This article has been published in the peer-reviewed journal PLOS Genetics (2019). Click to view the published version.

레플리케이션의 발신기지

Origin of replication
박테리아(A) 및 진핵생물(B) DNA 복제 개시 모델.A) 원형세균염색체는 복제원점 또는 그 근방에 위치한 시스작용요소인 리플리케이터를 포함한다.i) 리플리케이터는 DNA 염기서열 특이적인 방법으로 개시단백질을 모집한다.그 결과 DNA 나선이 용해되어 (iii) 단일 DNA 가닥 각각에 복제 헬리케이스가 부하된다.에피좀은 박테리아 염색체의 두 복사본을 만들기 위해 DNA를 양방향으로 복제한다.B) 선형 진핵생물 염색체는 많은 복제 기원을 포함한다.개시제 결합(i)은 (ii) 이중 DNA에 대한 복제 헬리케이스 로딩(ii)을 촉진하여 기원을 라이선스한다.ii) 탑재 헬리케이스의 서브셋은 리플리솜 조립을 위해 활성화된다.레플리케이션은, 오리진으로부터 쌍방향으로 진행되어 인접한 액티브 오리진으로부터의 레플리케이션이 만나면 종료됩니다(iv).

레플리케이션의 발신기지(레플리케이션의 발신기지라고도 불립니다)는, 레플리케이션이 [1]개시되는 게놈내의 특정의 시퀀스입니다.세대간 유전물질의 번식은 각 딸세포가 염색체의 [2]완전한 상보체를 받을 수 있도록 세포분열을 하기 전에 반보수적 복제에 의한 DNA의 시기적절하고 정확한 복제를 필요로 한다.이것은 원핵 생물과 진핵 생물과 같은 살아있는 유기체의 DNA 복제나 이중 가닥 [3]RNA 바이러스와 같은 바이러스의 DNA 또는 RNA 복제를 포함할 수 있습니다.딸 가닥의 합성은 복제 원점이라고 불리는 이산적인 부위에서 시작하여 모든 게놈 DNA가 복제될 때까지 양방향으로 진행됩니다.이러한 사건의 근본적인 특성에도 불구하고, 유기체는 복제 [2]시작을 제어하는 놀랍도록 다른 전략을 발전시켜 왔습니다.특정 복제원 조직 구조와 인식은 종마다 다르지만 몇 가지 공통적인 특징이 있다.

역사

19세기 후반, 완두콩 식물의 특성 유전에 대한 그레고르 멘델의 선구적인 연구는 특정한 "요소"가 [4]세대 간에 유기적 특성을 전달하는 데 책임이 있다는 것을 시사했다.당초 단백질은 유전물질로 추정됐지만 에이버리, 맥레오드, 맥카티는 1세기 뒤 프리드리히 미셰르에 의해 발견된 DNA를 [5]유전정보의 매개체로 확립했다.이 연구결과는 DNA의 화학적 성질을 밝혀내는 연구와 유전자 정보의 부호화 규칙을 위한 연구의 기반을 마련했고, 결국 왓슨과 [6]크릭의 DNA 이중나선 구조의 제안으로 이어졌다.DNA의 이 3차원 모델은 세포 분열 전에 유전 정보가 반보수적인 방식으로 복사될 수 있는 잠재적 메커니즘을 밝혀냈다. 이 가설은 나중에 부모로부터 새로 합성된 [7][8]DNA를 구별하기 위해 동위원소 결합을 사용하여 Meselson과 Stahl에 의해 실험적으로 뒷받침되었다.콘버그와 동료들에 의한 새로운 DNA 가닥의 합성을 촉매하는 효소인 DNA 중합효소의 후속 분리는 처음에는 박테리아 모델 유기체 대장균에서, 그리고 나중에는 진핵 생물 [2][9]형태에서 생물학적 DNA 복제 기계의 많은 다른 구성 요소의 식별을 개척했다.

특징들

DNA 복제의 핵심 전제조건은 세포 생존과 생물 [10]생존에 잠재적으로 해로운 결과를 초래하는 유전적 변화의 축적을 막기 위해 세포 주기당 정확히 한 번 매우 충실하고 효율적으로 발생해야 한다는 것이다.불완전, 오류 또는 때아닌 DNA 복제 이벤트는 돌연변이, 염색체 다배체 또는 유배체, 유전자 복제 수 변화를 일으킬 수 있으며, 각각은 [11][12]암을 포함한 질병을 초래할 수 있다.전체 게놈의 완전하고 정확한 복제와 자손 세포에 대한 정확한 유전자 정보의 흐름을 보장하기 위해, 모든 DNA 복제 사건은 세포 주기 신호로 엄격하게 조절될 뿐만 아니라 전사 및 [2][13][14][15]DNA 복구와 같은 다른 세포 사건과도 조정됩니다.또한, 아데닌과 티민의 반복은 구아닌과 [16]시토신만큼 염기 축적 상호작용이 강하지 않기 때문에 일반적으로 모든 왕국에 걸쳐 높은 AT 함량을 가지고 있다.

DNA 복제는 여러 단계로 나뉜다.개시시에, 레플리케이션 머신(레피좀이라고 불리는)은, 쌍방향의 방법으로 DNA에 조립됩니다.이러한 집합 위치는 DNA 복제 또는 복제 기원의 시작 지점을 구성합니다.신장 단계에서 레시피솜은 복제 포크와 반대 방향으로 이동하며, DNA 나선을 풀고 양쪽 부모 가닥을 템플릿으로 사용하여 상호 보완적인 딸 DNA 가닥을 합성한다.복제가 완료되면 특정 종료 이벤트로 인해 레시피솜이 분해됩니다.세포 분열 전에 전체 게놈이 복제되는 한, 복제 시작 부위의 위치는 중요하지 않다고 가정할 수 있지만, 많은 유기체가 선호하는 게놈 영역을 [17][18]기원으로 사용하는 것으로 나타났다.원점 위치를 조절하는 필요성은 DNA 가닥의 파괴와 DNA [2][12][15][19][20][21][22][23]손상을 피하기 위해 공유 염색질 템플릿에 작용하는 다른 과정과 DNA 복제를 조정할 필요성에서 발생할 수 있습니다.

레피콘 모델

50여 년 전, 제이콥, 브레너, 그리고 쿠진은 [24]대장균에서 염색체 DNA 합성의 조절을 설명하기 위해 레플리콘 가설을 제안했다.이 모델은 확산 가능한 전달 작용 인자, 이른바 이니시에이터가 시스 작용 RNA 요소인 복제자와 상호작용하여 가까운 원점에서 복제 시작을 촉진한다고 가정합니다.일단 복제자에 결합되면, 개시자는 (종종 코로더 단백질의 도움으로) DNA에 복제 헬리케이스가 축적되고, 이는 후속적으로 추가적인 복제 구성 요소의 모집과 전체 복제 기계의 조립을 촉진한다.리플리케이터는 복제 개시 이벤트의 위치를 지정하고 단일 발신원 또는 개시 이벤트에서 복제되는 염색체 영역을 리플리케이터로 [2]정의한다.

레피콘 가설의 기본적인 특징은 DNA 복제 시작을 제어하기 위해 긍정적인 조절에 의존한다는 것인데, 이는 세균과 파지 시스템의 [24]많은 실험 관찰을 설명할 수 있다.예를 들어, 그것은 기원이 없는 염색체 외 DNA가 숙주 세포에 도입되었을 때 복제되는 실패의 원인을 설명한다.그것은 또한 대장균의 플라스미드 비호환성을 더욱 합리화하는데, 여기서 특정 플라스미드는 동일한 분자 개시 [25]기계에 대한 경쟁으로 인해 서로의 유전을 불안정하게 한다.반면, 음성 조절 모델(전사를 위한 레플리콘-연산자 모델과 유사함)은 위의 [24]결과를 설명하지 못한다.그럼에도 불구하고, Jacob, Brenner's and Cuzin의 레플리콘 모델 제안 이후 연구는 DNA 복제를 시간적으로 제한하는 것의 복잡성과 중요성을 강조하면서 박테리아와 진핵생물에서 복제 제어의 많은 추가 층을 발견했습니다.경쾌하게[2][26][27][28]

유전자 실체로서의 복제자의 개념은 생명 [29][30]영역 간에 복제자의 조직과 복잡성이 상당히 다르지만, 원핵 생물과 진핵 생물에서 복제자의 DNA 배열과 개시자 단백질을 식별하는 탐색에서 매우 유용한 것으로 입증되었다.박테리아 게놈은 일반적으로 합의된 DNA 배열 요소에 의해 지정되고 전체 염색체의 복제를 제어하는 단일 복제자를 포함하지만, 발아 효모를 제외한 대부분의 진핵생물 복제자는 DNA 배열 수준에서 정의되지 않는다; 대신, 국소 DN에 의해 조합적으로 지정되는 것으로 보인다.구조 및 염색질 [31][32][33][34][35][36][37][38][39][40]단서.진핵세포 염색체는 박테리아 염색체보다 훨씬 크기 때문에 전체 게놈의 적시에 복제를 보장하기 위해 여러 기원에서 동시에 DNA 합성을 시작할 필요성이 제기됩니다.또한, 주어진 세포 사이클에서 복제를 시작하기 위해 활성화된 것보다 더 많은 복제 헬리케이스가 부하된다.리플리케이터의 상황 중심 정의와 기원의 선택은 DNA 복제 [29]프로그램의 유연성을 허용하는 진핵생물 시스템의 완화된 레플리콘 모델을 제시한다.리플리케이터와 기원은 염색체 상에서 물리적으로 떨어져 있을 수 있지만, 그것들은 종종 공동 국부화되거나 근접하게 배치된다. 따라서 단순성을 위해, 우리는 이 검토 내내 두 요소를 모두 '원점'으로 지칭할 것이다.종합하면, 다양한 유기체에서 발생원 시퀀스의 발견과 분리는 복제 개시에 대한 기계적 이해를 얻기 위한 중요한 이정표가 된다.또한 이러한 성과는 박테리아,[2][41][42][43] 효모 및 포유동물 세포에서 번식할 수 있는 셔틀 벡터의 개발에 생명공학적으로 깊은 영향을 미쳤다.

세균

세균의 기원 구성 및 인식.A) 대장균 유래 oriC, Thermotoga maritima oriC 및 헬리코박터균의 초당 유래 아키텍처의 개요.DU는 한쪽에 대장균 오리C에 표시된 대로 여러 개의 고선호도 및 약선호도 DnaA-박스에 의해 측면으로 배치된다.B) 대장균 개시제 DnaA의 도메인 구성.마젠타 원은 단일 가닥 DNA 결합 부위를 나타냅니다.C) DnaA에 의한 원점 인식 및 용융 모델.2상태 모델(왼쪽 패널)에서 DnaA 프로토머는 dsDNA 결합 모드(DnaA 박스를 인식하는 HTH 도메인에 의해 매개됨)에서 ssDNA 결합 모드(AAA+ 도메인에 의해 매개됨)로 이행한다.루프백 모델에서 DNA는 DnaA 필라멘트(조절단백질 [44]IHF에 의해 촉진됨) 위로 급격히 구부러져 단일 프로토머가 이중 및 단일 가닥 영역을 모두 결합합니다.어느 경우든 DnaA 필라멘트는 복제 헬리케이스(대장균의 DnaB)를 로드하기 전에 DNA 이중체를 용해하고 시작 기포를 안정화시킨다.HTH – 나선형 나선 도메인, DU – DNA 언와인드 요소, IHF – 통합 호스트 인자.

대부분의 박테리아 염색체는 원형이며 염색체 복제의 단일 기원(oriC)을 포함하고 있다.세균성 오리C 영역은 크기(250bp에서 2kbp까지)[45][46]가 놀라울 정도로 다양합니다. 그럼에도 불구하고 복제 시작을 촉진하는 능력은 일반적으로 [47][48][49][50]DnaA라고 불리는 단백질인 박테리아 이니시에이터에 의한 합의된 DNA 요소의 시퀀스 특이적 판독에 의존합니다.박테리아의 기원은 연속적이거나 초당적이며 기원 활동을 제어하는 세 가지 기능 요소: DnaA에 의해 특별히 인식되는 보존된 DNA 반복, AT가 풍부한 DNA 풀림 요소, 그리고 복제 [17][51][52]시작을 조절하는 단백질의 결합 부위를 포함합니다.DnaA의 2중 가닥(ds)DnaA-box 지역과 단일(ss)DNA는 DUE에와 상호 작용을 원산지 활성화를 위하고 처음으로 시작한 단백질이 다른 영역:Helix-turn-helix(도움이 됐으면 좋겠다)DNA결합 요소와 ATP아제 다양한 세포 활동과 관련된 각각 도메인(AAA+) 의해 조정된다는 중요하다.[53][54][55][56][57][58][59]기원 관련 DnaA 박스의 배열, 수 및 배열은 세균계 전체에 걸쳐 다르지만, 특정 종에서의 특정 위치 및 간격은 오리C 기능 및 생산 개시 복합체 [2][45][46][60][61][62][63][64]형성에 매우 중요하다.

박테리아 중에서 대장균은 복제 기원의 조직, 인식 및 활성화 메커니즘을 연구하기 위한 특히 강력한 모델 시스템이다.대장균 오리C는 DnaA에 대한 친화력과 보조인자 ATP에 대한 의존성이 다른 네 가지 유형의 이니시에이터 결합 요소를 포함하는 약 260bp 영역을 포함한다.DnaA 박스 R1, R2, R4는 [47][65][66][67][68][69]개시제의 뉴클레오티드 결합 상태에 관계없이 DnaA의 HTH 도메인에 의해 결합되는 고친화성 부위를 구성한다.반면, R사이트 사이에 배치된 I사이트, γ사이트 및 C사이트는 저친화성 DnaA 박스이며, ADP-DnaA는 특정 조건에서 [70][71][72][63]ATP-DnaA를 대체할 수 있지만 ATP 결합 DnaA와 우선적으로 관련된다.HTH 도메인이 고선호도 및 저선호도 DnaA 인식 요소에 결합함으로써 DnaA의 AAA+ 모듈의 ATP 의존성 고차 올리고머화를 촉진하여 이중 DNA를 외표면에 감싼 오른손 필라멘트로 유도하여 인접한 AT 리치 [53][73][74][75]DU의 용융을 촉진하는 초 나선 비틀림을 발생시킨다.DNA 가닥 분리는 근위 DU [76]영역에서 삼중항 반복, 이른바 DnaA-트리오스(DnaA-trios)와 DnaA의 AAA+ ATPase 도메인의 직접적인 상호작용에 의해 추가로 도움을 받는다.개시제 필라멘트에 의한 단가닥 트리뉴클레오티드 세그먼트의 결합은 DNA를 신장시키고 재결합을 [57]방지함으로써 개시 기포를 안정화시킨다.DnaA-트리오 유래 원소는 많은 박테리아 종에서 보존되어 있어 유래 [76]기능을 위한 핵심 요소임을 나타냅니다.녹은 후, DU는 대장균 복제 헬리케이스 DnaB의 진입 부위를 제공하며, DUB는 로더 단백질 DnaC에 [2]의해 각각의 단일 DNA 가닥에 퇴적됩니다.

DnaA의 다른 DNA 결합 활성은 생화학적으로 광범위하게 연구되어 다양한 apo, ssDNA 또는 dsDNA 결합 구조가 [56][57][58][74]결정되었지만, 고차 DnaA-oriC 개시 어셈블리의 정확한 구조는 여전히 불분명하다.필수 원소의 구성과 DnaA 매개 오리C 용융을 설명하기 위해 두 가지 모델이 제안되었습니다.2-상태 모델은 DUE(용융 복합체)[74][77]에서 dsDNA 결합 모드(조직 복합체)에서 ssDNA 결합 모드로 전환하는 연속 DnaA 필라멘트를 가정합니다.반면 루프백 모델에서는 DNA는 오리C에서 급격히 구부러져 이니시에이터 필라멘트 위로 다시 접혀 DnaA 프로토머가 동시에 이중 및 단일사슬 DNA [78]영역을 결합한다.DnaA에 의해 정확히 어떻게 oriC DNA가 구성되는지를 설명하는 것은 향후 연구에서 중요한 과제로 남아 있다.시작 복합 구조에 대한 통찰은 어떻게 기원 DNA가 녹는지뿐만 아니라, 어떻게 복제 헬리케이스가 풀리지 않은 DU의 노출된 단일 DNA 가닥 각각에 방향적으로 로드되는지, 그리고 이러한 사건들이 개시자 및 특정 로더 [2]단백질과의 상호작용에 의해 어떻게 도움을 받는지를 설명하는 데 도움이 될 것이다.

고고학

고고학에서 기원 조직과 인정.A) Sulfolobus solfataricus의 원형 염색체에는 3가지 기원이 있다.B) solfataricus 원점인 oriC1과 oriC2에 개시제 결합 부위의 배치.ORB 요소와의 ORC1-1 관련성을 oriC1에 대해 나타냅니다.추가 Orc1/Cdc6 패럴로그에 대한 인식 요소도 표시되지만 WhiP 바인딩 사이트는 생략되었다.C) 고대 Orc1/Cdc6 패럴로그의 도메인 아키텍처.원점에서의 ORB 요소의 배향은 Orc1/Cdc6의 방향 결합과 반대되는 ORB 사이의 MCM 로딩으로 이어진다(B 내). (m)ORB – (mini-)원점 인식 상자, DU – DNA 와인딩 요소, WH – 날개 나선형 도메인.

고고학 복제의 기원은 박테리아 오리C의 모든 조직적 특징을 공유하는 것은 아닙니다.박테리아와 달리, 고세균은 종종 염색체당 여러 기원에서 복제를 시작합니다(1에서 4개까지 보고되었습니다).[79][80][81][82][83][84][85][86][46] 하지만, 고세균의 기원은 또한 [87][88][89]기원 기능을 제어하는 특별한 염기서열 영역을 가지고 있습니다.이러한 요소에는 DNA 배열 특이적 원산지 인식 상자(ORB 또는 miniORBs)와 하나 또는 여러 ORB [85][90]영역에 의해 측면으로 둘러싸인 AT가 풍부한 DUT가 모두 포함된다.ORB 요소는 다른 고대 종과 단일 [80][85][91]종 내의 다른 기원 사이에서 수, 배열 및 순서 면에서 상당한 다양성을 보인다.개시제 Orc1/Cdc6는 ORB 영역에 결합하는 고세균에 의해 복잡도를 추가로 도입한다.고고학적 게놈은 전형적으로 Orc1/Cdc6의 다중 패럴로그를 부호화하며, 이는 별개의 ORB 요소에 대한 친화력이 상당히 다르며, [85][92][93][94]기원 활동에 차등적으로 기여한다.예를 들어 Sulfolobus solfataricus에서는 세 가지 염색체 기원(oriC1, oriC2, oriC3)이 매핑되었으며, 생화학 연구는 이러한 [85][86][95][96]부위에서 개시자의 복잡한 결합 패턴을 밝혀냈다.oriC1의 동일 이니시에이터는 Orc1-1이며,[85][93] 이 발신기지에서 여러 ORB와 관련되어 있습니다.OriC2와 OriC3는 Orc1-1과 Orc1-3에 [85][93][96]의해 결합됩니다.반대로, 세 번째 병행 로그인 Orc1-2는 세 가지 기원에 모두 발자국이 있지만, 복제 [85][96]개시를 부정적으로 규제하는 것으로 가정되어 있다.또한 Orc1/Cdc6와 무관한 개시제인 WhiP 단백질은 모든 기원을 결합하고 밀접하게 관련된 Sulfolobus islandicus에서 [93][95]oriC3의 기원 활성을 촉진하는 것으로 나타났다.왜냐하면archaeal 기원은 종종 몇몇 인접한 ORB 요소를 담고 있는, 여러 Orc1/Cdc6 paralogs 동시에 연원에 갔고 어떤 경우에는 oligomerize,[94][97] 하지만, 세균 DnaA에 대조에,higher-order자 어셈블리의 형성은 archa에 기원 기능을 위한 일반적인 전제 조건이다 나타나지 않는다 모집할 수 있다.eal dom아인.[2]

구조 연구는 어떻게 고고학 Orc1/Cdc6가 ORB 요소를 인식하고 기원 [97][98]DNA를 개조하는지에 대한 통찰력을 제공했습니다.Orc1/Cdc6 패럴로그는 2도메인 단백질로 C말단 날개나선 [99][100][101]접힘에 융합된 AAA+ ATP효소 모듈로 구성된다.Orc1/Cdc6의 DNA 복합 구조는 ORB [97][98]요소 내에 역반복 배열이 존재함에도 불구하고 ORB가 Orc1/Cdc6 단량체에 의해 결합되어 있다는 것을 밝혀냈다.ATPase 영역과 날개-나선 영역은 모두 DNA 이중체와 상호작용하지만, 회문 ORB 반복 배열과 비대칭적으로 접촉하며,[97][98] 이는 반복에서 Orc1/Cdc6를 특정 방향으로 향하게 한다.흥미롭게도 DU-플랭킹 ORB 또는 miniORB 요소는 종종 반대 [80][85][94][102][103]극성을 가지며, 이는 AAA+ 뚜껑 서브도메인과 Orc1/Cdc6의 날개 달린 나선 도메인이 [97][98]DU의 양쪽에 서로 마주보도록 위치하는 것을 예측한다.Orc1/Cdc6의 두 영역은 미니크롬유지보수(MCM) 복제 [104][105]헬리케이스와 관련되므로 ORB 요소 및 Orc1/Cdc6의 이 특정 배치는 두 개의 MCM 착체를 대칭으로 [85]DU에 로드하는 데 중요할 수 있습니다.놀랍게도 ORB DNA 배열은 Orc1/Cdc6 결합의 방향성을 결정하지만 개시자는 DNA와 [97][98]배열 특이적 접촉을 비교적 적게 한다.그러나 Orc1/Cdc6는 DNA를 심하게 휘게 하고 휘게 하는데,[97][98][106] 이것은 기원을 인식하기 위해 DNA 배열과 상황에 의존하는 DNA 구조 특징의 혼합에 의존한다는 것을 암시한다.특히 결정구조에서 [97][98]Orc1/Cdc6 결합 시 염기쌍은 왜곡된 DNA 이중으로 유지되는 반면, 생화학적 연구는 박테리아 DnaA와 [93][94][107]유사하게 고고학적 개시자가 DNA를 녹일 수 있는지에 대한 모순된 발견을 도출했다.비록 고고학 및 진핵생물의 개시자와 복제 헬리케이스의 진화적 친족관계는 고고학 MCM이 이중 DNA에 로드될 가능성이 높다는 것을 나타내지만(다음 섹션 참조), 고고학 시스템에서 기원 DNA 용융을 위한 메커니즘뿐만 아니라 일시적인 기원 순서와 헬리케이스 부하가 명확하게 확립되어야 한다.d. 마찬가지로, MCM 헬리케이스가 DNA에 정확히 어떻게 로드되는지도 향후 [2]연구에서 다루어질 필요가 있다.

진핵생물

진핵생물에서의 기원 구성 및 인식.ORC 모집 및 기원 기능에 관련된 특정 DNA 요소와 후생유전학적 특성은 S. cerevisiae, S. pombe 및 메타조아 기원에 대해 요약된다.또한 ORC 아키텍처의 개략도 표시되며, AAA+ 도메인과 날개 달린 나선형 도메인이 원본 DNA를 둘러싼 5가지 링에 배치되어 있는 것을 강조합니다.ORC의 원점 표적에 관여하는 여러 ORC 서브 유닛의 보조 도메인이 포함된다.ORC 서브유닛의 다른 영역도 파트너 단백질과 직접 또는 간접적으로 관련지어 개시자 모집에 관여할 수 있다.몇 가지 예를 제시하겠습니다.S. cerevisiae Orc1의 BAH 도메인은 뉴클레오솜과[108] 결합하지만 H4K20me2는 [109]인식하지 않는다는 점에 유의한다.BAH – bromo-adjacent homology 도메인, WH – 날개 달린 나선 도메인, TFIIB – Orc6, G4 – G4 – G4preplex, OGRE – 원본 G-리치 반복 요소에서 전사 인자 II B 유사 도메인.

진핵생물에서의 기원 조직, 사양 및 활성화는 박테리아 또는 고고학적 영역보다 더 복잡하고 원핵생물 복제 개시를 위해 확립된 패러다임에서 유의하게 벗어난다.진핵세포의 게놈 크기가 크면 인간의 경우 12Mbp에서 3Gbp까지 다양하기 때문에 DNA 복제가 각 세포 [27][36]주기 동안 모든 염색체의 DNA 복제를 완료하기 위해 수백 개에서 수만 개까지 시작되어야 한다.S. cerevisiae와 관련된 Saccharomycotina 종을 제외하고, 진핵생물 기원은 합의된 DNA 배열 요소를 포함하지 않지만, 그들의 위치는 국소 DNA 위상, DNA 구조 특징, 염색질 [29][35][37]환경과 같은 맥락적 단서에 의해 영향을 받는다.그럼에도 불구하고, 진핵생물 기원 기능은 여전히 세포 주기의 후반 M 및 G1 단계 동안 DNA에 복제 헬리카제를 로드하기 위해 보존된 이니시에이터 단백질 복합체에 의존한다. 이 단계는 기원 [110]라이센싱으로 알려져 있다.박테리아와 대조적으로, 진핵생물의 복제 헬리케이스는 비활성 이중 16진수 형태로 원점 이중 DNA에 적재되며, 그 중 일부(포유동물 세포에서는 10-20%)만이 원점 [111][112][113]발화라고 불리는 특정 S 단계 동안 활성화된다.따라서 활성 진핵생물 기원의 위치는 적어도 두 가지 다른 수준에서 결정되는데, 모든 잠재적 기원을 표시하기 위한 원산지 라이센싱과 복제 기계의 조립과 DNA 합성을 시작할 수 있는 서브셋을 선택하기 위한 원산지 발화이다.추가 라이센스 원본은 백업 역할을 하며 가까운 복제 포크의 속도가 느려지거나 지연될 때만 활성화되므로 셀이 복제 [114][115]스트레스를 받았을 때 DNA 복제를 완료할 수 있습니다.스트레스가 없는 경우, 레플리케이션과 관련된 시그널링 [116][117]기구에 의해 여분의 기원의 발화를 억제한다.함께, 허가된 원산지의 초과와 원산지 허가 및 발화의 엄격한 세포 주기 제어는 과소 및 과잉 복제를 방지하고 진핵생물 [2]게놈의 무결성을 유지하기 위한 두 가지 중요한 전략을 구현한다.

S. cerevisiae의 초기 연구는 진핵생물에서의 복제 기원이 원핵생물에서의 복제 기원과 유사하게 DNA-시퀀스-특이적인 방식으로 인식될 수 있다는 것을 보여주었다.신생 효모에서 유전자 복제자의 탐색은 염색체 외 [118][119][120]DNA의 효율적인 DNA 복제 개시를 지원하는 자율 복제 배열(ARS)의 식별으로 이어진다.이러한 ARS 영역의 길이는 약 100 ~200 bp로, 발신기지 [121][122]기능에 불가결한 A, B1, B2, 및 경우에 따라서는 B3 요소를 포함한 복수 파티의 구성을 나타내고 있습니다.A원소는 보존된 11bp ARS 컨센서스 배열(ACS)[123][124]을 포함하고 있으며, B1원소와 함께 진핵생물 복제 [125][126][127][128]개시체인 헤테로헥사머 기원 인식 복합체(ORC)의 1차 결합 부위를 구성한다.ORC 내에서 5개의 서브유닛은 보존된 AAA+ ATP효소 및 날개나선 접힘을 통해 DNA를 [128][129][130]둘러싸는 5개의 아메리카 고리로 결합된다.싹트기 효모 ORC에서 ATPase 및 날개나선 도메인의 DNA 결합 요소 및 ORC 서브유닛의 인접 기본 패치 영역은 ORC 고리의 중앙공극에 위치하여 ACS의 DNA 배열 특이적 인식을 ATP 의존적인 [128][131]방식으로 돕는다.반면 B2 및 B3 요소의 역할은 명확하지 않습니다.B2 영역은 순서상 ACS와 유사하며 특정 조건 하에서 두 번째 ORC 결합 부위 또는 복제 헬리케이스 [132][133][134][135][136]코어의 결합 부위로 기능하는 것이 제안되었다.반대로 B3 원소는 전사인자 Abf1을 모집하지만, B3 원소는 B3가 전혀 발아 효모 유래에서 발견되지 않고, Abf1 결합이 유래 [2][121][137][138]기능에 엄격히 필수적인 것으로는 보이지 않는다.

S. cerevisiae 또는 그 근연종 이외의 진핵생물에서의 기원 인식은 보존된 기원 DNA 요소의 배열 특이적 판독과 일치하지 않는다.유전적으로 또는 개시자 결합 또는 복제 시작 부위의 게놈 전체 매핑에 의해 진핵생물 종에서 보다 일반적으로 특정 염색체 복제자 서열을 분리하는 추구는 [139][140][141][142][143][144][145][146][147][148][149][150]기원에서 명확한 합의 서열을 식별하지 못했다.따라서 발아 효모에서의 배열 특이적 DNA 개시자 상호작용은 진핵생물 도메인 전체에 걸친 원산지 특정에 대한 원형 모드라기보다는 이 시스템에서 원산지 인식을 위한 특수 모드를 나타낸다.그럼에도 불구하고, DNA 복제는 진핵생물의 게놈에 무작위로 분포되지 않은 이산적인 장소에서 시작되며, 대체 수단이 이러한 시스템의 기원의 염색체 위치를 결정한다고 주장한다.이러한 메커니즘 DNA접근성, 뉴클레오티드 배열 스큐(둘 다 AT-richness과 CpG섬 기원과 관련이 있다),Nucleosome 위치, 후생 유전학적 특징, DNA위상 기하학 그리고 특정 DNA구조적 형태(예:G4의 모티브)뿐만 아니라 규제 단백질과 전사 간섭의 복잡한 상호 작용을 포함한다.[17][18][34][35][37][151][152][144][153]중요한 것은, 기원 특성은 유기체의 다른 기원과 종들 사이에서 다를 뿐만 아니라, 어떤 것들은 발달과 세포 분화 과정에서도 변할 수 있다는 것이다.드로소필라 모낭 세포의 융모막 궤적은 시작 사건의 공간적, 발달적 제어를 위한 잘 확립된 예를 구성한다.이 영역은 생성 중 정의된 단계에서 DNA 복제의존성 유전자 증폭을 거치고 융모막 기원의 적시에 특정한 활성화에 의존하며, 융모막 기원은 다시 Myb 복합체, E2F1 및 E2F2를 [154][155][156][157][158]포함한 여러 단백질 인자에 의해 조절된다.이러한 메타조아 기원의 조합적 규격과 다인자적 [2]규제는 진핵생물의 복제 시작 부위의 위치를 보다 일반적으로 결정하는 통일된 특징의 식별을 복잡하게 만들었다.

복제 시작과 기원 인식을 용이하게 하기 위해, 다양한 종의 ORC 어셈블리는 염색체 기원 또는 염색체를 대상으로 하는 개시자를 돕는 것으로 생각되는 특수한 보조 도메인을 진화시켰다.예를 들어 S. pombe ORC의 Orc4 서브유닛은 AT-리치 [159]DNA를 우선적으로 결합하는 여러 AT-훅을 포함하는 반면, 메타조안 ORC에서는 Orc6의 TFIIB 유사 도메인이 유사한 [160]기능을 수행하는 것으로 생각된다.메타조안 Orc1 단백질은 또한 H4K20me2-뉴클레오솜과 [109]상호작용하는 브로모 인접 호몰로지(BAH) 도메인을 가지고 있다.특히 포유동물 세포에서는 효율적인 복제 개시를 위해 H4K20 메틸화가 필요한 것으로 보고되었으며, Orc1-BAH 도메인은 염색체 및 Epstein-Barr 바이러스 기원의존 [161][162][163][164][165]복제와의 ORC 관련성을 촉진한다.따라서, 두 관측치가 적어도 메타조아의 하위 집합에서 기계적으로 연결되어 있다고 추측하는 것은 흥미롭지만, 이 가능성은 향후 연구에서 더 탐구할 필요가 있다.특정 DNA 또는 후생유전학적 특징의 인식 외에도, ORC는 LRWD1, PHIP(또는 DCAF14), [33][166][167][168][169][170][171][172]HMGA1a를 비롯한 개시자 모집에 도움을 줄 수 있는 여러 파트너 단백질과 직간접적으로 연관된다.흥미롭게도, Drosophila ORC는 그것의 싹이 트는 효모와 마찬가지로 DNA를 구부리고 음의 슈퍼코일은 이 복합체의 DNA 결합을 강화한다고 보고되었으며, 이는 DNA 형태와 가단성이 변형체 [31][128][173][174][175]게놈에 걸친 ORC 결합 부위의 위치에 영향을 미칠 수 있음을 시사한다.ORC의 DNA 결합 영역이 S. cerevisiae와 같이 특정 DNA 배열이 아닌 메타조아에서 DNA 이중체의 구조적 특성 읽기를 지원하는 방법에 대한 분자적 이해는 DNA 결합 메타조아 이니시에이터 어셈블리의 고해상도 구조 정보를 필요로 한다.마찬가지로, 후생유전적 요인이 메타조아 시스템에서 개시자 채용에 기여하는지 여부와 기여하는 방식도 제대로 정의되지 않았으며,[2] 보다 자세히 다루어야 할 중요한 질문이다.

ORC와 ORC의 공동인자 Cdc6 및 Cdt1은 일단 [110][176]모이면 미니염색체 유지관리 2-7(Mcm2-7) 복합체를 DNA에 퇴적시킨다.고대 복제 헬리케이스 코어처럼 Mcm2-7은 DNA에 머리 대 머리 이중 헥사머로 적재되어 기원을 [111][112][113]인정합니다.S상에서는 Dbf4 의존성 키나제(DDK) 및 사이클린 의존성 키나제(CDK)는 몇 가지 Mcm2-7 서브유닛 및 추가 개시인자를 인산화하여 [28][177]헬리케이스 공동활성제 Cdc45 및 GINS, DNA 용융 및 최종적으로 허가된 서브셋에서 쌍방향 리좀 어셈블리의 신장을 촉진한다.효모와 메타조안 모두에서 기원은 Mcm2-7 로딩에 중요한 특성인 뉴클레오솜이 없거나 고갈되어 기원의 염색질 상태가 개시제 모집뿐만 아니라 헬리케이스 [145][178][179][180][181][182]로딩도 조절함을 나타낸다.허용 크로마틴 환경은 원점 활성화에 더욱 중요하며 원점 효율과 원점 연소 타이밍을 모두 조절하는 데 관여하고 있다.유채색 기원은 일반적으로 활성 크로마틴 마크를 포함하고 일찍 복제되며, 반대로 억제 마크로 [27][180][183]특징지어지는 후기 복제 이색 기원에 비해 더 효율적이다.놀랄 것도 없이, 몇몇 염색질 리모델링제 및 염색질 수정 효소는 기원 및 특정 개시 [184][185]인자와 관련이 있는 것으로 밝혀졌지만, 이들의 활동이 다른 복제 개시 사건에 어떻게 영향을 미치는지는 여전히 불분명하다.놀랍게도, 최근 복제 시기를 조절하고 포유동물 [186]세포의 3D 게놈 구조에 영향을 미치는 "조기 복제 제어 요소(ECRE)"도 확인되었다.3D 게놈 구성, 국소 및 고차 염색질 구조 및 복제 시작 사이의 이러한 복잡한 상호작용을 조정하는 분자 및 생화학 메커니즘을 이해하는 것은 추가 [2]연구를 위한 흥미로운 주제입니다.

왜 메타조아 복제의 기원은 원핵 생물과 싹트기 효모의 복제 시작 부위를 결정하는 DNA 배열 특이적 인식 패러다임에서 분리되었는가?관찰 결과 후생 동물 기원은 종종 염색체와 포유류의 세포들에서 프로모터 지역과 replication-transcription 갈등 내부 분자의 신속성의 충돌 때문에 DNA손상으로 이어질 수 있co-localize은 전사와 복제의 적절한 조정 유전체 안정성을 유지하는 데 중요하다고 제안한다.[140][142][144][147][187][20][21][188]최근의 연구결과는 또한 Mcm2-7 로드를 억제하거나 염색체에 [189][153]로딩된 Mcm2-7 로드를 재배치함으로써 기원의 위치에 영향을 미치는 전사의 보다 직접적인 역할을 나타낸다.DNA에 대한 염기서열 독립적(그러나 반드시 무작위일 필요는 없음) 개시자 결합은 헬리케이스 로딩 부위를 지정하는 유연성을 추가로 허용하고, 전사 간섭 및 허가된 기원의 활성화 효율의 가변성과 함께, 아마도 원점 위치를 결정하고 DNA 복제의 공동 조절에 기여한다.개발 및 세포 운명 전환 중 전사 및 전사 프로그램.변형동물에서 세포 유형 특이적이고 발달적으로 조절된 기원의 확인뿐만 아니라, S. 폼브에서 개시 사건의 컴퓨터 모델링은 이 [141][149][190][191][192][193][194][153]개념과 일치한다.그러나, 원점 사용의 이질성을 초래하는 분자 메커니즘이 잘못 정의되어 있지만, 원점 선택의 큰 유연성은 단일 모집단 [144][150][191]내의 다른 세포들 사이에도 존재한다.메타조아 시스템의 단일 세포에서 기원을 매핑하고 이러한 개시 이벤트를 단세포 유전자 발현 및 염색질 상태와 연관시키는 것은 기원의 선택이 순전히 확률적인 것인지 정의된 [2]방식으로 제어되는 것인지를 명확히 하기 위해 중요하다.

바이러스

HHV-6 genome
헤르페스바이러스과의 인간 헤르페스바이러스 6의 게놈.레플리케이션의 발신기지에는, 「OOR」라고 하는 라벨이 붙어 있습니다.

바이러스는 대부분의 경우 복제의 단일 기원을 가지고 있습니다.

다양한 단백질들이 바이러스 복제에 관여하는 것으로 묘사되어 왔다.예를 들어, 폴리오마 바이러스는 T항원이 존재할 경우 복제의 바이러스 기원에 부착되는 숙주 세포 DNA 중합효소를 이용한다.

바리에이션

DNA 복제가 유전 유전에 필수적이지만, 정의된 부위별 복제 기원은 모든 염색체가 유전자 복제 수를 유지하기 위해 전체적으로 복사되는 한 기술적으로 게놈 복제의 요건이 아니다.예를 들어 특정 박테리오파지와 바이러스는 전용 기원에 [195]의존하지 않고 상동 재조합에 의해 DNA 복제를 시작할 수 있다.마찬가지로, 고세균 Haloferax volcanii는 내인성 기원이 [81]제거될 때 재조합의존적 개시를 사용하여 게놈을 복제한다.파단 유도 복제 또는 전사 개시 복제를 통한 유사한 비카논학적 개시 이벤트가 대장균과 [196][197][198][199][200]세레비시아에 보고되었다.그럼에도 불구하고, 이러한 예외적인 상황에서 생존 가능성을 유지할 수 있는 세포의 능력에도 불구하고, 기원 의존적 시작은 삶의 [2]다른 영역에서 보편적으로 채택된 공통 전략이다.

또, 레플리케이션의 개시에 관한 상세한 연구에서는, 한정된 수의 모델 시스템에 초점을 맞추고 있습니다.광범위하게 연구된 균류와 메타조아는 둘 다 오피스토콘트 슈퍼그룹의 일원으로 진핵생물 [201]영역에서 진화적 경관의 극히 일부만을 예시한다.키네토플라스티드나 테트라히메나와 [202][203][204][205][206][207][208]같은 다른 진핵생물 모델 시스템을 향한 노력은 비교적 적다.놀랍게도, 이러한 연구들은 효모 [2]및 메타존과 비교하여 발생원 특성과 개시제 구성 모두에서 흥미로운 차이를 밝혀냈다.

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레퍼런스

이 기사는 CC BY 4.0 면허(2019)에 따라 다음 출처에서 수정되었다(검토자 보고서). Babatunde Ekundayo; Franziska Bleichert (12 September 2019). "Origins of DNA replication". PLOS Genetics. 15 (9): e1008320. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1008320. ISSN 1553-7390. PMC 6742236. PMID 31513569. Wikidata Q86320168.

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