안한 멸종된 인도 하이에나인 Crocata sivalensis의 두개골

크로쿠타 속의 조상은 1천만년 전에 히에나(줄무늬 하이에나와 갈색 하이에나 속)에서 갈라졌습니다.[26][27] 점박이 하이에나의 조상들은 아마도 시체에 대한 다른 포식자들의 압력 증가에 대한 반응으로 사회적 행동을 발달시켰을 것이고, 이것은 그들이 무리를 지어 활동하도록 강요했습니다. 그들의 진화의 한 시점에서, 얼룩무늬 하이에나는 그들의 으스러지는 앞 어금니 뒤에 날카로운 육식동물을 발달시켰습니다. 이것은 갈색과 줄무늬 하이에나의 경우처럼 그들의 먹이가 더 이상 필수품이 되지 않게 하고, 따라서 그들은 청소부뿐만 아니라 무리 사냥꾼이 되었습니다. 그들은 먹이가 종종 이주하고 작은 영토에서 오랜 추격으로 인해 다른 씨족의 땅을 잠식하게 되었다는 사실에 따라 점점 더 큰 영토를 형성하기 시작했습니다.[8] 점박이 하이에나 씨족의 암컷 우세는 수컷과 성공적으로 사멸 경쟁을 하기 위해 적응할 수 있으며, 따라서 아기에게 충분한 우유가 생산되도록 보장할 수 있다고 이론화되었습니다.[13] 또 다른 이론은 아기들이 거대한 두개골과 턱을 발달시키는 데 걸리는 시간에 적응하기 때문에 암컷들에게 더 많은 관심과 지배적인 행동을 요구한다는 것입니다.[28]

비에른 쿠르텐(Byörn Kurtén)과 카밀 아람부르(Camille Aramburg) 둘 다 이 종의 아시아 기원을 홍보했습니다. 쿠르텐은 시왈리크(Siwaliks)에서 크로쿠타 시발렌시스(Crocata sivalensis)에 대한 자신의 주장에 초점을 맞췄습니다.[29] 그럼에도 불구하고 인도-에티오피아 기원의 가능성을 허용한 아람부르가 옹호한 견해입니다.[30] 피카렐리(Ficarelli)와 토레(Torre)는 아시아 C. sivalensis와 비슷한 시대인 플라이스토세 초기의 아프리카 퇴적물에서 점박이 하이에나가 존재했다는 증거를 언급하면서 이러한 입장에 이의를 제기했습니다.[31] 현대 학자들은 이 속의 아프리카 기원을 지지하는데, 아프리카에서 가장 초기의 화석은 약 363만년에서 385만년 전의 초기 플리오세로 거슬러 올라갑니다.[32]

유라시아 크로커타(동굴 하이에나) 표본의 미토콘드리아 유전체를 분석한 결과 아프리카 계통과의 명확한 분리가 확인되지 않았습니다. 그것은 또한 현대의 점박이 하이에나 개체군이 최근에야 아프리카에만 국한되어 범위가 줄어든 광범위한 아프리카-유라시아 개체군의 후손임을 시사합니다.[33] 그러나 전체 핵 유전체를 분석한 결과 후기 플라이스토세 아프리카와 유라시아 크로쿠타 개체군은 거의 분리되어 있었으며, 약 250만 년 전에 서로 분기되었을 것으로 추정되며, 이는 중국에서 약 200만 년 전에 발견된 유라시아의 초기 크로쿠타 표본의 연대와 밀접하게 일치합니다. 핵 게놈 결과는 또한 유럽과 아시아 개체군이 서로 구별되었지만 아프리카 크로쿠타 개체군보다는 전반적으로 서로 더 밀접한 관련이 있음을 시사합니다. 핵 유전체 분석 결과, 분열 이후 한동안 아프리카와 유라시아 개체군 사이에 이종교배가 있었음을 시사하며, 이는 핵과 미토콘드리아 유전체 결과 사이의 불일치를 설명할 가능성이 높습니다. 아프리카와 유럽 크로커타의 미토콘드리아 유전체가 아시아 크로커타보다 서로 더 밀접하게 연관되어 있어 아시아와 유럽 인구가 분열된 후 두 그룹 간의 유전자 흐름을 시사합니다.[32]

유럽과 중국에서의 출현은 짧은 얼굴의 거대한 하이에나인 Pachycrocuta brevirostris의 쇠퇴와 궁극적인 멸종과 동시에 이루어졌습니다. 환경 변화에 책임이 있다는 증거가 없기 때문에 점박이 하이에나와의 경쟁으로 인해 얼굴이 짧은 거대 하이에나가 멸종했을 가능성이 높습니다.[34]

묘사

해부학

크루거 국립공원의 한 여성의 머리 클로즈업
잠비아의 사우스 루앙와 국립공원에서 옆모습으로 걷고 있는 얼룩무늬 하이에나

점박이하이에나는 목과 앞다리가 튼튼하고 발달이 잘 되어 있지만 뒷다리는 상대적으로 발달이 덜 되어 있습니다. 엉덩이는 각진 것이 아니라 둥글기 때문에 뒤에서 오는 공격자가 단단히 잡는 것을 방지합니다.[35] 머리는 넓고 평평하며 둔한 입마개와 넓은 라이나리움이 있습니다. 줄무늬 하이에나와 달리 점박이 하이에나의 귀는 뾰족한 것이 아니라 둥글게 되어 있습니다. 각 발에는 물갈퀴가 있고 짧고 튼튼하며 뭉툭한 발톱이 있는 네 개의 숫자가 있습니다. 발 패드는 넓고 평평하며, 발 밑면 전체가 벌거벗은 상태입니다. 꼬리는 길이가 300~350mm(12~14인치)로 비교적 짧으며,[6] 겉모습은 폼폼을 닮았습니다.[5] 특이하게도 하이에나과 포유류 중에서는 암컷 점박이 하이에나가 수컷보다 상당히 큽니다.[36] 암수 모두 항문 입구 바로 안쪽 직장으로 열려 있는 한 쌍의 항문샘이 있습니다. 이 분비선들은 직장을 비틀어 풀 줄기에 붙여지는 희고 크림 같은 분비물을 생성합니다. 이 분비물의 냄새는 쌉싸름한 비누를 끓이거나 타는 냄새가 나며, 바람이 부는 수 미터 떨어진 곳에서도 사람이 감지할 수 있습니다.[37] 점박이 하이에나는 심장이 비례적으로 커서 몸무게의 1% 가까이 차지하고 있어 긴 추격에서 큰 지구력을 발휘합니다. 대조적으로, 사자의 심장은 몸무게의 0.45-0.57%만을 차지합니다.[38] 현재 멸종된 유라시아 개체군은 더 짧은 원위 사지와 더 긴 상완골대퇴골로 현대 아프리카 개체군과 구별되었습니다.[39]

점박이 하이에나의 두개골
얼룩무늬 하이에나의 뼈대, 리처드 리데커의 "왕실 자연사" 삽화

점박이하이에나의 두개골은 훨씬 큰 크기와 좁은 시상능선으로 줄무늬하이에나의 두개골과 다릅니다. 크기에 비해 점박이 하이에나는 카르니보라 중에서 가장 강력하게 만들어진 두개골을 가지고 있습니다.[40] 치열은 대부분 청소부인 다른 현대 하이에나 종보다 더 이중적인 목적을 가지고 있습니다; 위와 아래의 세 번째 어금니는 원뿔형 뼈 분쇄기이며 아래의 네 번째 앞 어금니에서 세 번째 뼈를 유지하는 원뿔이 돌출되어 있습니다. 점박이 하이에나는 또한 뼈를 으스러뜨리는 앞 어금니 뒤에 카르나시알을 가지고 있는데, 그 위치는 카르나시알을 무디게 하지 않고 앞 어금니로 뼈를 으스러뜨릴 수 있게 해줍니다.[8] 큰 턱 근육과 큰 힘으로부터 두개골을 보호하기 위한 특수 볼트를 결합한 이러한 특성은 점박이 하이에나에게 80kgf/cm2 (1140lbf/in²)의 압력을 가할 수 있는 강력한 물린 곳을 제공하며,[41] 이는 표범이 발생시킬 수 있는 것보다 40% 더 많은 힘입니다.[42] 점박이 하이에나의 턱은 뼈를 으깨는 능력에서 불곰의 턱과 일치하며,[43] 자유방임 하이에나가 지름 7cm의 기린의 긴 뼈를 갈라 여는 것이 관찰되었습니다.[44] 63.1kg(139lb)의 점박이 하이에나는 개 끝에서 565.7뉴턴, 카르나시알 에오세에서 985.5뉴턴의 물린 힘을 가진 것으로 추정됩니다.[45] 한 연구에서 한 사람이 측정기에 4,500 뉴톤의 물림 힘을 가하는 것으로 나타났습니다.[46]

치수

얼룩무늬하이에나는 현존하는 하이에나과의 가장 큰 종입니다.[47] 성인의 몸길이는 95~165.8cm(37.4~65.3인치)이며, 어깨높이는 70~91.5cm(27.6~36.0인치)입니다.[48] 세렝게티의 수컷 얼룩무늬 하이에나의 몸무게는 40.5–55.0kg(89.3–121.3lb)인 반면 암컷은 44.5–63.9kg(98–141lb)입니다. 잠비아의 얼룩무늬 하이에나는 몸무게가 더 나가는 경향이 있는데, 수컷은 평균 67.6kg (149파운드), 암컷은 69.2kg (153파운드)입니다.[36] 81.7kg(180lb)[8] 및 90kg(200lb)[48]의 예외적으로 큰 무게가 알려져 있습니다. 현재 멸종된 유라시아 개체군의 성인 구성원의 몸무게는 102kg(225파운드)인 것으로 추정되었습니다.[49]

모피 색상은 나이에 따라 매우 다양하고 변화합니다.[35] 줄무늬와 갈색 하이에나의 털과 달리 얼룩무늬 하이에나의 털은 줄무늬보다는 반점으로 이루어져 있고 훨씬 짧아서 앞의 두 종의 잘 정의된 척추 갈기가 없습니다.[7] 바탕색은 일반적으로 등과 뒷쪽에 불규칙한 패턴의 둥근 반점이 겹쳐 있는 옅은 회갈색 또는 황회색입니다. 다양한 구별을 하는 반점은 붉은 색, 짙은 갈색 또는 거의 검은색을 띨 수 있습니다. 반점은 단일 개체에서도 크기가 다양하지만 일반적으로 직경이 20mm(0.79인치)입니다. 덜 뚜렷한 반점 패턴은 다리와 배에는 있지만 목과 가슴에는 없습니다. Ngorongoro Crater Hyena Project[50] 및 MSU Hyena Project와[51] 같은 일부 연구 그룹은 개별 하이에나를 식별하는 데 도움이 되는 반점 패턴을 자주 사용합니다. 5개의 창백하고 거의 구별되지 않는 밴드 세트가 목 뒤쪽과 측면의 반점을 대체합니다. 목 뒤에는 넓고 안쪽 띠가 있으며, 앞쪽을 향한 볏으로 길게 늘어져 있습니다. 볏은 대부분 적갈색입니다. 얼굴의 왕관과 윗부분은 갈색을 띠며, 양쪽 눈 위의 흰 띠를 제외하고 눈 앞, 코막힘 주변, 입술, 턱 뒤쪽이 모두 검은색을 띠고 있습니다. 다리는 발견되지만, 발의 색깔은 다양하지만 밝은 갈색부터 검은색까지 다양합니다. 털은 비교적 희박하며, 두 종류의 털로 이루어져 있습니다. (길이는 15-20mm (0.59-0.79인치), 길고 튼튼한 털 (30-40mm (1.2-1.6인치).[6] 이 종을 묘사한 유럽 구석기 시대의 암각화는 유라시아 개체군이 오늘날의 아프리카 개체군의 자리를 유지했음을 나타냅니다.[17]

여성생식기

Schmotzer & Zimmerman, Antomischer Anzeiger (1922)의 얼룩무늬 하이에나의 수컷 암컷 생식 시스템. Abb. 1 (Fig. 1) 남성 생식 해부학. Abb. 2 (그림 2) 여성 생식 해부학.[52] 주요 약어는 T, 고환, Vd, 혈관 보호구, BU, 요도 전구, Ur, 요도, R, 직장, P, 음경, S, 음낭, O, 난소, FT, 나팔관, RL, 인대 자궁, Ut, 자궁, CC, 코퍼스 클리토리스입니다. 나머지 약어는 알파벳 순서로 AG, 항문샘, B, 베시카 우리나리아, CG, 카우퍼샘, CP, 코퍼스 음경, CS, 코퍼스 스폰지오섬, GC, 글랜스, GP, 글랜스 음경, LA, 승모근, Pr, 프리퓨즈, RC, 머슬 리트랙터 클리토리스, RP, 머슬 리트랙터 음경, UCG, 카날리스 비뇨생식기입니다.

암컷의 생식기는 수컷의 생식기와 매우 유사하며, 음경은 음경, 가성 음경과 같이 모양과 위치에 있으며 발기가 가능합니다. 암컷은 또한 음낭이 융합되어 유사 음낭을 형성하기 때문에 외부 질(질 개구)이 없습니다. 사이비 음경은 중앙 비뇨생식기 관을 통해 끝까지 횡단되며, 이 관을 통해 암컷은 소변을 보고, 교배하여 출산합니다.[53][54] 가성 음경은 다소 짧은 길이, 더 큰 두께, 그리고 더 둥근 글랜으로 남성의 생식기와 구별될 수 있습니다.[10][55][56] 수컷과 암컷 모두에서, 음경 가시로 덮여 있습니다.[57][58] 유사 음경의 형성은 태아 난소와 부신이 분화되기 전에 여성 태아에서 유사 음경이 나타나기 때문에 안드로겐과 독립적으로 크게 나타납니다.[10] 플랙시에는 가성 음경이 복부로 후퇴하고, 프리후스만 보입니다. 출산 후 가성 음경이 늘어지고 원래의 많은 부분을 잃으며 입술이 갈라진 오리피스가 확대된 느슨한 벽과 축소된 프리푸시가 됩니다.[40]

행동

사회적 행동

얼룩무늬 하이에나는 최대 80마리의 개체로 구성될 수 있는 큰 공동체("클랜"이라고 함)에 사는 사회적 동물입니다.[59] 그룹 크기는 지리적으로 다양합니다; 먹이가 이동하는 세렝게티의 씨족은 먹이가 좌식하는 응고롱고로 분화구의 씨족보다 작습니다.[60] 얼룩무늬 하이에나 씨족은 늑대 무리보다 더 작고 통일되어 있지만 아프리카 들개의 씨족처럼 촘촘하게 짜여 있지는 않습니다.[61]

일반적으로 낮은 순위의 여성이 높은 순위의 남성보다 우세한 경우를 포함하여 여성이 일반적으로 남성을 지배하지만 때로는 남성과 공동 지배하기도 합니다.[62] 일족이 여성이 아닌 남성에 의해 주도된 경우도 있었습니다.[63] 아기들은 태어날 때 엄마보다 바로 아래의 계급을 받습니다. 그래서 모계장이 세상을 떠나면(또는 드물게는 다른 씨족으로 흩어지는 경우도 있습니다), 그들의 가장 어린 암컷 아기가 모계장을 맡게 됩니다. 암컷이 출생지에 남아 있는 것은 일반적이므로 큰 씨족은 일반적으로 여러 개의 모계를 포함하는 반면 수컷은 일반적으로 ½ 년이 되면 출생지에서 분산됩니다. Höner 등은 남성이 여성과 공동 지배하거나 다른 방식으로 주도할 수 있는 경우, 이는 남성이 종중의 모계에서 태어나 어머니 바로 아래의 지위를 차지했기 때문이라고 말합니다.[62][65]

클랜은 핵분열 융합 사회로 클랜 구성원들이 종종 함께 있지는 않지만 작은 그룹으로 먹이를 찾을 수 있습니다.[66] 고위 하이에나는 하위 종중원에 대한 공격성을 통해 자신의 지위를 유지합니다.[9] 점박이 하이에나 계층 구조는 혈연적입니다; 지배적인 암컷의 자손은 자동적으로 그들의 어미에 종속된 성인 암컷보다 서열이 더 높습니다.[67] 하지만 얼룩무늬 하이에나 아기들의 순위는 어미의 존재 여부에 크게 좌우되며, 어미가 없을 때 낮은 순위의 어른들은 더 높은 순위의 아기들을 향해 공격적으로 행동할 수 있습니다. 비록 점박이 하이에나들은 자신의 어린 것만 돌보고, 수컷들은 그들의 어린 것을 기르는 데 전혀 참여하지 않지만, 아기들은 아주머니들처럼 먼 친척들을 알아볼 수 있습니다. 또한, 수컷들은 무연고인 아기들보다 자신의 딸들과 더 가깝게 어울리며, 후자는 아빠에게 덜 공격적으로 행동함으로써 아빠를 더 선호합니다.[12]

점박이 하이에나 사회는 다른 육식성 포유류보다 더 복잡하며, 그룹 크기, 구조, 경쟁 및 협력 측면에서 서코피테신 영장류와 현저하게 유사합니다. 서코피테신 영장류와 마찬가지로 점박이 하이에나는 다양한 감각 양식을 사용하고 개별 동종을 인식하며 일부 클랜메이트가 다른 클랜메이트보다 더 신뢰할 수 있음을 인식하고 클랜메이트 간의 제3자 친족 및 서열 관계를 인식하고 사회적 의사 결정 중에 이 지식을 적응적으로 사용합니다. 또한 서코피테신 영장류와 마찬가지로 하이에나 사회의 지배력 순위는 크기나 공격성이 아니라 동맹 네트워크와 상관관계가 있습니다.[9][12] 이 후자의 특성에서 점박이 하이에나는 연합을 통해 계급을 획득함으로써 영장류와 유사성을 더 보여줍니다. 그러나 얼룩무늬 하이에나 씨족에서 계급 역전과 전복은 거의 없습니다.[9] 얼룩무늬 하이에나의 소셜 네트워크 역학은 여러 요인에 의해 결정됩니다.[68] 환경적 요인에는 강우량과 먹이의 풍부함이 포함되며, 개별 요인에는 암컷 및 친척과의 결합 선호도가 포함되며, 위상학적 효과에는 네트워크의 삼합지를 닫는 경향이 포함됩니다. 암컷 하이에나는 수컷보다 사회적 유대감이 더 유연합니다.[68] 더 높은 순위의 성인 얼룩무늬 하이에나는 더 높은 텔로미어 길이와 혈액 내 일부 면역 방어 단백질 수준을 갖는 경향이 있습니다.[69][70]

영토 크기는 Ngorongoro Crater에서 40km2 미만에서 칼라하리에서 1,000km2 이상으로 매우 다양합니다. 보컬 디스플레이, 향기 표시 및 경계 순찰을 통해 홈 레인지를 방어합니다.[66] 클랜은 클랜 범위 경계에 위치한 특별한 선반을 붙이거나 발로 누름으로써 자신의 영역을 표시합니다. 얼룩무늬 하이에나는 향기 분비물을 사용하여 자신의 씨족과 이웃 씨족을 구별합니다. 같은 클랜 내에서 향기샘 구성의 차이는 개인이 구성원의 생식 상태와 성별을 구별하는 데 도움이 될 수 있습니다. 한 연구는 세 개의 다른 씨족에 속하는 여러 하이에나의 향기 분비물을 분석하여 같은 씨족의 구성원들 사이에 지방산 조성의 높은 유사성을 발견한 반면, 다른 씨족의 하이에나는 더 다른 향기 분비물을 가지고 있었습니다.[71] 추가 연구에서는 점박이 하이에나와 향기샘 박테리아 사이의 공생 관계를 제안했는데, 지방산의 차이는 다른 미생물에 의한 발효에 기인할 수 있습니다.[72] 보통 씨족의 경계는 존중됩니다; 먹이를 쫓는 하이에나는 먹이가 다른 씨족의 범위로 넘어오면 그들의 경로에서 죽음을 멈추게 되는 것으로 관찰되었습니다. 그러나 하이에나는 식량이 부족한 시기에 씨족 경계를 무시할 것입니다. 수컷은 출생 집단에 대한 애착이 적고 짝을 찾을 때 떠날 것이기 때문에 암컷보다 다른 씨족의 영역에 들어갈 가능성이 더 높습니다. 다른 일족의 가정 범위를 여행하는 하이에나는 특히 다른 하이에나를 만날 때 두려움과 관련된 몸의 자세를 일반적으로 보여줍니다. 침입자가 클랜의 영토를 떠돌아다니거나 밀집하거나 죽이는 것을 계속한다면 오랜 시간이 지난 후에 다른 클랜으로 수용될 수 있습니다.[73]

교배, 번식 및 발육

Spotted hyenas mating in Olare Motorogi Conservancy
올라레 모토기 보호구역에서 교미하는 얼룩무늬 하이에나

점박이 하이에나는 우기 동안 출생 정점이 발생하지만 계절에 따라 번식하지 않습니다. 암컷은 발정기가 2주 동안 지속되는 다발정기입니다.[74] 많은 중생동물 종들처럼 점박이 하이에나도 난잡하고, 지속적인 쌍결합이 형성되지 않습니다. 남녀 구성원은 몇 년에 걸쳐 여러 명의 짝과 짝을 이룰 수 있습니다.[54] 수컷이 파트너를 능가하더라도 수컷은 더위 속에서 암컷에게 접근할 때 순종적인 행동을 보일 것입니다.[75] 여성들은 보통 더 어린 수컷이 태어나거나 태어난 후에 클랜에 합류하는 것을 선호합니다. 나이가 많은 여성들은 비슷한 선호도를 보이며, 오랜 기간 동안 우호적인 사전 관계를 맺어온 남성들을 더 선호합니다.[76] 수동적인 남성이 공격적인 남성보다 여성을 유혹하는 데 더 큰 성공을 거두는 경향이 있습니다.[77] 얼룩무늬 하이에나의 개체 수는 4-12분 [75]정도로 비교적 짧은 일이며,[58] 일반적으로 다른 하이에나가 없는 밤에만 발생합니다.[75] 수컷의 음경이 음낭과 고환에 의해 막혀 있는 질을 직접 통과하는 것이 아니라 자신의 유사음경을 통해 암컷의 생식관을 드나들기 때문에 짝짓기 과정이 복잡합니다. 이러한 특이한 특성들은 수컷이 다른 포유류보다 짝짓기를 더 힘들게 만드는 동시에 강제 교배가 물리적으로 불가능하도록 보장합니다.[53][54] 일단 암컷이 음경을 수축시키면 수컷은 아래로 미끄러져 들어가는데, 이는 음경의 위쪽 각도에 의해 촉진되는 수술입니다. 이 작업이 완료되면 전형적인 포유류의 교미 자세가 채택됩니다.[54][78] 수 시간 동안 여러 번 반복될 수 있습니다.[54] 두 파트너 모두 보통 짝짓기 후 몇 분 동안 생식기를 핥습니다.[79]

케냐 암보셀리 국립공원의 암컷 젖소
탄자니아 세렝게티에 사는 얼룩무늬 하이에나 아기. 나이가 들수록 희미해지는 잘 정의된 반점을 주목하십시오.

임신 기간의 길이는 110일이 평균 기간이지만 크게 달라지는 경향이 있습니다.[74] 임신의 마지막 단계에서, 지배적인 암컷들은 더 낮은 순위의 산모들보다 더 높은 안드로겐 수치를 그들의 발달 중인 자손들에게 제공합니다. 고농도의 난소와 로스테네디온의 결과인 더 높은 안드로겐 수치는 여성 행동과 형태의 극단적인 남성화에 책임이 있는 것으로 생각됩니다.[80] 이것은 지배적인 암컷이 낮은 서열의 하이에나보다 더 공격적이고 성적으로 왕성하게 만드는 효과가 있습니다; 높은 서열의 수컷 아기들은 낮은 서열의 수컷보다 더 일찍 암컷을 기르려고 할 것입니다.[81] 평균적인 산란은 두 마리의 아기로 구성되어 있으며, 세 마리는 가끔 보고됩니다.[74] 수컷은 어린 것을 기르는 데 참여하지 않습니다.[82] 암컷 하이에나는 암컷이 좁은 음경을 통해 출산하기 때문에 출산이 어렵고, 얼룩무늬 하이에나 아기는 어미 몸무게에 비해 가장 큰 육식 동물입니다.[83] 분만 중에 어린아이의 통과를 촉진하기 위해 클릿이 파열되며, 치료하는 데 몇 주가 걸릴 수 있습니다.[66]

아기 곰들은 부드럽고 어두운 갈색 털을 가지고 태어나며, 평균 몸무게는 1.5kg입니다.[84] 육식성 포유류 중에서도 독특한 점박이 하이에나는 눈을 뜨고 태어나며 6~7mm 길이의 송곳니와 4mm 길이의 앞니를 가지고 있습니다. 또한 태어난 지 얼마 되지 않아 아기들이 서로를 공격할 것입니다. 이것은 같은 성을 가진 아이들에게서 특히 뚜렷하게 나타나며, 더 약한 아이들의 죽음을 초래할 수 있습니다.[83] 이 신생아 시블리사이드는 첫 달에 모든 하이에나의 약 25%를 죽입니다. 생존한 수컷 아기들은 더 빨리 자라서 생식 능력을 갖추기 쉬운 반면, 암컷 생존자들은 그들의 출생 가족에서 우세를 위한 경쟁자들을 제거합니다.[78] 수유 중인 암컷은 젖통에 3~4kg(6.6~8.8lb)의 우유를 담을 수 있습니다.[67] 얼룩무늬 하이에나 우유는 모든 육상 육식동물 중 가장 높은 단백질과 지방 함량을 가지고 있습니다.[66][85] 아기들은 12-16개월 동안 엄마로부터 간호를 받지만, 빠르면 3개월 안에 고체 음식을 처리할 수 있습니다.[86] 엄마들은 어린아이를 위해 음식을 역류시키지 않습니다.[87] 암컷은 아기를 보호하며, 다른 성체, 특히 수컷이 자신에게 접근하는 것을 용납하지 않습니다. 점박이 하이에나는 생후 초기에 어른의 행동을 보입니다. 아기들은 한 달이 되기 전에 서로의 냄새를 맡고 생활 공간을 표시하는 것이 관찰되었습니다. 태어난 지 열흘 안에 상당한 속도로 움직일 수 있습니다. 아기들은 검은 털을 잃고 2-3개월에 성체의 점박이, 밝은 색의 깃털을 발달시키기 시작합니다. 그들은 8개월이 되면 사냥 행동을 보이기 시작하고, 첫 해가 지나면 집단 사냥에 완전히 참여하기 시작합니다.[86] 얼룩무늬 하이에나는 3살이 되면 성 성숙기에 이릅니다. 동물원의 평균 수명은 12년, 최대 25년입니다.[88]

데닝 동작

탄자니아 응고롱고로 분화구에 있는 얼룩무늬 하이에나와 두 마리의 아기들

씨족의 사회생활은 공동의 소굴을 중심으로 이루어집니다. 일부 씨족은 몇 년 동안 특정 덴 사이트를 사용할 수 있지만 다른 씨족은 1년 이내에 여러 다른 덴 사이트를 동시에 사용할 수 있습니다.[66] 얼룩무늬 하이에나덴스는 12개 이상의 입구를 가질 수 있으며, 대부분 평평한 지면에 위치합니다. 터널은 일반적으로 단면이 타원형이며 높이보다 넓으며 입구 너비가 ½–1m(1.6–7.7피트)에서 25cm(9.8인치)까지 좁습니다. 동아프리카와 콩고의 바위가 많은 지역에서는 점박이 하이에나가 굴을 굴로 사용하는 반면, 세렝게티의 하이에나는 낮 시간에 코페스를 휴식 공간으로 사용합니다. 덴스는 입구 주변에 큰 맨 반점이 있는데, 하이에나가 움직이거나 눕습니다. 어른 하이에나는 크기 때문에 굴을 완전히 사용할 수 없습니다. 대부분의 굴은 아기나 작은 동물이 파서 만듭니다. 작은 지하 수로로 구성된 이 굴의 구조는 어미가 없는 동안 포식자를 보호하는 효과적인 포식자 방지 장치일 가능성이 높습니다. 얼룩무늬 하이에나는 거의 자신의 굴을 파고 있지 않으며, 대부분의 경우 멧돼지, 스프링헤어, 자칼의 버려진 굴을 사용하는 것이 관찰되었습니다. 배설물은 보통 굴에서 20미터(66피트) 떨어진 곳에 침전되지만, 어디에 있든 소변을 봅니다. 덴스는 주로 여러 마리의 암컷이 한 번에 사용하며, 한 곳에서 최대 20마리의 아기를 볼 수 있는 경우도 드물지 않습니다.[89] 점박이 하이에나의 일반적인 형태는 터널 모양이며, 수면이나 번식에 사용되는 넓은 끝실이 있습니다. 이 챔버는 너비가 최대 2미터(6.6피트)로, 높이는 다소 낮습니다.[90] 암컷은 일반적으로 공동 소굴이나 개인 출생 소굴에서 출산합니다. 후자는 주로 지위가 낮은 여성들이 아기와 지속적으로 접근할 수 있도록 하고 공동 소굴로 이동하기 전에 아기와 친해지도록 하기 위해 사용됩니다.[66]

지성

점박이 하이에나는 다른 하이에나에 비해 사회적 행동의 매개에 관여하는 상대적인 양의 전두엽 피질을 더 많이 보여줍니다. 연구에 따르면 얼룩무늬 하이에나와 영장류의 지능에서 수렴 진화가 강하게 나타나고 있습니다.[12] 진화인류학자들의 한 연구는 얼룩무늬 하이에나가 협력적인 문제 해결 시험에서 침팬지보다 더 뛰어나다는 것을 보여주었습니다; 얼룩무늬 하이에나의 포획된 한 쌍은 먹이 보상을 얻기 위해 두 개의 밧줄을 일제히 잡아당기도록 도전을 받았고, 사전 훈련 없이 성공적으로 협력하고 빠르게 동작을 익혔습니다. 경험이 풍부한 하이에나들은 경험이 부족한 종친들이 문제를 해결하는 것을 돕기도 했습니다. 대조적으로, 침팬지와 다른 영장류들은 종종 광범위한 훈련을 필요로 하며, 개인 간의 협력이 항상 그들에게 쉽지는 않습니다.[91] 얼룩무늬 하이에나의 지능은 19세기 남아프리카 공화국의 네덜란드 식민지 주민들에 의해 입증되었으며, 그들은 하이에나가 특히 덫에서 성공적으로 탈출한 후 매우 교활하고 의심스럽다고 언급했습니다.[92] 얼룩무늬 하이에나는 미리 특정 종을 사냥할 계획인 것으로 보입니다. 하이에나는 얼룩말 사냥을 시작하기 전에 향기 표시와 같은 활동을 하는 것으로 관찰되었는데, 이는 다른 먹잇감 종을 목표로 할 때 발생하지 않는 행동입니다.[93] 사회지능의 징후 중 하나는 예민한 후각이나 코 인식 능력입니다. 얼룩무늬 하이에나는 다른 씨족 및 개인(즉, 수컷 또는 암컷)과 구별하는 데 도움이 되는 독특한 향기 특징을 가지고 있으며, 이는 그들의 향기샘에서 분비물로 그들의 영역을 표시할 수 있게 합니다.[94] 또한, 얼룩무늬 하이에나는 먹이를 주는 동안 적이 없을 때 경보음을 울려서 다른 하이에나들을 겁먹게 하고 그들이 잠시 평화롭게 먹을 수 있도록 하는 등 기만적인 행동을 이용하는 것으로 기록되었습니다. 마찬가지로, 어미들은 다른 하이에나들에 의해 그들의 아기들에 대한 공격을 방해하려고 시도할 때 경보음을 울릴 것입니다.[12]

생태학

다이어트

탄자니아 아루샤 카라투에서 야생 짐승의 뼈를 가진 얼룩무늬 하이에나

점박이 하이에나는 하이에나과에서 가장 육식을 하는 동물입니다.[13] 갈색과 줄무늬가 있는 사촌들과 달리, 얼룩무늬 하이에나는 청소부가 아닌 포식자입니다; 이것은 1960년대부터 보여졌습니다.[95] 그들의 사냥 능력을 입증한 초기 연구 중 하나는 아프리카 야생 생태학자인 한스 크루크에 의해 이루어졌고, 그는 아프리카의 하이에나 개체군에 대한 7년간의 연구를 통해 얼룩무늬 하이에나가 사자만큼 사냥한다는 것을 보여주었고, 이후의 연구에서는 이것이 아프리카의 모든 지역에서 평균적인 것으로 나타났습니다.[96] 그러나 얼룩무늬 하이에나는 생태학자와 야생동물 다큐멘터리 채널에 의해서도 청소부로 잘못 분류된 상태로 남아 있습니다.

와일드비스트는 응고롱고로와 세렝게티 모두에서 가장 흔하게 섭취되는 중간 크기의 유제류 먹이로, 얼룩말과 톰슨 가젤이 바로 뒤에 있습니다.[97] 케이프 버팔로는 서식지 선호도의 차이로 인해 공격을 거의 받지 않지만, 성체 황소는 때때로 공격을 받는 것으로 기록되어 있습니다.[98] 크루거 국립공원에서는 푸른야생비, 케이프물소, 버셸얼룩말, 큰쿠두, 임팔라가 얼룩무늬 하이에나의 가장 중요한 먹이이며 기린, 임팔라, 야생비, 얼룩말은 인근 팀바티 지역의 주요 먹이 공급원입니다. 나미비아에토샤 국립공원에서는 봄복쿠두가, 나미비아에서는 봄복이 주요 먹이입니다. 남부 칼라하리에서는 보석복, 야생동물, 봄복이 주요 먹이입니다. 초베에서 점박이 하이에나의 주요 먹이는 철새 얼룩말과 상주 임팔라로 구성되어 있습니다. 케냐마사이 마라에서는 얼룩무늬 하이에나의 먹이의 80%가 토피와 톰슨 가젤로 구성되어 있으며, 얼룩말과 야수 무리가 이 지역으로 이동하는 4개월 동안은 제외됩니다. 부쉬벅, 수니, 물소는 애버데어 산맥의 주요 먹이 품목이며, 그랜트 가젤, 게레누크, , 염소, 케냐 북부에서 먹힐 가능성이 높습니다.

얼룩무늬 하이에나는 다른 대형 아프리카 육식동물과 달리 어떤 종도 우선적으로 잡아먹지 않으며, 아프리카 물소와 기린만 상당히 기피합니다. 얼룩무늬하이에나는 몸길이가 56~182kg(123~401lb)이고, 몸길이가 102kg(225lb)인 먹이를 선호합니다.[99] 얼룩무늬 하이에나는 중간에서 큰 크기의 먹이를 사냥할 때 특정 범주의 동물을 선택하는 경향이 있습니다. 어린 동물은 오래된 동물과 마찬가지로 자주 표적이 되지만, 후자의 범주는 공격적인 반 포식자 행동으로 인해 얼룩말을 사냥할 때 그다지 중요하지 않습니다.[100] 작은 먹잇감은 입안에서 흔들려 죽고, 큰 먹잇감은 산 채로 먹습니다.[101]

적과 경쟁자

라이온스

사자떼를 동원하는 얼룩무늬 하이에나, 사비 샌드 게임 보호구역

얼룩무늬 하이에나와 사자가 같은 지역을 차지하고 있는 두 종은 같은 생태학적 틈새를 차지하고 있어 서로 직접적인 경쟁 관계에 있습니다. 경우에 따라서는 식이 중복 정도가 68.8%[99]까지 높아질 수 있습니다. 사자들은 보통 점박이 하이에나를 무시하는데, 그들이 사냥 중이거나 그들에게 괴롭힘을 당하지 않는 한 말입니다. 하이에나가 사자의 죽음을 훔친다는 흔한 오해가 있지만, 대부분의 경우 그 반대이며,[102] 사자는 점박이 하이에나의 죽음을 쉽게 훔칠 것입니다. 응고롱고로 분화구에서는 사자들이 하이에나로부터 훔친 살인으로 대부분 연명하는 것이 일반적입니다. 현장 실험을 통해 입증된 사실인 하이에나 먹이 주기의 울음소리를 사자들이 빠르게 따라다니는데, 하이에나 먹이 주기의 울음소리가 재생될 때마다 사자들이 반복적으로 다가갔습니다.[103]

사자들의 살해에 직면하면, 얼룩무늬 하이에나는 떠나거나 사자들이 다 먹을 때까지 30-100미터 거리에서 인내심을 가지고 기다릴 것입니다.[104] 어떤 경우에는, 얼룩무늬 하이에나가 사자와 함께 먹이를 먹을 만큼 대담하고, 때때로 사자를 쫓아내기도 합니다.[105] 이것은 주로 하이에나가 대담한 밤에 발생합니다.[106] 얼룩무늬 하이에나는 보통 수컷을 동반하지 않은 암사자 무리에게 4:1로 수적으로 우세합니다.[107] 어떤 경우에는 그들이 5:1로 수적으로 우세하면서도 두 명의 자존심을 건 남자들을 상대로 패배시킨 것으로 보입니다.[108]

두 종은 먹이가 없을 때도 서로에게 공격적으로 행동할 수 있습니다.[106] 사자들은 뚜렷한 이유 없이 하이에나에게 돌격하고 그들을 조롱할 수도 있습니다. 한 마리의 수컷 사자가 두 마리의 하이에나를 잡아먹지 않고 별도로 죽이는 장면이 촬영되었고,[109] 사자 포식은 에토샤에서 하이에나 사망의 최대 71%를 차지할 수 있습니다. 얼룩무늬 하이에나는 자신들의 영역으로 들어오는 사자들을 자주 동원함으로써 이러한 압력에 적응했습니다.[110] 포획된 점박이 하이에나를 대상으로 한 실험에서 사자에 대한 경험이 없는 표본들은 그들의 눈에는 무관심하게 행동하지만, 냄새에는 두려움에 떨며 반응한다는 것을 밝혀냈습니다.[111]

치타와 표범

치타와 표범은 얼룩무늬 하이에나가 사냥하는 동물보다 작은 동물을 우선적으로 잡아먹지만, 하이에나는 기회가 오면 그들의 죽음을 훔칠 것입니다. 치타는 보통 하이에나에게 겁을 먹고 저항을 거의 하지 않는 [112]반면 표범, 특히 수컷은 하이에나에 맞설지도 모릅니다. 몇몇 수컷 표범들이 하이에나를 잡아먹었다는 기록이 있습니다.[113] 그럼에도 불구하고 하이에나는 표범에게 위험한 적입니다. 어린 수컷 표범이 점박이 하이에나에 의한 상처로 인한 패혈증 감염으로 사망했다는 기록이 적어도 한 가지 있습니다.[114] 팀바티 게임 보호구역에서 점박이 하이에나 두 마리가 어린 수컷 표범을 죽이고 잡아먹은 사례도 있는데, 어린 하이에나가 표범에게 살해당한 뒤 복수한 것으로 보입니다.[citation needed]

아프리카 들개

아프리카 들개와 대치하는 얼룩무늬 하이에나, 사비 샌드 게임 보호구역

얼룩무늬 하이에나는 아프리카 들개 무리를 따라 그들의 살인에 적합할 것입니다. 그들은 일반적으로 들개가 휴식을 취한 지역을 검사하고 그들이 발견한 먹이를 먹습니다. 야생 개들에게 접근할 때, 독방의 하이에나들은 조심스럽게 접근하여 고기 한 조각을 눈에 띄지 않고 이륙을 시도할 것입니다. 얼룩무늬 하이에나는 무리를 지어 활동할 때 개를 죽이는 데 더 효과적이지만, 개가 서로를 돕는 경향이 강해 함께 일하는 경우가 거의 없는 얼룩무늬 하이에나에 비해 유리합니다. 점박이 하이에나에서 개가 청소하는 경우는 드물습니다. 야생 개 무리는 고독한 하이에나를 쉽게 격퇴할 수 있지만, 전반적으로 두 종의 관계는 하이에나에게 일방적인 이점이며,[115] 야생 개 밀도는 높은 하이에나 개체수와 음의 상관관계가 있습니다.[116]

재칼과 늑대

검은등옆줄무늬자칼, 아프리카늑대 등은 하이에나와 함께 먹이를 먹지만 너무 가까이 다가가면 쫓기게 됩니다. 점박이 하이에나는 자칼과 늑대가 어린 동물을 추적하고 잡는 데 효과적이기 때문에 가젤 산란기에 때때로 자칼과 늑대를 따라다닙니다. 하이에나는 늑대의 살을 쉽게 먹지 않습니다. 네 마리의 하이에나가 황금 늑대를 먹는 데 30분이 걸린다고 보고되었습니다. 전반적으로, 이 두 동물은 먹이가 없거나 어린 동물일 때 보통 서로를 무시합니다.[117]

기타경쟁사

먹이를 잡고 저장하기 위해 물로 쉽게 이동하지만, 점박이 하이에나는 악어가 서식하는 바다를 피하고 [118]보통 나일 악어로부터 안전한 거리를 유지합니다. 최근 관찰된 바에 따르면 아프리카 바위 버마왕뱀은 성체 점박이 하이에나를 사냥할 수 있다고 합니다.[119]

기타 하이에나 종

얼룩무늬 하이에나는 범위가 겹치는 곳이라면 어디든 다른 하이에나 종을 지배합니다. 갈색 하이에나는 칼라하리에서 점박이 하이에나를 만납니다. 그 곳에서 갈색 하이에나는 점박이 하이에나보다 더 많습니다. 두 종은 일반적으로 사체에서 마주치는데, 이는 더 큰 점박이 종이 일반적으로 적합합니다. 때때로 갈색 하이에나는 으르렁거리는 소리를 내면서 땅을 딛고 갈기를 들어 올릴 것입니다. 이것은 보통 점박이 하이에나를 혼동하는 것처럼 보이는 효과를 갖지만, 그들은 때때로 더 작은 사촌들을 공격하고 조롱하지만, 당황하는 행동을 할 것입니다. 세렝게티에서 점박이 하이에나와 줄무늬 하이에나 사이에 비슷한 상호작용이 기록되었습니다.[120]

의사소통

바디 랭귀지

마사이 마라에서 공격적으로 활동하는 얼룩무늬 하이에나
크루거 국립공원에서 서로 인사하는 얼룩무늬 하이에나

얼룩무늬 하이에나는 의사소통에서 복잡한 자세를 가지고 있습니다. 두려울 때, 귀는 납작하게 접혀 있고, 종종 이빨의 바링과 갈기의 평탄화와 결합됩니다. 다른 하이에나나 들개에게 공격을 받으면 하이에나는 뒷다리를 내립니다. 적극적인 공격 전과 공격 중에, 머리는 귀를 콕콕 찌르고, 입을 다물고, 갈기를 세우며, 뒷쪽을 높게 잡습니다. 꼬리는 상황에 따라 위치가 변하지만 보통 중성일 때 늘어집니다. 공격자를 피하는 경향이 높으면 꼬리가 배 아래로 말려듭니다. 공격 중이거나 흥분했을 때 꼬리는 등에 앞으로 운반됩니다. 꼿꼿한 꼬리가 항상 적대적인 만남을 동반하지는 않는데, 이는 무해한 사회적 상호작용이 일어날 때 발생하는 것으로 관찰되었기 때문입니다. 비록 꼬리를 흔들지는 않지만, 점박이 하이에나는 지배적인 동물들에게 접근할 때나 약간의 도주 경향이 있을 때 꼬리를 날립니다. 지배적인 동물에게 접근할 때, 종속 얼룩무늬 하이에나는 복종하는 자세로 앞다리 무릎을 꿇고 걷습니다.[121] 종중 간의 인사식은 두 사람이 서로 평행하게 서서 반대 방향을 향하는 것으로 구성됩니다. 두 사람 모두 뒷다리를 들어 서로의 생식기 부위를 핥습니다.[66] 이러한 인사식 동안, 음경 또는 유사 음경은 종종 남성과 여성 모두에게 세워집니다. 발기는 보통 지배적이기보다는 복종의 표시이며, 여성보다는 남성에게 더 흔하게 나타납니다.[122]

발성

흥겨운 하이에나들이 격렬한 싸움을 벌인다고 하는데, 그럴 때마다 삐걱거리고, 비명을 지르며 웃는 소리가 있어 미신을 믿는 사람은 정말로 지옥 지역의 주민들이 모두 풀려났다고 생각할지도 모릅니다.

Alfred Brehm (1895)[123]

얼룩무늬 하이에나는 광범위한 음역대를 가지고 있으며, 헉, 빠른 헉, 그르렁, 신음, 낮은 소리, 낄낄, 소리, 으르렁, 부드러운 그르렁-웃음, 큰 그르렁-웃음, 칭얼거림, 부드러운 끽끽 소리에 이르기까지 다양한 소리를 가지고 있습니다. 광적인 웃음소리와 함께 요란한 소리는 아프리카에서 가장 눈에 띄는 소리 중 하나입니다. 일반적으로 높은 음의 통화는 두려움이나 복종을 나타내는 반면, 크고 낮은 음의 통화는 공격성을 나타냅니다.[124] 웃음소리의 음높이는 하이에나의 나이를 나타내며 하이에나가 소리를 낼 때 사용되는 음의 빈도의 차이는 하이에나의 사회적 지위에 대한 정보를 전달합니다.[125]

한스 크루크 박사는 1972년 얼룩무늬 하이에나 호출에 대해 다음과 같은 표를 작성했습니다.[126]

이름. 발성 소리 설명 자세 맥락
헉. 각각 2~3초, 2~10초 간격으로 6~9번(때로는 15번) 연속 호출이 가능합니다. 일반적인 음색은 낮은 음으로 시작하여 높은 음으로 끝나는 "oo" 음색입니다. 이 소리는 5km 이상 떨어진 곳에서도 들을 수 있습니다. 보통 서서 입을 살짝 벌리고 고개를 숙인 채로 서 있습니다. 혼자 또는 무리를 지어 사용할 때 남녀 모두 사용하며, 외부 원인 없이 자발적으로 이루어지는 것으로 보입니다.
빠른 헉 후프와 비슷하지만 투구수가 높고 간격이 짧습니다. 꼬리는 수평이거나 귀를 콕킹한 상태에서 높습니다. 달리는 동안 입을 구부리고 하는 경우가 많습니다. 공격이 시작되기 직전에 존재하는 다른 하이에나와 함께 사용되며, 종종 사자 또는 다른 하이에나와의 살해를 놓고 논쟁할 때 사용됩니다.
그룬트 몇 초 동안 지속되는 부드럽고 저음의 으르렁거리는 소리입니다. 입이 다물어져 있고, 자세가 공격적입니다. 다른 반갑지 않은 하이에나가 접근할 때 방출되고 추격할 수 있습니다.
신음 위와 비슷하지만 "ooo" 소리가 더 크고 음높이가 더 높습니다. 회의 전 및 회의 중
로우 "OOO" 소리는 일반적으로 낮은 음조이며 몇 초 동안 지속됩니다. 입은 머리를 수평으로 하여 살짝 벌어져 있습니다. 빠른 헉, 하지만 공격하는 경향이 적습니다.
키득키득 크고 높은 음조의 "희희희" 소리의 연속은 보통 5초 미만으로 지속됩니다. 입을 살짝 벌리고 도망치는 자세로 달리기 공격을 받거나 쫓을 때, 보통 살인을 넘어.
몇 초간 지속되는 크고 고음의 통화 킥킥 웃는 것과 마찬가지로 낄낄거리던 것처럼, 하지만 실제로 물렸을 때는.
으르렁 크고 덜컹거리고 낮은 음조의 사운드가 몇 초 동안 지속되며 "aa"와 "oh"의 품질을 갖습니다. 방어자세 공격을 받았을 때 보복 공격을 당하기 전에
부드러운 그르렁-웃음 몇 초 동안 지속되는 낮은 음의 부드러운 스타카토 그르렁거리는 소리의 빠른 연속 도망치는 자세로 입을 닫거나 살짝 벌리고 꼬리를 수평 또는 높게 하고 귀를 콕콕 찌릅니다. 사자, 사람으로부터 놀라 도망칠 때 또는 큰 사냥감을 공격할 때
쩌렁쩌렁. 부드러운 그르렁-웃음보다 더 시끄럽지만, 여전히 특별히 시끄럽지는 않고, 종종 5분 이상 지속됩니다. 입은 부드러운 그르렁 웃음에서와 같지만 꼬리는 높고 귀는 꼬막이 쳐져 있습니다. 사자나 다른 하이에나 씨족과의 만남에서
칭얼거림 크고, 고음이고, 빠르고, 빼낸 "이이이이이" 소리가 나는 소리 머리와 꼬리를 낮게 늘어뜨린 채 입이 살짝 벌어져 있습니다. 젖을 빨기 전에 암컷을 따라다니거나 먹이를 얻지 못할 때 아기들이 주로 사용합니다.
부드러운 스퀼 위와 동일하지만 더 부드럽고 스타카토 품질이 없음 귀를 납작하게 하고 머리를 한쪽으로 젖힌 채 입이 살짝 벌어져 있습니다. 오랜 이별 후 종친을 만나게 된 아기와 성인 모두에게 사용됩니다.

질병과 기생충

얼룩무늬 하이에나는 브루셀라증, 린더페스트[citation needed], 아나플라스마증에 걸릴 수 있습니다. 그들은 체체파리의 직접적인 감염보다는 이미 감염된 초식동물을 섭취함으로써 감염되는 트리파노소마 콩고렌스에 취약합니다.[127] 세렝게티의 성충 점박이 하이에나는 광견병, 개 포진, 개 브루셀라증, 개 파보바이러스, 고양이 칼리시바이러스, 렙토스피라증, 소 브루셀라증, 린더페스트, 아나플라스마증에 대한 항체를 가지고 있는 것으로 알려져 있습니다. 1993-94년 개 디스템퍼가 발생했을 때, 분자 연구에 따르면 하이에나와 사자에서 분리된 바이러스는 개의 가장 가까운 개 디스템퍼 바이러스보다 서로 더 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났습니다. 점박이 하이에나의 개 디스템퍼의 증거는 마사이 마라에서도 기록되었습니다. 광견병에 노출되어도 임상 증상을 일으키거나 개인의 생존이나 장수에 영향을 미치지 않습니다. 여러 하이에나 타액 샘플을 분석한 결과 광견병 매개체가 아닐 가능성이 높은 것으로 나타났으며, 따라서 이 종은 종내가 아닌 다른 동물로부터 질병을 걸린다는 것을 나타냅니다. 디페탈로네마 드라쿠네울로이데스마이크로필라리아는 케냐 북부의 점박이 하이에나에서 기록되었습니다. 이 종은 태니아 속의 최소 세스토드 종을 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 그들 중 어느 것도 인간에게 해롭지 않습니다. 그것은 또한 세렝게티, 케냐, 남아프리카에 있는 헤파토존 속의 원생동물 기생충을 운반합니다.[128] 얼룩무늬 하이에나는 초식동물에서 생명을 시작하는 다양한 기생충의 생애주기에서 숙주 역할을 할 수 있습니다. 태니아 하이에나T. 올노고지나에는 성충기에 하이에나에서 발생합니다. 선모충은 하이에나 근육에서 낭종으로 발견됩니다.[127]

분포 지역, 서식지 및 개체수

얼룩무늬 하이에나의 분포 지역은 한때 이베리아 반도부터 우랄 산맥까지 유럽 전역에 걸쳐 있었으며, 그곳에서 적어도 100만년 동안 머물렀습니다.[4] 러시아 극동 지역에서도 유적이 발견되었으며, 하이에나의 존재가 북아메리카의 식민지화를 지연시켰을 수도 있다는 이론이 제시되었습니다.[129] 유라시아에서 이 종의 멸종 원인은 아직도 대부분 알려지지 않았습니다.[4] 적어도 서유럽에서 점박이 하이에나의 멸종은 12,500년 전 초원의 감소와 일치했습니다. 유럽은 점박이 하이에나가 선호하는 저지대 서식지의 대규모 손실과 그에 상응하는 혼합 삼림 지대의 증가를 경험했습니다. 이런 상황에서 점박이 하이에나는 개간지만큼 숲에서, 저지대만큼 고지대에서 집에서 사는 늑대와 인간에 의해 경쟁에서 앞섰을 것입니다. 얼룩무늬 하이에나 개체수는 약 2만년 전부터 줄어들기 시작해 14~11,000년 전 서유럽에서 완전히 사라졌고, 그보다 앞서 일부 지역에서는 완전히 사라졌습니다.[130]

역사적으로, 얼룩무늬 하이에나는 사하라 사막 이남의 아프리카 전역에 널리 퍼져 있었습니다. 가장 극심한 사막 조건인 열대 우림과 고산 정상을 제외한 모든 서식지에 존재합니다. 현재 분포는 많은 곳, 특히 서아프리카에서 패치가 있습니다. 인구는 보호 지역과 주변 토지에 집중되어 있습니다. 에티오피아, 케냐, 탄자니아, 보츠와나, 나미비아, 남아프리카 공화국의 트란스발 로우벨트 지역에 걸쳐 지속적으로 분포하고 있습니다.[131] 1770년대와 1780년대 동안 이 종은 여전히 남아프리카 남부서부에 널리 퍼져 있었고, 오늘날의 서머셋 웨스트, 리비어슨 엔드, 모셀 베이, 조지, 주베르티나, 가모스 강, 얀센빌, 캐넌 록스, 앨리스, 온세프칸스, 오그라비스 폭포에 기록되었습니다.[132]

이 종은 준사막사바나, 탁 트인 삼림 지대, 울창한 건조한 삼림 지대, 해발 4,000m의 산악 숲에 서식합니다. 열대 우림해안 지역에서 드물거나 없습니다. 서아프리카에서 선호되는 서식지는 기니와 수단 사바나 지역이며, 울창한 해안 숲 지대에는 존재하지 않습니다. 나미브 사막에서는 계절성 강, 아 사막 친나미브 및 인접한 내륙 고원을 따라 하천 성장에서 발생합니다. 이상적인 서식지에서 점박이 하이에나는 다른 하이에나 종을 포함한 다른 큰 육식동물보다 더 많습니다. 그러나 줄무늬와 갈색 하이에나는 사막과 반 사막 지역에서 점박이 종보다 밀도가 높습니다.[133] 체계적인 인구 조사를 기반으로 한 인구 밀도는 km당2 0.006명에서 1.7명으로 상당히 다양합니다.[1]

인간과의 관계

문화적 묘사

부르키나파소의 얼룩무늬 하이에나 마스크, 바로이스 박물관

아프리카에서 점박이 하이에나는 보통 교활하고 잔인하며 괴사하고 위험한 것으로 간주되는 비정상적이고 양면적인 동물로 묘사됩니다. 육체적 힘, 과도함, 추함, 어리석음, 그리고 신성함을 더욱 구현합니다. 얼룩무늬 하이에나는 이야기의 기원이 되는 민족에 따라 민속적이고 신화적인 묘사가 다릅니다. 얼룩무늬 하이에나와 줄무늬 하이에나 모두 종종 같은 이름이 붙여지기 때문에 얼룩무늬 하이에나가 그러한 이야기에 등장하는 특정한 하이에나 종인지 아닌지를 아는 것은 종종 어렵습니다.[134] 서아프리카 이야기에서 점박이 하이에나는 부도덕함, 더러운 습관, 정상적인 활동의 반전 및 기타 부정적인 특성을 상징하며 코트디부아르의 벵인들 사이에 존재하는 지역적인 애니미즘에 도전하는 나쁜 무슬림으로 묘사되기도 합니다. 동아프리카에서, 타브와 신화는 점박이 하이에나를 차가운 지구를 따뜻하게 하기 위해 처음으로 태양을 가져온 태양 동물로 묘사합니다.[134]

얼룩무늬 하이에나는 특정 아프리카 문화의 의식에서 두드러집니다. 베냉과 나이지리아 남서부의 요루바 사람들의 겔레데 컬트에서는 새벽에 얼룩무늬 하이에나 마스크를 사용하여 에페 의식의 마지막을 알립니다. 점박이 하이에나는 보통 다른 육식동물의 식사를 마치기 때문에, 그 동물은 만물의 결론과 관련이 있습니다. 말리 밤바라족의 코레교도 중에서 점박이 하이에나가 자웅동체라는 믿음은 의식 영역의 이상적인 중간자로 나타납니다. 그들의 의식에서 점박이 하이에나 가면의 역할은 종종 그의 남성 원리와 여성성을 통합함으로써 신엽을 완전한 도덕적 존재로 바꾸는 것입니다. 벵골 사람들은 항문이 뒤집힌 채 갓 죽은 하이에나를 발견하면 끊임없는 웃음으로 쓰러질까 봐 다시 꽂아야 한다고 믿고 있습니다. 그들은 또한 점박이 하이에나 배설물을 오염시키는 것으로 간주하고 하이에나가 마을 경계 내에서 스스로를 완화하면 마을을 대피시킵니다.[134] 에티오피아 하라르에서는 점박이 하이에나들이 정기적으로 도시 주민들에게 먹이를 주는데, 하이에나의 존재가 악마들을 가까이 오지 못하게 하고, 점괘와 같은 신비한 속성들을 연관시킵니다.[135]

현대의 몇몇 저명한 작가들이 세상과 현대의 위대한 맨킬러의 조화를 이루기 위해 나섰듯이, 아론 버는 옹호자이자 거의 추앙자를 발견했습니다. 그리고 학식 있는 논평가들이 최근 유다 이스카리오트조차 진정한 제자였다는 것을 발견했습니다. 우리는 누군가가 인류의 눈에 하이에나 가족을 대중적이고 우호적으로 만드는 일에 착수하지 않았다는 것을 알게 되어 오히려 놀랐습니다. 역사상 편견의[136] 악의적인 발명으로 더 고통을 받은 인물은 거의 없습니다.

점박이 하이에나에 대한 서양의 전통적인 믿음은 아리스토텔레스히스토리아 애니멀리움으로 거슬러 올라갈 수 있는데, 그는 하이에나를 괴사적이고 비겁하며 잠재적으로 위험한 동물로 묘사했습니다. 그는 또한 하이에나가 개를 유인하기 위해 어떻게 리칭 노이즈를 사용하는지 설명했습니다. '동물세대'에서 아리스토텔레스는 얼룩무늬 하이에나가 (여성의 남성화된 생식기로 인한 혼란에서 비롯된 것일 가능성이 있는) 헤르마프로다이트라는 잘못된 믿음을 비판했지만, 그의 신체 묘사는 줄무늬 하이에나와 더 일치합니다. 장로 플리니는 아리스토텔레스의 묘사를 지지했지만, 그는 하이에나가 인간의 목소리를 모방할 수 있다고 더 자세히 설명했습니다. 또한, 그는 하이에나가 마기들 사이에서 어떻게 높이 평가되고 있는지, 그리고 하이에나의 신체 부위가 다양한 질병을 치료하고, 사람들의 성욕을 자극할 수 있는지를 썼습니다.[18]

18세기와 19세기의 자연사학자들은 하이에나의 자웅동체에 대한 이야기를 거부했고, 얼룩무늬 하이에나와 줄무늬 하이에나의 차이점을 인식했습니다. 하지만, 그들은 계속해서 이 종의 청소 습성, 무덤을 털 가능성, 그리고 그들이 인식하는 비겁함에 초점을 맞췄습니다. 20세기 동안 점박이 하이에나에 대한 서구와 아프리카의 고정관념이 수렴되었습니다. 어니스트 헤밍웨이그린힐스 오브 아프리카디즈니라이온 킹 모두에서, 아프리카의 하이에나에 대한 묘사에서 흔히 볼 수 있는 식탐과 코믹한 어리석음의 특성은 하이에나가 비겁하고 못생겼다는 서구의 인식에 더해지고 있습니다.[18] 라이온 킹이 개봉된 후 하이에나 생물학자들은 하이에나의 묘사에 대해 항의했습니다. 한 하이에나 연구원은 디즈니 스튜디오를 인격 모독죄로 고소했고,[137] 다른 하이에나 연구원은 캘리포니아 대학의 행동 연구를 위한 현장 연구소를 방문한 애니메이터들을 조직했습니다. 그들이 포획된 하이에나들을[18] 관찰하고 스케치하는 곳에서 – 영화를 보이콧할 것을 제안했습니다.[138]

가축 포식

가축을 목표로 할 때 점박이 하이에나는 주로 소, 양, 염소를 [11]잡아먹지만 에티오피아 티그레이 지역의 남부 지역의 하이에나는 당나귀를 우선적으로 목표로 합니다.[139] 가축 피해에 대한 보고는 종종 입증되지 않으며, 사체에서 청소하는 것이 관찰된 하이에나가 동물을 죽인 것으로 오인될 수 있습니다. 종들이 가축을 목표로 하는 비율은 가축 사육 관행, 야생 먹이의 가용성 및 쓰레기와 같은 인간 관련 유기물 공급원을 포함한 여러 요인에 따라 달라질 수 있습니다. 남아프리카의 동부 케이프 지방에서 과잉 살처분이 기록되었습니다. 가축이 가시 울타리로 둘러싸인 지역과 가축이 있는 곳에서 가축에 대한 공격이 적은 경향이 있습니다. 케냐 북부의 한 연구에 따르면 하이에나에 의한 가축 포식 사례의 90%가 가시 울타리 보호 바깥 지역에서 발생했습니다.[11]

인간에 대한 공격과 중대한 모독

대부분의 포유류 포식자와 마찬가지로 점박이 하이에나는 인간이 있는 곳에서는 일반적으로 수줍음을 많이 타며, 아프리카 육식동물 중 비행 거리(최대 300m)가 가장 높습니다. 그러나 하이에나가 사람들을 가까이 따라다니는 것으로 알려진 밤에는 이 거리가 줄어듭니다.[140] 현대에는 점박이 하이에나가 사람을 잡아먹지만, 그런 사건은 거의 없습니다. 그러나 점박이 하이에나의 인간에 대한 공격은 과소 보고될 가능성이 높습니다.[141] 사람을 잡아먹는 점박이 하이에나는 큰 표본인 경향이 있습니다. 1962년 말라위 믈란제에서 27명을 죽인 사람을 잡아먹는 하이에나 한 쌍은 총에 맞은 후 몸무게가 72kg 77kg(159kg 170파운드)에 달했습니다.[142] 얼룩무늬 하이에나의 희생자는 여성, 어린이, 아프거나 병든 남성인 경향이 있으며,[143] 아프리카의 생물학자들은 하이에나를 피하기 위해 나무를 강제로 끌어올리는 경우가 많습니다.[142] 공격은 많은 사람들이 야외에서 잠을 자는 9월에 가장 흔하게 발생하며, 산불은 하이에나의 야생 사냥을 어렵게 만듭니다.[141][142]

1903년, 헥터 더프(Hector Duff)는 앙고닐란드(Angoniland)의 음짐바(Mzimba) 지역에서 점박이 하이에나들이 새벽에 사람들의 오두막 밖에서 기다리고 그들이 문을 열었을 때 그들을 공격하는 방법에 대해 썼습니다.[144] 1908-09년 우간다에서 얼룩무늬 하이에나는 아프리카 수면병에 걸린 사람들을 정기적으로 죽였는데, 그들은 밖에서 캠프에서 잠을 잤습니다.[143] 점박이 하이에나는 말라위에서 널리 공포에 떨고 있는데, 말라위에서는 밤에, 특히 사람들이 밖에서 자는 더운 계절에 가끔 사람들을 공격하는 것으로 알려져 있습니다. 하이에나 공격은 미체시 산의 북쪽에 있는 말라위의 팔롬베 평원에서 널리 보고되었습니다. 1956년에 5명, 1957년에 5명, 1958년에 6명의 사망자가 기록되었습니다. 이러한 패턴은 1961년 8명이 사망할 때까지 계속되었습니다.[144] 1960년대에 플라잉 닥터스는 케냐에서 인간에 대한 하이에나 공격 사례를 24건 이상 받았습니다.[145] 2004년 세계자연기금의 일화적인 뉴스 보도에 따르면, 모잠비크에서 12개월 동안 탄자니아 국경 근처 20km에 걸친 도로를 따라 35명이 얼룩무늬 하이에나에 의해 사망했다고 합니다.[141]

살아있는 인간에 대한 공격은 드물지만, 점박이 하이에나는 사람의 시체를 쉽게 먹고 삽니다. 마사이족[145] 하다족의 전통에서 [146]시체는 점박이 하이에나가 먹을 수 있도록 개방된 곳에 남겨집니다. 하이에나가 거부한 시체는 무언가 잘못된 것으로 여겨져 사회적 망신을 주기 쉽기 때문에 도살된 의 지방과 피로 시체가 뒤덮이는 일은 드물지 않습니다.[145] 에티오피아에서는 하이에나가 1960년 쿠데타[147] 시도붉은 테러의 희생자 시신을 광범위하게 먹고 사는 것으로 보고되었습니다.[148] 사람의 시체를 먹는 것에 익숙해진 하이에나는 살아있는 사람들에게 대담한 행동을 보일 수 있습니다. 수단 남부의 사람들에 대한 하이에나 공격은 사람의 시체를 쉽게 구할 수 있었던 제2차 수단 내전 동안 증가했습니다.[149]

어반하이에나

아프리카의 일부 지역에서는 얼룩무늬 하이에나가 대도시 지역에 자주 출몰하기 시작했는데, 이 지역에서 하이에나의 무리나 종소리가 위협이 되고 있습니다. 에티오피아의 수도 아디스아바바에는 최대 천 마리의 주민 하이에나가 살고 있는 것으로 추정되며, 이 하이에나들은 쓰레기 팁을 치우고 들개와 고양이를 잡아먹고 삽니다. 노숙자에 대한 공격도 있었습니다. 2013년, 한 남자 아기가 힐튼 호텔 근처에서 야영을 하던 중 그의 어머니로부터 낚아채어 하이에나에 의해 살해되었습니다. 보도에 따르면 40여 마리의 동물들이 영국 대사관 경내에 있는 울타리 옆에서 목격됐습니다. 2013년 12월, 도태가 조직되었고, 사수들이 도심 근처의 황무지를 점령했던 하이에나 10마리를 죽였습니다.[150]

사냥과 전통 의학에서의 사용

마사이족 전사들의 공격을 받은 얼룩무늬 하이에나
1906년 1월 23일 루케니아 하이츠에서 아벨 채프먼이 쏜 얼룩무늬 하이에나

점박이 하이에나는 일반적으로 매력적인 것으로 여겨지지 않기 때문에, 비록 이것은 드물지만, 전통적인 의학에 사용하기 위해,[151] 오락을 위해,[18] 그리고 스포츠를 위해 그것의 신체 부위를 사냥해 왔습니다.[151][139] 중기 플라이스토세 유럽에서 사람들이 점박이 하이에나를 도살하고 먹어 치운 것으로 추정되는 화석 증거가 있습니다.[152] 대부분의 부족들, 심지어 특이한 종류의 고기를 먹는 것으로 알려진 부족들이 일반적으로 하이에나 살을 경멸하는 현대 아프리카에서 이러한 사건은 드문 일입니다.[140]

아프리카 쟁탈전에서 몇몇 저자들은 점박이 하이에나의 체력에도 불구하고 포획되거나 궁지에 몰렸을 때 사냥꾼들에게 아무런 위험도 주지 않는다고 증명했습니다. 하이에나 가죽이 매력적으로 여겨지지 않았기 때문에, 이것은 보통 문제가 되지 않았지만, 토종 가죽업자들은 하이에나 사체를 만지는 것조차 거부하는 경우가 종종 있었습니다.[143][153]

부르키나파소에서는 하이에나의 꼬리를 약용과 마법의 목적으로 사용합니다. 카메룬, 코트디부아르, 세네갈에서는 덤불고기와 약을 얻기 위해 동물들의 전신을 수확합니다. 말라위와 탄자니아에서는 생식기, 코끝, 꼬리가 전통적인 약재로 사용됩니다. 모잠비크에서 전통적인 치유자들은 다양한 점박이 하이에나 신체 부위, 특히 발을 사용합니다.[151] 오로모 사냥꾼들은 일반적으로 하이에나를 죽인 후 의식 정화를 거칩니다.[154] 쿠자마트 사냥꾼들은 죽은 동물을 대신하여 행동하는 하이에나 영혼들의 보복을 피하기 위해 전통적으로 죽은 부족 원로들 때문에 그들이 죽이는 얼룩무늬 하이에나들을 똑같이 존중합니다.[134]

네덜란드의 남부 아프리카 식민지 초기 몇 년 동안, 하이에나(식민지들에 의해 "늑대"라고 불림)는 카리온을 먹는 것을 선호하고 밀폐된 공간에 대한 주의 부족이 그들에게 불리하게 작용했기 때문에 특히 덫에 걸리기 쉬웠습니다. 많은 변경 농장들의 특징은 돌이나 나무로 대략적으로 지어지고 고기로 미끼를 붙인 월웨옥(하이에나 트랩)이었습니다. 트랩에는 미끼가 방해되면 닫히도록 설계된 트랩 도어가 있습니다.[155] 케이프 식민지에서 점박이 하이에나는 종종 그들의 굴로 추적하여 탈출할 때 총을 쏴 사냥을 당했습니다. 또 다른 사냥 방법은 그들을 굴에 가두고 횃불 불빛으로 현혹시킨 후 긴 칼로 심장을 찌르는 것이었습니다.[92]

사냥개들에게 쫓길 때, 점박이 하이에나들은 그 개들이 유난히 크고 강력한 품종이 아니라면 종종 반격합니다. 제임스 스티븐슨-해밀턴(James Stevenson-Hamilton)은 상처를 입은 점박이 하이에나가 사냥개에게 위험한 적이 될 수 있다고 쓰면서 하이에나가 피부를 부러뜨리지 않고 목에 물린 한 번으로 개를 죽일 수 있었던 사건을 기록했습니다.[156] 점박이 하이에나를 개로 죽이는 데 있어 또 다른 어려움은 그 종의 두꺼운 피부를 포함하는데, 이것은 개가 그 동물의 근육에 심각한 손상을 입히는 것을 막습니다.[157]

애완동물로 사육되는 얼룩무늬 하이에나

포획된 점박이 하이에나를 가진 남아프리카 동물학자 Kevin Richardson
나이지리아에서 성능 훈련을 받은 포획 하이에나

가축의 관점에서 하이에나는 질병 문제가 거의 없고 포획된 하이에나가 15-20세에 도달하는 것은 드문 일이 아니기 때문에 쉽게 사육됩니다. 하이에나 면역 체계에 대한 한 연구는 포획된 하이에나가 포획된 개체군을 설정하는 데 사용된 야생 개체군의 하이에나보다 면역 방어 수준이 낮다는 것을 보여주었습니다.[158] 그럼에도 불구하고 점박이 하이에나는 역사적으로 동물원에서 거의 대표되지 않았으며, 더 명망 있는 종을 얻을 수 있을 때까지 빈 우리를 채우기 위해 일반적으로 얻어졌습니다. 그 후 몇 년 동안, 더 카리스마가 강한 것으로 여겨지는 동물들은 더 크고 더 좋은 품질의 시설을 배정받았고, 하이에나는 종종 열등한 전시물로 밀려났습니다.

현대에 이 종은 더 인기 있는 동물들, 특히 큰 개과 동물들과의 공간 경쟁에 직면해 있습니다. 또한, 많은 포획된 개체들이 그들의 성별을 확인하기 위해 면밀히 조사되지 않았기 때문에, 번식하지 않은 쌍이 종종 동성인 것으로 밝혀졌습니다. 그 결과 많은 포획된 하이에나 개체군이 멸종 위기에 처해 있습니다.[159]

19세기 동안, 이 종은 여행 서커스에서 특이점으로 자주 전시되었습니다. 알프레드 브렘(Alfred Brehm)은 얼룩무늬 하이에나가 줄무늬 하이에나보다 길들이기가 더 어렵고 서커스에서 표본을 수행하는 것이 표준에 미치지 못한다고 썼습니다.[160] 존 배로우(John Barrow) 경은 스니버그(Sneuberge)에서 점박이 하이에나들이 사냥 훈련을 받은 방법을 설명하면서 그들이 "일반적인 집에서 키우는 개들만큼 충실하고 부지런하다"고 썼습니다.[161]

탄자니아에서 점박이 하이에나 아기들은 사회적 지위를 높이기 위해 마녀 의사들에 의해 공동 소굴에서 끌려갈 수도 있습니다.[145] 2004년 4월 BBC의 한 기사는 에티오피아 지기가에서 약 50킬로미터 떨어진 작은 마을 카브리 바야에 사는 한 양치기가 수컷 점박이 하이에나를 가축 보호견으로 사용하여 특별한 약초를 먹임으로써 떠나 짝을 찾고 싶은 충동을 억제했다고 묘사했습니다.[162] 같은 종류의 성인 구성원과 함께 키우지 않는다면, 포획된 점박이 하이에나는 야생 표본보다 훨씬 나중에 향기 표시 행동을 보일 것입니다.[84]

얼룩무늬 하이에나는 길들이기는 하지만 기차를 수용하기가 매우 어렵고 [163]파괴적일 수 있습니다. 런던 타워에 있는 포획된 표본은 최근 수리된 울타리 바닥에 못을 박은 8피트(2.4m) 길이의 판자를 뚜렷한 노력 없이 가까스로 찢었습니다.[164] 그의 모노그래프 "점박이 하이에나: 포식과 사회적 행동에 대한 연구"의 구성으로 이어지는 연구 동안, 한스 크루크는 솔로몬이라는 이름의 길들여진 하이에나를 키웠습니다.[95] 크루크는 솔로몬의 회사가 너무 마음에 들어, 그를 계속 유지했을 것이지만, 솔로몬은 "관광객 라운지의 바에 있는 치즈와 수석 파크 워든의 아침 식사 테이블에 있는 베이컨"에 대해 만족할 줄 모르는 취향을 가지고 있었고, 어떤 문도 그를 방해할 수 없었기 때문에 솔로몬은 에든버러 동물원에서 그의 날들을 살아야 했습니다.[165]

참고문헌

메모들

  1. ^ a b c d Bohm, T.; Höner, O.R. (2015). "Crocuta crocuta". IUCN Red List of Threatened Species. 2015: e.T5674A45194782. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T5674A45194782.en. Retrieved 19 November 2021.
  2. ^ Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. p. 572. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
  3. ^ a b 펑크 2010, 55-56페이지
  4. ^ a b c Varela, Sara (2010). "Were the Late Pleistocene climatic changes responsible for the disappearance of the European spotted hyena populations? Hindcasting a species geographic distribution across time" (PDF). Quaternary Science Reviews. 29 (17–18): 2027–2035. Bibcode:2010QSRv...29.2027V. doi:10.1016/j.quascirev.2010.04.017. Archived from the original (PDF) on 26 April 2012. Retrieved 24 December 2011.
  5. ^ a b 에스테스 1998, 페이지 290
  6. ^ a b c 로즈비어 1974, 페이지 355–357
  7. ^ a b 로즈비어 1974, 페이지 353
  8. ^ a b c d 맥도날드 1992, 134-135페이지
  9. ^ a b c d Drea CM, Frank LG (2003) 얼룩무늬 하이에나의 사회적 복잡성 In: 동물 사회적 복잡성: 지능, 문화 개별화된 사회(eds de Waal FBM, Tyack PL). 121-148쪽, 하버드 대학교 출판부, 케임브리지, 매사추세츠.
  10. ^ a b c Glickman SE, Cunha GR, Drea CM, Conley AJ 및 Place NJ. (2006). 포유류의 성적 분화: 얼룩무늬 하이에나교훈. 2013년 2월 22일 Wayback Machine Trends Endocrinol Metaba 17:349–356에서 보관.
  11. ^ a b c Mills & Hofer 1998, 페이지 34
  12. ^ a b c d e Holekamp, KE; Sakai, ST; Lundrigan, BL (2007). "Social intelligence in the spotted hyena (Crocuta crocuta)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 362 (1480): 523–538. doi:10.1098/rstb.2006.1993. PMC 2346515. PMID 17289649.
  13. ^ a b c 에스테스 1992, 페이지 337–338
  14. ^ 킹던 1988, 페이지 262
  15. ^ 킹던 1988, 페이지 264
  16. ^ Mills & Hofer 1998, p. 33
  17. ^ a b Spassov, N.; Stoytchev, T. (2004). "The presence of cave hyaena (Crocuta crocuta spelaea) in the Upper Palaeolithic rock art of Europe" (PDF). Historia Naturalis Bulgarica. 16: 159–166. Archived from the original (PDF) on 15 April 2012.
  18. ^ a b c d e f 글릭먼, 스티븐 (1995). "점박이 하이에나는 아리스토텔레스에서 사자왕까지: 평판은 모든 것이다 – 동물의 회사에서", 사회연구, 62권
  19. ^ Mills & Hofer 1998, p. 92 & 101
  20. ^ 펑크 2010, 페이지 52-54
  21. ^ 펑크 2010, 페이지 134
  22. ^ Wade, D. W. (2006). "Hyenas and Humans in the Horn of Africa" (PDF). The Geographical Review. 96 (4): 609–632. Bibcode:2006GeoRv..96..609G. doi:10.1111/j.1931-0846.2006.tb00519.x. S2CID 162339018. Archived from the original (PDF) on 27 March 2019. Retrieved 8 October 2012.
  23. ^ 펑크 2010, 페이지 57-58
  24. ^ 펑크 2010, 58-59페이지
  25. ^ Mills & Hofer 1998, p. 16
  26. ^ Rohland, N; Pollack, JL; Nagel, D; Beauval, C; Airvaux, J; Paabo, S; Hofreiter, M (2005). "The population history of extant and extinct hyenas". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2435–2443. doi:10.1093/molbev/msi244. PMID 16120805.
  27. ^ Mills & Hofer 1998, p. 1
  28. ^ Watts, Heather E.; Tanner, Jamie B.; Lundrigan, Barbara L.; Holekamp, Kay E. (2009). "Post-weaning maternal effects and the evolution of female dominance in the spotted hyena". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1665): 2291–2298. doi:10.1098/rspb.2009.0268. PMC 2677617. PMID 19324728.
  29. ^ 쿠르텐 1968, 페이지 69-72
  30. ^ 길버트, W. 헨리; Aspaw, Berhane (2008), 호모 에렉투스: Middle Awash, 에티오피아플라이스토세 증거, Middle Awash 시리즈 1권, 캘리포니아 대학 출판부, ISBN 0-520-25120-2. p. 99.
  31. ^ Ficarelli, G.; D. Torre. (1970), "하이에나이드의 분류학에 관한 발언". 팔레온토그라피아 이탈리아카 66:13–33
  32. ^ a b Westbury, Michael V.; Hartmann, Stefanie; Barlow, Axel; Preick, Michaela; Ridush, Bogdan; Nagel, Doris; Rathgeber, Thomas; Ziegler, Reinhard; Baryshnikov, Gennady; Sheng, Guilian; Ludwig, Arne; Wiesel, Ingrid; Dalen, Love; Bibi, Faysal; Werdelin, Lars (13 March 2020). "Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena". Science Advances. 6 (11). Bibcode:2020SciA....6..456W. doi:10.1126/sciadv.aay0456. ISSN 2375-2548. PMC 7069707. PMID 32201717.
  33. ^ Sheng, Gui‐Lian; Soubrier, Julien; Liu, Jin‐Yi; Werdelin, Lars; Llamas, Bastien; Thomson, Vicki A.; Tuke, Jonathan; Wu, Lian‐Juan; Hou, Xin‐Dong; Chen, Quan‐Jia; Lai, Xu‐Long; Cooper, Alan (29 October 2014). "Pleistocene C hinese cave hyenas and the recent E urasian history of the spotted hyena, C rocuta crocuta". Molecular Ecology. 23 (3): 522–533. doi:10.1111/mec.12576. ISSN 0962-1083. Retrieved 8 February 2024 – via Wiley Online Library.
  34. ^ Kurtén, Byörn (1988) 진화와 화석 포유류에 관하여, Columbia University Press, pp. 238-242, ISBN 0-231-05868-3
  35. ^ a b 크루크 1972, 페이지 209
  36. ^ a b 크루크 1972, 페이지 211
  37. ^ 크루크 1972, 페이지 222
  38. ^ 샬러 1976, 페이지 248
  39. ^ Dockner, M. (2006). 컴퓨터단층촬영을 통한 크로커타 크로커타와 크로커타 스펠레아비교(Master These).
  40. ^ a b 로즈비어 1974, 페이지 357–358
  41. ^ 맥도날드 1992, 페이지 118
  42. ^ 헌터, 루크 & 힌드, 제럴드 (2005) 캣츠 오브 아프리카, 스트루익, ISBN 1-77007-063-X
  43. ^ 새비지, R.J.G. (1955) 러프 베그에서 온 자이언트 사슴. 아일랜드 자연주의자 저널 11d: 1-6.
  44. ^ 태너, Jaime B, Dumont, Elizabeth, R., Sakai, Sharleen T., Lundrigan, Barbara L&Holekamp, Kay E. (2008), Ofarcs and balls: 점박이 하이에나의 뼈가 깨지는 생체역학(Crocuta crocuta), Linnean Society의 생물학 저널, 2008, 95, 246-255.
  45. ^ Christiansen and Stephen Wroe, 육식동물의 먹이생태에 대한 무는 힘과 진화적 적응, 생태학, 88권, 2호
  46. ^ Binder, Wendy J.; Van Valkenburgh, Blaire (2000). "Development of Bite Strength and Feeding Behaviour in Juvenile Spotted Hyenas (Crocuta crocuta)". Journal of Zoology. 252 (3): 273–83. doi:10.1017/s0952836900000017. Retrieved 12 August 2021.
  47. ^ Mills & Hofer 1998, p. 2
  48. ^ a b 킹던 1988, p. 260
  49. ^ Meloro, Carlo (2007), 이탈리아 반도의 Plio-Pleistocene 대형 육식동물: 기능적 형태와 거시 생태학 Università degli Studi di Napoli "Federico II" Dottorato di Ricerca in Scienze dell Terra Geologia del Sendamario "XX Ciclo"
  50. ^ "Hyena Project". Hyena Project. Retrieved 11 May 2020.
  51. ^ "Magazine Article". MSU Alumni. Retrieved 11 May 2020.
  52. ^ Schmotzer, B. & Zimmerman, A. (15 April 1922). von Eggeling, H. (ed.). "Über die weiblichen Begattungsorgane der gefleckten Hyäne" [About the female sexual organs of the spotted hyena]. Anatomischer Anzeiger (in German). Jena, DEU: Gustav Fischer. 55 (12/13): 257–264, esp. 260. Retrieved 11 April 2016. Anatomischer Anzeiger: Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie [Anatomical Gazette: Central Journal for the whole of Scientific Anatomy].
  53. ^ a b 크루크 1972, p. 210
  54. ^ a b c d e Szykman, M.; Van Horn, R. C.; Engh, A.L.; Boydston, E. E.; Holekamp, K. E. (2007). "Courtship and mating in free-living spotted hyenas" (PDF). Behaviour. 144 (7): 815–846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755. doi:10.1163/156853907781476418. Archived from the original (PDF) on 30 November 2012. Retrieved 24 December 2011.
  55. ^ Cunha, Gerald R.; et al. (2003). "Urogenital system of the spotted hyena (Crocuta crocuta Erxleben): a functional histological study" (PDF). Journal of Morphology. 256 (2): 205–218. doi:10.1002/jmor.10085. PMID 12635111. S2CID 26473002.
  56. ^ 쿠나, 제럴드 R. 등. "점박이하이에나(Crocuta crocuta Erxleben)의 비뇨생식기 계통의 존재." 번식 생물학 73.3 (2005): 554–564
  57. ^ Drea, C. M., et al. "점박이 하이에나에서 생식기의 안드로겐과 남성화." J. Reprod. 비료 113 (1998): 117–127.
  58. ^ a b Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. University of California Press. ISBN 978-0-520-08085-0.
  59. ^ 크루크 1972, 페이지 7
  60. ^ 크루크 1972, 페이지 240-241
  61. ^ 크루크 1972, 276-278 페이지
  62. ^ a b Vullioud, Colin; Davidian, Eve; Wachter, Bettina; Rousset, François; Courtiol, Alexandre; Höner, Oliver P. (19 November 2018). "Social support drives female dominance in the spotted hyaena". Nature Ecology & Evolution. 3 (1): 71–76. Bibcode:2018NatEE...3...71V. doi:10.1038/s41559-018-0718-9. ISSN 2397-334X. PMID 30455441. S2CID 53875904.
  63. ^ Davidian, Eve; Höner, Oliver (2021). "A king among queens". Frontiers in Ecology and the Environment. 19 (10): 573. Bibcode:2021FrEE...19..573D. doi:10.1002/fee.2441. ISSN 1540-9309. S2CID 244830346.
  64. ^ Van Horn, Russell C.; McElhinny, Teresa L.; Holekamp, Kay E. (29 August 2003). "Age Estimation and Dispersal in the Spotted Hyena (Crocuta crocuta)". Journal of Mammalogy. 84 (3): 1019–1030. doi:10.1644/BBa-023. ISSN 0022-2372.
  65. ^ East, Marion L.; Höner, Oliver P.; Wachter, Bettina; Wilhelm, Kerstin; Burke, Terry; Hofer, Heribert (1 May 2009). "Maternal effects on offspring social status in spotted hyenas". Behavioral Ecology. 20 (3): 478–483. doi:10.1093/beheco/arp020. ISSN 1045-2249.
  66. ^ a b c d e f g Mills & Hofer 1998, 페이지 36
  67. ^ a b 맥도날드 1992, 138페이지
  68. ^ a b Ilany, A; Booms, AS; Holekamp, KE (2015). "Topological effects of network structure on long-term social network dynamics in a wild mammal". Ecology Letters. 18 (7): 687–695. doi:10.1111/ele.12447. PMC 4486283. PMID 25975663.
  69. ^ Lewin, N. (25 February 2015). "Socioecological variables predict telomere length in wild spotted hyenas". Biology Letters. 11 (2): 20140991. doi:10.1098/rsbl.2014.0991. PMC 4360110. PMID 25716089.
  70. ^ Flies, A.S. (30 September 2016). "Socioecological predictors of immune defenses in a wild spotted hyenas". Functional Ecology. 30 (9): 1549–1557. Bibcode:2016FuEco..30.1549F. doi:10.1111/1365-2435.12638. PMC 5098940. PMID 27833242.
  71. ^ Burgener, Nicole; East, Marion L; Hofer, Heribert; Dehnhard, Martin (2008), "Do Spotted Hyena Scent Marks Code for Clan Membership?", Chemical Signals in Vertebrates 11, New York, NY: Springer New York, pp. 169–177, doi:10.1007/978-0-387-73945-8_16, ISBN 978-0-387-73944-1, retrieved 27 November 2023
  72. ^ Theis, Kevin R.; Venkataraman, Arvind; Dycus, Jacquelyn A.; Koonter, Keith D.; Schmitt-Matzen, Emily N.; Wagner, Aaron P.; Holekamp, Kay E.; Schmidt, Thomas M. (11 November 2013). "Symbiotic bacteria appear to mediate hyena social odors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (49): 19832–19837. Bibcode:2013PNAS..11019832T. doi:10.1073/pnas.1306477110. ISSN 0027-8424. PMC 3856825. PMID 24218592.
  73. ^ 크루크 1972, 251-265페이지
  74. ^ a b c 크루크 1972, 27-31페이지
  75. ^ a b c 크루크 1972, 페이지 230-233
  76. ^ 라이브사이언스 스태프 (2007년 8월 15일) "하이에나가 근친상간을 피하는 방법"
  77. ^ "개의 생명입니다 공격적인 수컷 하이에나는 소녀들에게 깊은 인상을 주지 못합니다." innovations-report.com . 2003년 5월 14일.
  78. ^ a b 에스테스 1998, 페이지 293
  79. ^ East, Marion L.; et al. (2003). "Sexual conflicts in spotted hyenas: male and female mating tactics and their reproductive outcome with respect to age, social status and tenure". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 270 (1521): 1247–1254. doi:10.1098/rspb.2003.2363. PMC 1691369. PMID 12816637.
  80. ^ 넬슨 RJ 2005. 행동 내분비학 소개. 시나우어 어소시에이츠: 매사추세츠 115쪽.
  81. ^ 하이에나 섹스의 고통스러운 현실, 라이브사이언스 스태프 작가 비욘 캐리가 2006년 4월 26일 오후 1시(동부 표준시)에 게시했습니다.
  82. ^ 크루크 1972, 273페이지
  83. ^ a b 맥도날드 1992, 페이지 140
  84. ^ a b 크루크 1972, 페이지 247
  85. ^ Mills & Mills 2011, 127페이지
  86. ^ a b 크루크 1972, 248-249페이지
  87. ^ 크루크 1972, 페이지 242
  88. ^ 크루크 1972, 페이지 34
  89. ^ 크루크 1972, 242-247페이지
  90. ^ 로즈비어 1974, 페이지 362
  91. ^ 라이브사이언스 스태프 (2009년 9월 28일) "놀라울 정도로 협동 과제를 잘하는 하이에나"
  92. ^ a b Moodie, John Wedderburn Dunbar (1835) 남아프리카에서의 10년, Vol. 1, Richard Bentley
  93. ^ 크루크 1972, 페이지 176-185
  94. ^ Holekamp, Kay E; Sakai, Sharleen T; Lundrigan, Barbara L (29 April 2007). "Social intelligence in the spotted hyena ( Crocuta crocuta )". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 362 (1480): 523–538. doi:10.1098/rstb.2006.1993. ISSN 0962-8436. PMC 2346515. PMID 17289649.
  95. ^ a b 크루크 1972
  96. ^ 신생대의 폭군들: 뼈를 찌르는 하이에나와 개의 진화 – 유튜브
  97. ^ 크루크 1972, 페이지 63-64
  98. ^ 크루크 1972, p. 199
  99. ^ a b Hayward, M. W. (2006). "Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta)". Journal of Zoology. 270 (4): 606–614. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x. Archived from the original (PDF) on 25 December 2018. Retrieved 22 October 2021.
  100. ^ 크루크 1972, p. 101
  101. ^ 로즈비어 1974, 페이지 365-366
  102. ^ 캐롤, 크리스 (2005년 6월). 올가미 뒤에는 새장 같은 기회주의자, 능숙한 사냥꾼, 그리고 성실한 부모가 있습니다. 내셔널 지오그래픽. 제207권 제6호
  103. ^ 크루크 1972, 페이지 128-137
  104. ^ 샬러 1976, 페이지 272
  105. ^ 크루크 1972, 페이지 128
  106. ^ a b 샬러 1976, 페이지 273
  107. ^ Cooper, S. (1991). "Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas". African Journal of Ecology. 29 (2): 130–136. Bibcode:1991AfJEc..29..130C. doi:10.1111/j.1365-2028.1991.tb00993.x.
  108. ^ 교황, 스티브 (2009년 11월 2일) 하이에나: 스캐빈저 또는 프레데터? 하이에나와 사자에 대한 인간의 영향. AfricaHunting.com
  109. ^ Dereck and Beverley Joubert (1992). Eternal Enemies: Lions and Hyenas (DVD). National Geographic.
  110. ^ Trinkel, Martina & Katsberger, Gerald (2005). "Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park, Namibia". African Journal of Ecology. 43 (3): 220–224. Bibcode:2005AfJEc..43..220T. doi:10.1111/j.1365-2028.2005.00574.x.
  111. ^ 크루크 1972, 페이지 248
  112. ^ 크루크 1972, 138-139페이지
  113. ^ Jonathan Scott & Angela Scott (2006). Big Cat Diary: Leopard. HarperCollins Publishers Limited. p. 108. ISBN 978-0-00-721181-4.
  114. ^ Balme, Guy; Hunter, Luke (2004). "Mortality in a protected Leopard population, Phinda Private Game Reserve, South Africa: A population in decline?" (PDF). Ecological Journal. 6. Archived from the original (PDF) on 3 September 2013. Retrieved 31 July 2014.
  115. ^ 크루크 1972, 139-141페이지
  116. ^ Creel, Scott; Creel, Nancy Marusha (2002), 아프리카 들개: 행동, 생태, 그리고 보존, 프린스턴 대학 출판부, pp. 253-254, ISBN 0-691-01654-2
  117. ^ 크루크 1972, 141-143페이지
  118. ^ 크루크 1972, 페이지 146
  119. ^ 그레슈코, 마이클 (2017년 3월 15일) 파이썬은 하이에나를 먹습니다. 내셔널 지오그래픽
  120. ^ Harvey, Martin; Mills, M. G. L. (October 2001). "Spotted Hyaena versus Brown Hyaena, Skirmishes in the Desert". African Predators. Smithsonian Books. ISBN 1560980966.
  121. ^ 크루크 1972, 페이지 216-220
  122. ^ Richard C. Francis (2004). Why Men Won't Ask for Directions: The Seductions of Sociobiology. Princeton University Press. p. 178. ISBN 978-0-691-05757-6.
  123. ^ 브렘 1895, 페이지 184
  124. ^ 크루크 1972, 페이지 220
  125. ^ Walker, Matt (2010년 3월 30일) Hyena가 웃으며 킥킥대며, Earth News
  126. ^ 크루크 1972, 310-311페이지
  127. ^ a b 크루크 1972, 페이지 38
  128. ^ Mills & Hofer 1998, 페이지 38
  129. ^ Summerill, Lynette; Gnaewed Bones는 2020년 10월 24일 Wayback Machine에서 아카이브된 이야기를 들려줍니다, 2003년 여름, ASU Research.
  130. ^ C. Stiner, Mary (2004) 플라이스토세 이탈리아점박이 하이에나, 인간, 늑대의 비교생태학타포노미
  131. ^ Mills & Hofer 1998, 54-56페이지
  132. ^ Rookmaaker, L. C. (1989). The zoological exploration of southern Africa, 1650–1790. Rotterdam: A. Balkema. pp. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN 9789061918677.
  133. ^ Mills & Hofer 1998, p. 31
  134. ^ a b c d Frembgen, Jürgen W. (1998). "The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia". Asian Folklore Studies. 57 (2): 331–344. doi:10.2307/1178757. JSTOR 1178757.
  135. ^ Berbaum, Bernd (2011) 에티오피아의 BoD – Books on Demand, ISBN 3844858849. p. 45.
  136. ^ 굿리치, S.G. and Winchell, A., 존슨의 자연사(뉴욕: A.J. Johnson & Company, 1885), 페이지 248.
  137. ^ 맥퍼슨, 제임스 (2008). 좋은 것, 나쁜 것, 그리고 하이에나는 2014년 10월 27일 웨이백 머신에서 보관되었습니다. BBC 야생동물, 페이지 49-51.
  138. ^ Frank, Laurence D. (2006년 5월). 걸 파워, 아프리칸 지오그래픽
  139. ^ a b Yirga, Giday; Bauer, Hans (2010). "Livestock Depredation of the Spotted Hyena (Crocuta crocuta) in Southern Tigray, Northern Ethiopia" (PDF). International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 36 (1): 67–73. Archived from the original (PDF) on 16 December 2012.
  140. ^ a b 크루크 1972, 페이지 144-145
  141. ^ a b c Begg, Colleen; Begg, Keith; Muemedi, Oscar (2007) 모잠비크 니아사 국립 보호 구역의 인간 육식 동물 분쟁, 특히 사자, 점박이 하이에나 악어로 인한 사망에 대한 예비 데이터 2011년 12월 26일 SGDRN (Sociedade para a Gesto e Desenvimento da Reserva do Niassa Mozambique)
  142. ^ a b c 크루크, 한스 (2002) 사냥꾼과 사냥: 육식동물과 사람의 관계 캠브리지 대학 출판부, pp. 64-65, ISBN 0-521-89109-4
  143. ^ a b c 루스벨트, 시어도어 (1910) 아프리카 게임 트레일: 미국의 사냥꾼, 자연주의자의 아프리카 방황에 관한 이야기, 뉴욕, C. 스크라이브너의 아들들
  144. ^ a b Knight, John (2000). Natural Enemies: People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective. Psychology Press. ISBN 978-0-415-22441-3.
  145. ^ a b c d Mills & Hofer 1998, p. 97
  146. ^ Marlowe, Frank (2010), The Hadza: Tanzania의 수렵채집자, University of California Press, ISBN 0-520-25342-6
  147. ^ 카푸 ś ń스키, 리스자드, 황제: 독재자의 몰락. 1978. ISBN 0-679-72203-3
  148. ^ Donham, Donald Lewis (1999) 마르크스주의 현대: 에티오피아 혁명의 민족지학적 역사, 캘리포니아 대학 출판부, p. 135, ISBN 0-520-21329-7
  149. ^ Copson, Raymond W. (1994) 아프리카의 전쟁과 평화에 대한 전망, M.E. Sharpe, p. 6, ISBN 1-56324-300-8
  150. ^ Fletcher, Martin (23 February 2014). "The urban hyenas that attack rough sleepers". BBC website. Retrieved 23 February 2014.
  151. ^ a b c Mills & Hofer 1998, 페이지 74
  152. ^ "청소부? 아니면 청소부?" 2016년 8월 29일 웨이백 머신 A에 보관. 로드리게스-히달고. 타포노미 저널, 1(2010): 75-76
  153. ^ Tjader, Richard (1910) 아프리카의 큰 게임: 작가 D의 사진에서 많은 삽화와 함께. 뉴욕과 런던에 있는 애플턴과 회사.
  154. ^ 얼리그, 지그버트 (2007) 에티오피카 백과사전: He-N, Aethiopica 백과사전 제3권, Otto Harrassowitz Verlag, ISBN 3-447-05607-X. p. 97.
  155. ^ Beinart, William (2008) 남아프리카의 보존의 증가: 정착민, 가축, 환경 1770–1950, 옥스퍼드 대학교 출판부, ISBN 0-19-954122-1
  156. ^ 스티븐슨-해밀턴 1917, p. 95
  157. ^ 다니엘, 사무엘; 배로우, 존 경; 서머빌, 윌리엄 (1820), 남아프리카의 토착 부족, 동물 풍경을 나타내는 스케치:사무엘 다니엘 씨가 그린 그림에서, W. 다니엘, p. 22.
  158. ^ Flies, A.S. (7 October 2015). "Markedly Elevated Antibody Responses in Wild versus Captive Spotted Hyenas Show that Environmental and Ecological Factors Are Important Modulators of Immunity". PLOS ONE. 10 (10): e0137679. Bibcode:2015PLoSO..1037679F. doi:10.1371/journal.pone.0137679. PMC 4621877. PMID 26444876.
  159. ^ Mills & Hofer 1998, p. 92
  160. ^ 브렘 1895, p. 185
  161. ^ 배로우, 존 경(1801) 남부 아프리카 내륙 여행기, T. 카델, 준 및 W. 데이비스. 266쪽.
  162. ^ 아도우, 모하메드. (2004년 4월 12일) "에티오피아 하이에나 길들이기" BBC 뉴스. 2011년 2월 15일에 검색되었습니다.
  163. ^ 로즈비어 1974, 페이지 363
  164. ^ 빙글리, 윌리엄 (1829), 동물 전기 또는 대중 동물학
  165. ^ 크루크, 한스 (1975) 하이에나. 옥스퍼드 대학교 출판부, 런던

서지학

추가읽기

  • 휴고 반 로릭과 제인 구달. 이노센트 킬러들. 1971년 호튼 미플린사 보스턴
  • 밀스, M.G.L. 칼라하리 하이에나: 두 종의 비교 행동생태학 블랙번 프레스, 2003

외부 링크