수생식사료 메커니즘

수생식사육 메커니즘은 육지를 먹이는 것과 비교할 때 특별한 어려움에 직면하는데, 물의 밀도가 먹이의 밀도와 거의 같기 때문에 입이 닫히면 먹이가 떠밀리는 경향이 있기 때문이다. 이 문제는 로버트 맥닐 알렉산더에 의해 처음 확인되었다.^[1] 그 결과, 수중 포식자들, 특히 뼈 있는 물고기는 필터 먹이주기, 양고기 먹이주기, 흡인 먹이주기, 돌출, 회전식 먹이주기 등과 같은 많은 전문화된 먹이 메커니즘을 진화시켰다.

대부분의 수중 포식자들은 이러한 기본 원칙들 중 하나 이상을 조합한다. 예를 들어 대구와 같이 일반적인 포식자는 흡입과 약간의 돌출과 회전식 급식을 결합한다.

흡입식사료

외부 영상
빨강만 스누크가 흡인하여 먹이를 잡는 영상

흡입식사료는 포식자의 입으로 먹이를 빨아들여 수액에 든 먹이를 섭취하는 방법이다. 피부염의 등부 회전, 멜빵의 측면 팽창, 아래턱과 효이드의 우울증에 의해 이루어진 고도로 조정된 행동이다.^[2] 흡착식이는 빠른 움직임을 통해 먹잇감을 잡아 성공적인 먹잇감 포획을 유도하여 입 앞의 물이 구강으로 밀려들어와 이 흐름에 먹잇감을 가두게 한다.^[3] 이러한 공급 방식은 두 가지 주요 단계가 있다: 팽창과 압축이다.^[2] 확장 단계에는 먹이를 잡기 위해 턱을 처음 여는 과정이 포함된다. 팽창 단계에서의 이러한 움직임은 두개골의 키네시(kinesis)와 모든 흡인기(suction feeder)에 걸쳐 유사하여 약간의 변화를 일으킨다. 압축 단계 중에는 턱이 닫히고 아가미에서 물이 압축된다.

석션 공급은 어종 전체에 걸쳐 볼 수 있지만, 두개골이 더 많은 사람들은 더 복잡한 두개골 연결로 인해 흡입 잠재력이 증가하여 부칼강 공동의 더 큰 확장을 가능하게 하고 결과적으로 더 큰 음압을 발생시킨다. 가장 일반적으로, 이것은 두개골의 측면 확장을 증가시킴으로써 달성된다. 또한 위턱의 전축뼈를 통한 전방 돌출의 파생적 특성은 먹이가 삼켜질 힘을 증가시키는 것으로 인정된다.^[4] 이동식 프리맥실라를 통한 돌기가 있는 턱은 텔레오스테이 쇄골 내의 물고기에서만 볼 수 있다.^[2] 그러나 이러한 물고기에 대한 일반적인 오해는 석션 먹이주기만이 유일한 방법이거나 주된 방법이라는 것이다.^[5] 마이크로파테루스 살모이드에서, 람 먹이 주는 먹이를 잡는 일차적인 방법이지만, 그들은 많은 텔레오스트와 마찬가지로 두 가지 방법 사이를 조절하거나 둘 다 사용할 수 있다.^[5][6] 또한, 더 원시적인 특성을 가진 물고기들도 흡인력을 보이는 것으로 일반적으로 생각된다. 이러한 물고기에서 입을 벌릴 때 석션할 수 있지만, 순수한 흡인 먹이의 기준은 먹이를 향한 신체 움직임이 거의 또는 전혀 없다.^[2]

트레이드오프

흡인 공급 중 형태와 행동은 먹이 포획의 성공을 결정하는 세 가지 주요 절충으로 이어졌다:^[7] 턱을 여닫는 비율, 두개골의 뼈 원소의 이동성, 그리고 램 대 흡인 공급 행동의 비율. 처음 두 자격증은 고도의 운동성 두개골에서 비롯되는 상황을 중심으로 한다.^[8] 이동성이 높은 두개골을 갖는 것은 고속 턱열림(높은 키네시스)과 높은 물림 전송(낮은 키네시스) 사이의 절충을 도입한다. 기계적 이점과 아래턱 우울증 속도 사이에는 더욱 복잡한 관계가 있지만, 고속 공격을 사용하는 종은 저속 공격을 보이는 종에 비해 두개골이 더 많다는 공감대가 있다.^{[9][10][11][12][13][10]} 두족류 식단을 가진 종들은 또한 두개골 형태학을 진화시켜 그들의 식단의 일부인 딱딱한 껍질을 가진 먹이를 분쇄했다.^[14][15] 두족류 두개골은 지속적으로 더 많은 융합된 두개골과 더 짧은 턱 길이를 가지고 있다. 이 형태학은 두개골들이 발작적인 두개골보다 덜 운동적이 되도록 이끈다.^[13][8][16] 턱 길이가 짧고, 두개골이 더 유사하기 때문에 개인이 더 높은 물림력을 가질 수 있으며, 턱 길이가 더 길어질 때 더 빠른 턱 개구부를 가질 수 있는 능력이 손상된다.

석션 공급 내의 세 번째 주요 균형은 램 공급과 석션 공급 행동의 결합으로 발생한다. 양고기는 먹이를 삼키기 위해 입을 벌린 채 포식자의 움직임을 포함한다.^[6] 대부분의 종은 먹이를 입으로 끌어들이기 위해 석션하면서 먹이를 향해 헤엄쳐 도망치기 어려운 먹이를^[6] 잡아낼 가능성을 높이기 위해 석션과 결합한 람사료를 사용한다. 이와 같은 상대적 사용의 다양성은 먹잇감 포획 중 램과 흡착에 대한 사용 비율을 계산하는 RSI(Ram Suction Index)를 사용하여 정량화된다.^[6] RSI 비율은 포식자의 형태론과 먹이의 용맹성에 의해 영향을 받을 수 있다. 양고기 먹이와 석션 먹이는 먹이를 먹는 스펙트럼의 반대편에 있는데, 극도의 양고기 먹이는 포식자가 턱을 벌린 채 움직이지 않는 먹잇감 위를 헤엄쳐 먹이를 집어삼킬 때 나타난다. 극도의 흡입식사는 먹이를 잡기 위해 턱의 빠른 우울증에 의존하는 앉아서 기다리는 포식자들에 의해 증명된다. 특히 신체 램의 움직임을 고려할 때, 개인이 각 먹이를 얼마나 많이 사용하는지에 대해서는 매우 다양하다.^[17] 램과 흡착식물의 상대적인 사용은 종에 따라 다르지만, 그것은 먹이 포획의 정확성을 결정하는 데 도움을 줄 수 있다.^[18]

입 구멍은 더 많은 실패 확률이 있는 큰 먹잇감(큰 입 모양)을 잡을 수 있는 능력(큰 입 모양)과 더 작은 입 모양(더 작은 입 모양) 사이의 또 다른 절충을 나타낸다. 입구멍이 작은 포식자는 입구멍이 넓은 개인에 비해 강한 흡인력을 발생시킬 수 있다.^[19][18] 이것은 웨인라이트 외 연구진에 의해 증명되었다. (2007) 블루길 선피쉬, 레포미스 매크로치루스와 대형마우스 베이스인 마이크로파테루스 살무이데스의 먹이 성공률을 비교한 것이다. L. 매크로치러스는 입자가 작아 유속과 가속도가 높은 정확도가 높은 반면 M. 살모이드는 정확도가 낮고 유속과 가속도가 낮은 입자가 큰 것으로 나타났다.^[18] 그러나, 큰 입의 입가심으로 큰 입의 베이스는 더 큰 먹잇감을 잡을 수 있었다. 흡인용 사료와 결합하여 숫양 먹이기를 사용하는 것도 포식자의 입으로 들어가는 물의 방향에 영향을 줄 수 있다. 양고기를 사용하면 포식자들은 입 주변의 물의 흐름을 변화시키고 입 안으로 물의 흐름을 집중시킬 수 있다.^[20] 그러나 너무 많은 양의 숫양과 함께 포식자 앞에 먹이를 포식자의 몸에서 밀어낼 수 있는 활 물결이 만들어진다.^[20] 입 구멍과 RSI는 정확도가 낮은 큰 입 모양과 더 큰 입 모양 사이의 전체적인 균형을 나타내며, 더 작은 입 모양과 더 큰 입 모양은 더 정확하지만 먹이의 크기는 제한적이다. 생선 두개골 안에 있는 세 가지 주요한 절충은 두개골의 높은 키네시, 그리고 몇몇 먹잇감들의 용맹성 때문에 일어났다. 그러나, 해골에 키네시스를 가지고 있는 것은 포식자가 먹이 포획의 성능을 증가시키는 새로운 기술을 진화할 수 있게 할 수 있다.

램피딩

람 먹이기는 포식자가 입을 벌린 채 앞으로 나아가면서 먹이를 둘러싼 물과 함께 포식하는 수중 먹이주기 방식이다. 암양이 먹이를 주는 동안, 먹이는 우주에 고정된 채로 있고, 포식자는 먹이를 잡기 위해 턱을 움직인다. 머리의 움직임은 먹이를 턱으로부터 밀어내는 유체에 활파를 유발할 수 있지만, 이것은 물이 턱을 통해 흐르게 함으로써 피할 수 있다. 이것은 발개고래에서와 같이 뒤로 쓸린 입을 통해 또는 상어와 청어처럼 아가미를 통해 물이 흘러나오게 함으로써 이루어질 수 있다.^[21] 많은 종들이 물고기나 물뱀에서처럼 좁은 주둥이를 진화시켰다.^[22]

청어는 종종 요각류를 사냥한다. 만약 그들이 높은 농도의 복엽수 학교 교육을 받는다면, 청어는 램 사료로 전환된다. 그들은 입을 크게 벌리고 수술실을 완전히 확장한 채 수영을 한다. 매 몇 피트마다, 그들은 몇 밀리초 동안 그들의 아가미를 닫고 청소한다. (필터 먹이주기) 청소한다. 물고기는 모두 입을 벌리고 동시에 수술대를 활짝 벌린다(아래 사진에서 붉은 아가미가 보인다. 확대하려면 클릭한다). 물고기는 그 사이의 거리가 요각류의 점프 길이와 같은 격자에서 헤엄친다.

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  모불라 알프레디 램피딩, 입을 벌리고 물에서^[23] 동물성 플랑크톤을 체로 한 채 조류를 거슬러 헤엄쳐간다.

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  요각류 학교에서 청어 양치질하는 것

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  매크로플랑크톤을 먹고 있는 인도 고등어 양고기의 학교

런지 먹이주기

Rorquals는 lunge feeding이라 불리는 기술로 플랑크톤을 먹고 산다.^[24] 런지 먹이는 일종의 역흡입 먹이로 여겨질 수 있는데, 그 동안 고래는 물을 엄청나게 들이마시고, 그 다음 베일을 통해 여과된다.^[24] 생물역학적으로 이것은 독특하고 극단적인 먹이 방법인데, 이것은 처음에 동물이 삼킬 물의 부피 주위에 탄력 있는 목구멍(부칼 구멍)을 접을 수 있는 충분한 추진력을 얻기 위해 가속해야 하는 것이다.^[25] 그 후, 물은 베일을 통해 다시 흐르며, 음식 입자를 막는다. 매우 탄력 있고 근육질의 부칼 라일은 이 공급 모드에 특화된 적응이다.

피벗 공급

피벗 먹이는 목관절에서 선회하는 머리를 위로 돌려 입구를 먹잇감을 향해 운반하는 방법이다. 해마, 해룡과 같은 관상어는 이 먹이 메커니즘에 특화되어 있다.^[26] 먹이 포획 시간이 5 ms 이하인 이 방법은 동물계에서 가장 빠른 먹이 사료가들에 의해 사용된다.

피벗 공급 속도의 비밀은 잠금 메커니즘에 있는데, 이 메커니즘은 효이드 아치가 머리 밑으로 접혀져 어깨 거들과 연결되는 우로하얄과 정렬되어 있다. 처음에 4개의 막대 연결은 두 개의 막대를 정렬하여 머리를 통풍으로 구부린 위치로 잠근다. 잠금 메커니즘의 해제는 머리를 위로 발사하고 입을 5-10ms 이내에 먹이를 향해 이동시킨다. 잠금 해제의 트리거 메커니즘은 논의되지만, 아마도 횡방향 전도에 있을 것이다.

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  해마는 요각류와 같은 작은 먹이를 매복하기 위해 은밀히 의존한다. 그들은 피벗을 먹이로 요각류를 잡는데, 요각류는 빠른 속도로 코를 돌린 다음 요각류를 빨아들인다.^[27][28]

돌출

외부 영상
슬링조우가 턱을 내밀어 먹이를 잡는 영상

돌출은 입이나 프리맥실라가 기계적 연결을 통해 먹이를 향해 확장되는 것이다. 돌출은 머리 속에 많은 형태의 결합 연결고리를 가지고 있는 현대의 뼈 물고기들에게만 알려져 있다.^[29] 입 밖으로 몇 센티미터 튀어나올 수 있는 슬링조(slingjaw wrases)와 모래장어가 눈에 띈다. 수압 하부 맨더블이 앞쪽으로 튀어나와 먹이를 잡아 위턱으로 데려오는 잠자리 애벌레(나임벌)에서도 돌출의 또 다른 예가 보인다.^[30]

필터 대 서스펜션 공급

이것들은 물의 흐름에서 음식 입자를 제거하기 위한 대조적인 방법들이다. 예를 들어, 물고기 떼, 고래 떼, 또는 해면의 오스티아에 의해 말이다.

필터 공급

여과기 공급에서 물의 흐름은 예를 들어 압력 경사를 일으키거나, 능동적인 수영 또는 담도 이동에 의해 유기체 자체에 의해 주로 생성된다.

서스펜션 급유

서스펜션 급수에서 물 흐름은 주로 외부로 이루어지며, 백합과 같이 입자 자체가 주변 물 흐름에 따라 움직인다.

참고 항목

• 청정어류
• 어류의 먹이활동
• 레피도파기
• 급식의 행동 목록
• 페도파기

참조

외부 링크

• FishBase는 뼈 있는 물고기의 종합 데이터베이스: /fishbase.org