미엘린

Myelin
미엘린
Neuron.svg
PNS에서 단순화된 뉴런의 구조
Neuron with oligodendrocyte and myelin sheath.svg
CNS에 올리고덴드로사이트와 미엘린 칼집을 가진 뉴런
세부 사항
시스템.신경계
식별자
FMA62977
해부학 용어

미엘린은 신경 세포 축삭(신경계의 "와이어")을 감싸고 절연하고 축삭[1]따라 전기 충격이 전달되는 속도를 증가시키는 지질 성분이 풍부한 물질입니다.미엘리네이트 축삭은 절연재(미엘린)가 주위에 있는 전선(축삭)에 비유할 수 있습니다.그러나 전선의 플라스틱 덮개와 달리, 미엘린은 축삭의 전체 길이에 걸쳐 하나의 긴 칼집을 형성하지 않습니다.오히려 myelin은 신경을 세그먼트별로 피복한다.일반적으로 각 축삭은 랑비에르의 노드 사이에 짧은 간격이 있는 여러 개의 긴 골수 절개로 둘러싸여 있다.

미엘린은 중추신경계(CNS; 뇌, 척수, 시신경)에서 올리고덴드로사이트라고 불리는 신경세포에 의해 형성되고 슈반세포라고 불리는 신경아교세포에 의해 말초신경계(PNS)에 형성된다.CNS에서 축삭은 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로 전기적 신호를 전달합니다.PNS에서 축삭은 근육과 분비선 또는 피부와 같은 감각 기관으로부터 신호를 전달한다.각 미엘린 시스는 축삭 [2][3]주위에 올리고덴드로사이트(CNS) 또는 슈반세포(PNS) 프로세스(세포체로부터의 사지상 연장)를 동심원으로 감싸 형성된다.미엘린은 축삭막의 캐패시턴스를 감소시킨다.분자 수준에서, 인터노드에서는 세포외 이온과 세포내 이온 사이의 거리를 증가시켜 전하의 축적을 감소시킨다.미엘린 피복의 불연속적인 구조는 염분 전도를 야기한다.이것에 의해, 랑비에르의 한 노드에서 활동 전위가, 랑비에르의 다음 노드에서 "재충전"되기 전에, 그리고 그것이 축삭 [4][5][6]말단에 도달할 때까지, 인터노드라고 불리는 축삭의 긴 길이에 걸쳐서, 활동 전위가 "점프"된다.랑비에의 노드는 인접한 긴 (c. 0.2 mm – > 1 mm) 미수성 인터노드 사이의 축삭의 짧은 (c. 1 마이크론) 미수성 영역이다.축삭 말단에 도달하면, 이 전기적 신호는 시냅스라고 불리는 특수 영역에서 인접한 시냅스 후 세포(CNS의 신경 세포 또는 PNS의 근육 세포)의 수용체에 결합하는 화학 메시지 또는 신경 전달 물질의 방출을 유발한다.

미엘린에 대한 이러한 "절연" 역할은 유전적으로 결정된 백혈구영양증(leukodystrophi)과 같이 영향을 미치는 장애의 결과로 입증되는 정상적인 운동 기능(예: 보행과 같은 운동), 감각 기능(예: 청각, 시각 또는 통증 감각) 및 인지(예: 지식 획득 및 기억)에 필수적이다.s;[7] 후천성 염증성 탈수 장애, 다발성 경화증 [8]및 염증성 탈수 말초 신경증.[9]그 높은 유병률 때문에, 특히 중추 신경계에 영향을 미치는 다발성 경화증은 미엘린의 가장 잘 알려진 질환이다.

발전

미엘린을 생성하는 과정을 골수형성 또는 골수형성이라고 한다.CNS에서 올리고덴드로사이트 전구세포(OPC)는 미엘린을 형성하는 성숙한 올리고덴드로사이트로 분화한다.사람의 경우 골수화는 [10]3개월 초기에 시작되지만 출생 시 CNS나 PNS에는 미엘린이 거의 없다.유아기에는 미엘리네이션이 빠르게 진행되어 미엘린 칼집을 얻는 축삭의 수가 증가한다.이는 언어 이해, 언어 습득, 기어다니기, 걷기를 포함한 인지 및 운동 능력의 발달과 일치한다.골수화는 청소년기와 초기 성인기까지 지속되며, 이 시기에는 대부분 완성되었지만,[11][12][13] 골수 피질은 평생 동안 대뇌 피질 같은 회백질 영역에 추가될 수 있습니다.

종 분포

미엘린은 턱이 있는 척추동물의 결정적인 특징으로 여겨지지만, 축삭은 무척추동물에서 [14][15]글리아 세포라고 불리는 세포에 의해 활성화된다.이러한 글리알 랩은 위에서 설명한 바와 같이 축삭 주위에 여러 번 골수 세포 과정을 동심원으로 랩하여 형성되는 척추동물의 콤팩트 미엘린과는 상당히 다르다.미엘린은 1854년 루돌프 비르초(Rudolf Virchow)[16]에 의해 처음 기술되었지만, 전자 현미경의 발달에 따라 그 글리아 세포의 기원과 초미세 구조가 [17]명백해졌다.

척추동물에서 모든 축삭이 척수액을 가진 것은 아니다.예를 들어, PNS에서는 축삭의 대부분이 미수화됩니다.대신, 그것들은 Remak SC로 알려진 비근수성 Schwann 세포에 의해 가열되어 Remak [18]다발로 배열된다.CNS에서 비척수 축삭(또는 간헐적으로 척수화된 축삭, 즉 척수화된 세그먼트 사이에 긴 비척수 영역을 가진 축삭)은 척수화된 축삭과 혼합되어 적어도 부분적으로 다른 유형의 아스트로사이트작용[citation needed][19]의해 결합된다.

구성.

코네티컷주 하트포드 트리니티 칼리지의 전자현미경 시설에서 생성된 골수화된 PNS 축삭 단면 투과전자 현미경
단면수축삭도

CNS myelin은 PNS myelin과 구성 및 구성이 약간 다르지만 둘 다 동일한 "절연" 기능을 수행합니다(위 참조).미엘린은 지질이 풍부하기 때문에 흰색으로 보이기 때문에 CNS의 흰색 물질에 붙여진 이름이다.CNS 백질 기관(: 시신경, 피질척수관뇌량)과 PNS 신경(예: 좌골 신경과 청각 신경)은 각각 수천에서 수백만 개의 축삭을 구성하며, 대부분 평행하게 정렬되어 있다.혈관은 포도당과 같은 산소와 에너지 기질이 이러한 섬유질에 도달하는 경로를 제공하며, 또한 CNS의 성세포와 미세글리아와 PNS의 대식세포포함한 다른 세포 유형을 포함합니다.

총 질량의 경우 미엘린은 약 40%의 물로 구성되어 있으며 건조 질량은 지질 60~75%, 단백질 15~25%로 구성되어 있습니다.단백질 내용이 콤팩트 수초의 형성에 중대한,non-redundant 역할을 하는 CNS에 풍부한myelin 기본적인 단백질(마이 엘린 염기 단백)[20]는 CNS에 대해 특이적이다 myelin 희소 돌기 아교 세포 단백질(최대 지상 계류 공간)[21], 그리고 CNS수초에서 가장 풍부한 단백질,지만 단지 사소한 compone 단백 지질 단백질(PLP)[22]을 포함한다.ProjektNukleareSicherheitm의 불과하yelin. PNS에서 myelin protein zero(MPZ 또는 P0)는 미엘린 칼집을 구성하는 glial cell membrane의 여러 동심원층을 함께 유지하는 데 관여한다는 점에서 CNS의 PLP와 유사한 역할을 한다.미엘린의 1차 지질은 갈락토세레브로사이드라고 불리는 당지질이다.스핑고미엘린의 얽힌 탄화수소 사슬은 미엘린 칼집을 강화한다.콜레스테롤은 미엘린의 필수 지질 성분으로 미엘린이 없으면 [23]형성되지 않습니다.

기능.

척수 신경세포의 활동전위 전파는 염분 전도 때문에 척수 신경세포보다 빠르다.

myelin의 주요 목적은 전기 충격(활동 전위라고 알려져 있음)이 미엘린 섬유를 따라 전파되는 속도를 증가시키는 것입니다.미수성 섬유에서는 활동 전위가 연속 파장으로 이동하지만, 미수성 섬유에서는 염분 전도에 의해 "희망"되거나 번식합니다.후자는 전자보다 현저하게 빠릅니다.적어도 특정 직경의 축삭에 대해서는 그렇습니다.미엘린은 축삭막(축삭막)의 캐패시턴스를 줄이고 전기 저항을 높입니다.미엘린은 멀리 있는 신체 [14]부위 간의 민첩한 커뮤니케이션을 유지함으로써 더 큰 신체 크기를 허용한다고 제안되었습니다.

미엘화 섬유는 미엘화 인터노드를 따라 전압 게이트 나트륨 채널이 부족하여 랑비에르의 노드에서만 노출됩니다.이곳에는 매우 풍부하고 [24]빽빽하게 들어차 있다.양전하 나트륨 이온은 이러한 전압 게이트 채널을 통해 축삭으로 유입될 수 있으며, 랑비에르 노드에서 막 전위의 탈분극으로 이어질 수 있습니다.그리고 나서 양전하를 띤 칼륨 이온이 칼륨 채널을 통해 축삭을 빠져나가기 때문에 휴식막 전위는 빠르게 회복됩니다.축삭 내부의 나트륨 이온은 축삭질(축상 세포질)을 통해 인접한 골수화된 인터노드, 그리고 궁극적으로 랑비에르의 다음(원거리) 노드로 빠르게 확산되어 전압 게이트 나트륨 채널의 개방과 이 부위의 나트륨 이온 진입을 촉발합니다.나트륨 이온은 축삭질을 통해 빠르게 확산되지만, 확산은 본질적으로 감소하기 때문에 랑비에르 노드는 활동 전위 [25]전파를 확보하기 위해 (상대적으로) 촘촘히 떨어져 있어야 한다.활동 전위는 축삭막 전위가 약 +35mV로 [24]탈분극되면서 랑비에르의 연속 노드에서 "재충전"된다.골수화된 인터노드를 따라 에너지 의존성 나트륨/칼륨 펌프는 축삭에서 나트륨 이온을 다시 축삭으로 펌프하여 세포 내(즉, 이 경우 축삭 내부)와 세포 외(세포 외부) 유체 사이의 이온 균형을 회복합니다.

"축 절연체"로서의 미엘린의 역할은 잘 확립되어 있지만, 골수 세포의 다른 기능은 잘 알려져 있지 않거나 최근에 확립되어 있다.내부 axon"sculpts", 따라서 마디 사이의 지역에서 axon의 직경 또는 두께 증가하고 neurofilaments의 인산화를 촉진함으로써 그 myelinating 세포, Ranvier의 노드의 축삭초(voltage-gated 나트륨 채널 등)에[26]분자의 주위에 모였고cytoskeletal 구조의 수송을 조정하고 도움을 준다.또는축삭을 [27]따라 미토콘드리아와 같은 가넬류2012년 축삭에 [28][29]"먹이는" 척수세포의 역할을 뒷받침하는 증거가 밝혀졌다.다시 말해, 골수 세포는 활동 전위의 발생에 따라 축삭의 국소적인 "연료 공급소" 역할을 하는 것으로 보이며, 축삭은 축삭과 [30][31]그 환경 사이의 이온의 정상적인 균형을 회복하기 위해 많은 에너지를 사용한다.

말초섬유가 절단되면 미엘린 칼집은 재생이 일어날 수 있는 경로를 제공합니다.그러나 미엘린층은 신경섬유의 완벽한 재생을 보장하지는 않는다.일부 재생 신경 섬유는 올바른 근육 섬유를 찾지 못하며, 말초 신경계의 손상된 운동 신경 세포는 재생되지 않고 죽는다.미엘린 칼집과 신경섬유의 손상은 종종 기능부전 증가와 관련이 있다.

포유동물 중추신경계의 미수 섬유와 수액 축삭은 [32]재생되지 않는다.

임상적 의의

탈수

탈수증은 신경을 절연하는 미엘린 피복의 손실이며, 다발성 경화증, 급성 파종성 뇌척수염, 신경근막염 옵티카, 횡척수염, 만성 염증성 탈수성 다발성 요로증, 길랭-바레 증후군, 중앙 폰틴 미엘린증을 포함한 일부 신경퇴행성 자가면역 질환의 특징이다., 백혈구영양증, 샤르코트-마리 같은 유전적인 탈수성 질환.치아병.악성빈혈증 환자도 빨리 진단하지 않으면 신경 손상을 입을 수 있다.치명적인 빈혈에 이차적인 척수의 아급성 복합 변성은 말초 신경의 경미한 손상으로 중앙 신경계에 심각한 손상을 초래할 수 있으며, 언어, 균형 및 인지 인식에 영향을 미칠 수 있습니다.미엘린이 저하되면, 신경을 따라 전달되는 신호가 손상되거나 손실될 수 있고, 결국 신경이 [clarification needed]시들해질 수 있다.미엘린 악화의 더 심각한 경우는 카나반병이라고 불립니다.

면역 체계는 종양 괴사인자[33] 또는 간섭자상향 조절을 통해 사이토카인의 과잉 생성에 의해 탈수를 일으키는 염증을 포함한 그러한 질병과 관련된 탈수에 역할을 할 수 있다.도코사헥사엔산 DHA 에틸에스테르가 일반화된 과산화염색체 [34]질환에서 미엘리네이션(myelination)을 개선한다는 MRI 증거.

증상

탈수는 영향을 받은 뉴런의 기능에 의해 결정되는 다양한 증상을 일으킨다.그것은 뇌와 신체의 다른 부분들 사이의 신호를 방해한다; 증상은 환자마다 다르며 임상 관찰과 실험실 연구에서 다른 표시를 한다.

대표적인 증상으로는 한쪽 눈에만 영향을 미치는 중앙 시야의 흐림, 안구 운동 시 통증, 이중시력, 시력/청각 상실, 다리, 팔, 가슴 또는 얼굴의 이상한 감각(예: 따끔거리거나 저림), 이나 다리의 약함, 언어 장애 및 기억력을 포함한 인지 장애) 등이 있습니다.손실, 열 민감성(온수 샤워와 같은 열에 노출되면 증상이 악화되거나 다시 나타남), 손재주 상실, 운동 또는 균형 장애, 배변 또는 배뇨를 조절하는 어려움, 피로 및 이명.[35]

미엘린 수리

손상된 미엘린 칼집을 복구하기 위한 연구가 진행 중이다.기술은 중추신경계에 올리고덴드로사이트 전구세포를 외과적으로 이식하고 특정 항체미엘린 수복을 유도하는 것을 포함한다.쥐의 결과가 (줄기세포 이식을 통해) 고무적인 반면, 이 기술이 인간의 미엘린 손실을 대체하는데 효과적일 수 있을지는 아직 알려지지 않았다.[36]아세틸콜린에스테라아제 억제제(ACHEIs)와 같은 콜린 작동성 치료제는 골수화, 미엘린 복구 및 미엘린 무결성에 이로운 영향을 미칠 수 있습니다.콜린 작동성 자극의 증가는 또한 뇌 발달 과정, 특히 올리고덴드로사이트와 그들이 지지하는 평생 골수화 과정에 미묘한 영양 효과를 통해 작용할 수 있다.올리고덴드로사이트 콜린 작동성 자극, ACHEIs 및 니코틴과 같은 다른 콜린 작동성 치료제의 증가는 발달 중 골수화와 [37]노년기의 미엘린 수복을 촉진할 수 있다.염화리튬과 같은 글리코겐 합성효소 인산화효소 억제제는 안면신경이 [38]손상된 생쥐에서 골수화를 촉진하는 것으로 밝혀졌다.콜레스테롤은 비타민 B12[39][40]함께 미엘린 칼집에 필요한 영양소입니다.

골수 이상

골수 이상화는 골수 피복의 구조와 기능에 결함이 있는 것이 특징이며, 탈수와는 달리 병변을 일으키지 않는다.이러한 결손 시스는 종종 미엘린의 생합성 및 형성에 영향을 미치는 유전자 돌연변이에 의해 발생한다.셰이버 마우스는 골수 이상 동물 모델을 나타냅니다.골수이탈이 관련된 인간의 질병에는 백혈병(펠리제우스-메르즈바허병, 카나반병, 페닐케톤뇨증)[41][42][43]과 정신분열증이 포함된다.

무척추동물 미엘린

기능적으로 등가적인 미엘린 모양의 칼집은 올리고카에테스, 페네이드, 팔레모노이드칼라노이드를 포함한 여러 무척추동물 분류군에서 발견된다.이러한 미엘린과 같은 칼집들은 다양한 막의 다양성, 막의 응축 [14]및 노드를 포함한 척추동물에서 발견되는 칼집과 몇 가지 구조적 특징을 공유합니다.그러나 척추동물의 림프절은 고리형이다. 즉 축삭을 둘러싸고 있다.이와는 대조적으로 무척추동물의 칼집에서 발견되는 노드는 고리형 또는 회향형이다. 즉, "반점"으로 제한된다.가장 빠른 전도 속도(척추동물과 무척추동물 모두)는 무척추동물인 [14]쿠루마새우의 열처리 축삭에서 90~200m/s[15](가장 빠른 골수처리 척추동물 축삭의 경우 cf. 100~120m/s)로 발견된다.

「 」를 참조해 주세요.

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추가 정보

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  • Swire M, Ffrench-Constant C (May 2018). "Seeing Is Believing: Myelin Dynamics in the Adult CNS". Neuron. 98 (4): 684–686. doi:10.1016/j.neuron.2018.05.005. PMID 29772200.
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외부 링크