유럽의 아프리카 혼종

African admixture in Europe
아프리카 구석기 시대가 아닌 모든 인구의 아프리카 혈통에 대해서는 현대 인류의 최근 아프리카 기원과 남부 분산을 참조하십시오.
사하라 이남 아프리카와 북아프리카 혼합물의 유럽 인구 지도
유럽, 서아시아, 북아프리카 및 서아프리카 모집단에 대한 성분 혼합도 5개

유럽에서의 아프리카 혼합물은 유럽의 유전학적 역사에서 아프리카 밖으로 인간의 인구가 분산된 시기에 기인한 인간 유전자형의 존재를 말합니다.예를 들어, 특정 Y-DNA와 mtDNA 계통은 플라이스토세 후기에 북동 아프리카에서 근동으로, 그리고 신석기 혁명과 함께 그곳에서 유럽으로 퍼져나간 것으로 생각됩니다.[1][2]

더 최근의 아프리카 혼합물 – 주로 북아프리카의 베르베르 혼합물 – 은 지중해를 통한 역사적인 이주와 중세 초기의 무슬림 정복과 관련이 있습니다.이 혼합물은 주로 이베리아 반도에서 발견되며, 서부와 남부[3][4][5] 이탈리아에서는 더 높은 수준을, 사르데냐와 시칠리아에서는 더 높은 수준을 보입니다.[6]

신석기 시대

신석기 혁명기에 수렵과 채집에서 농업으로의 변화는 세계 역사의 분수령이었습니다.농업에 처음 변화를 준 사회는 기원전 10,000년경 서아시아와 소아시아에 살았다고 여겨집니다.서아시아에서 이주한 농부들에 의해 유럽과 북아프리카에 농업이 유입되었습니다.[7]인종 확산 모델에 따르면, 이 중동 농부들은 아웃 오브 아프리카 이주 이후 유럽에 살고 있던 지역 수렵채집 인구를 대체하거나 교배했습니다.[8]

최초의 중동 농부들은 북아프리카의 영향을 반영했거나 그 반대일 것이라고 주장되어 왔습니다.[9]중동에서 발견된 유전적 계통들이 이 시기에 그곳에 도착했다는 주장들이 있어 왔습니다.[10]중동의 최초의 농업 사회는 일반적으로 기원전 12,000년에서 10,000년 사이에 나투피아 문화 이후에 생겨났다고 생각됩니다.후자의 집단은 농업이 도입되기 전부터 반정착적이었습니다.또한 시나이 섬을 가로지르는 북아프리카의 중요한 이주는 나투피안이 형성되기 전에 일어난 것으로 보입니다.[citation needed]

역사적 시기

역사적인 시기에, 다양한 이슬람 정복 기간 동안 남부 유럽, 특히 서부-남부 이베리아와 남부 이탈리아의 일부 (즉, 시칠리아)에서 북아프리카의 영향이 있었습니다.이 시기가 현대 유럽 인구에 미치는 유전적 영향은 논의의 대상입니다(아래 참조).더 최근의 역사에서, 유럽과 아프리카의 사람들은 아프리카의 탐험과 식민지화 동안 그리고 대서양 노예 무역의 결과로 접촉했습니다.[2]

아프리카 혼합물 정의

일반적으로, 아프리카 혼합물을 특징짓는 데 사용되는 표식과 계통은 아프리카에 특정한 것으로 여겨지는 것들입니다.유럽, 서아시아, 북아프리카 및 아프리카의 뿔에 자생하는 개체군 사이에 공유되는 DNA 다형성도 있습니다. 예를 들어 y-염색체 하플로그룹 E1b1b와 미토콘드리아 하플로그룹 M1.[2]

부계 하플로그룹 E1b1b와 모계 하플로그룹 M1과 관련하여, 신석기 초기(기원전 5,000년경)까지 거슬러 올라가는 방사성 탄소를 지닌 모로코의 이프린 암르 또는 무사 유적지에서 발굴된 선사시대 인류 화석에서 이러한 분류의 파생물이 관찰되었습니다.이 표본들의 고대 DNA 분석은 그들이 E1b1b1b1a(E-M81) 하위 분류군과 모계 하플로그룹 U6a와 M1과 관련된 부계 하플로타입을 옮겼다는 것을 보여주는데, 이들은 모두 마그레브의 오늘날 공동체에서 빈번합니다.이 고대의 개체들은 또한 현대의 베르베르인들 사이에서 절정을 이루는 자생적인 마그레비 게놈 구성 요소를 가지고 있었는데, 이는 그들이 그 지역의 인구의 조상이었다는 것을 나타냅니다.또한 라바트 근처의 켈리펠 보루드 유적지에서 발굴된 화석은 널리 분포하는 부계 하플로그룹 T-M184와 모계 하플로그룹 K1, T2, X2를 포함하는 것으로 확인되었는데, 이들 중 후자는 신석기 유럽과 아나톨리아에서 공통적으로 발견된 mtDNA 계통이었습니다.이 고대의 사람들도 베르베르와 관련된 마그레비 유전체 성분을 가지고 있었습니다.이것은 모두 신석기 시대 후기 켈리펠 보루드 거주자들이 그 지역의 동시대 개체군의 조상이었지만 유럽으로부터의 유전자 흐름을 경험했을 가능성이 있음을 나타냅니다.[11]

현재 아프리카와 유럽에서 발견되는 다른 계통들은 아시아에서 공통적인 기원을 가질 수 있습니다(예: 야플로그룹 R1 및 일부 부계 하플로그룹 T 및 U 하위계층).하플로그룹 U의 한 하위 계층, 즉 U6a1은 하플로그룹 U6가 중동에서 기원한 것으로 간주됨에도 불구하고 북부와 동부 아프리카에서 다시 유럽으로[12][13] 확장된 것으로 알려져 있습니다.다른 계통들은 유럽에서 아프리카로 직접 이동한 것으로 알려져 있는데, 예를 들어 미토콘드리아 하플로그룹 H1과 H3이 있습니다.[14]아프리카와 유라시아 사이의 이러한 양방향 이동은 혼합물을 정의하는 작업을 복잡하게 만듭니다.

혼합물

이베리아 반도의 북아프리카 혼화재 분포
  • 유럽에는 합맵 요루바 하플로타입(YRI)의 남북 계통이 있습니다.[15]남부와 남서부 아군의 YRI 비율이 가장 높았습니다.이 분포는 남서쪽과 중동에서 유럽으로 유전자가 반복적으로 유입되는 것을 나타냅니다.유럽과 YRI 사이의 하플로타입 공유는 비록 서아프리카와 반드시 북아프리카에서 온 것은 아니지만, 아프리카로부터의 유전자 흐름을 암시합니다.[15]남북을 따라 분포하는 낮은 수준의 아프리카 혼합물(2.8-10%).이 아프리카 혼합물의 분포는 하플로그룹 E3b-M35(E1b1b)의 분포를 반영합니다.[a][17]
  • 2,000명 이상의 개체의 게놈 전체 SNP 데이터를 사용하여, 남서부 유럽의 인구의 게놈은 북서 아프리카 조상 그룹에 속하는 평균 4%에서 20%인 반면, 남동부 유럽의 인구는 이 조상 그룹과 연결된 게놈의 2% 미만을 나타냈습니다.그러나 과거의 상염색체 연구와 Y-염색체 및 미토콘드리아 하플로타입 빈도(아래 참조)에서 추론된 것과는 달리 카나리아 제도 이외의 유럽 인구에서 사하라 사막 이남의 혈통의 중요한 수준을 감지하지는 못합니다.[18]
  • 사하라 사막 이남의 아프리카, 유럽, 아시아의 세 가지 구분에서 조상의 비율을 추정하기 위해 52명의 AIM으로 구성된 패널이 435명의 이탈리아인을[19] 대상으로 유전자형으로 분석되었습니다.사하라 사막 이남의 조상의 상염색체 기저 비율은 다른 중부 유럽이나 북부 유럽 인구(평균 1.5%)보다 높습니다.그러나 이탈리아인의 아프리카 혈통의 양은 다른 지중해 국가들의 평균(7.1%)[20]과는 비교가 되지만 약간 더 높습니다.
  • Human Genome Diversity Project(인간 게놈 다양성 프로젝트)의 데이터에 대한 주요 성분 분석에서 유라시아 전역의 반투 관련 혈통의 서쪽에서 동쪽으로의 기울기가 검출되었습니다.아프리카 밖으로 이주한 후, 반투와 관련된 유전자가 유럽으로 유입되었을 가능성이 높습니다.[21]
  • 선사시대의 에피소드는 지중해 유럽과 이베리아에서 사하라 사막 이남 지역의 존재에 주요한 기여를 했습니다.[22]
  • 유럽과 사하라 이남 지역 간의 유전적 거리 측정은 일반적으로 아프리카와 다른 대륙 개체군 간의 유전적 거리보다 작습니다.유전적 거리가 상대적으로 짧은 것은 선사시대의 혼합물 때문일 가능성이 높습니다.[23]
  • 일부 남유럽인은 1%-3%(포르투갈 3.2%, 사르디니아 2.9%, 이탈리아 남부 2.7%, 스페인 2.4%, 이탈리아 북부 1.1%)의 사하라 이남 혈통을 물려받았지만, '구조' 통계 모델로 재분석했을 때 그 비율은 더 낮았습니다(사르디니아와 이탈리아 북부 0.2%에서 포르투갈 2.1%).약 55세대/1100년 전의 평균 혼합 연대는 "로마 제국 말기의 북아프리카 유전자 흐름과 그 이후의 아랍 이주와 일치"합니다.[24]
  • 상염색체 분석 결과, 카나리아 섬 주민들의 북서 아프리카 평균 영향력은 약 17%이며, 개체 간 편차는 0%에서 96%에 이릅니다.카나리아 섬 사람들에게 발견된 상당한 북서 아프리카 혈통은 15세기 스페인의 공격적인 정복과 그에 따른 이민에도 불구하고 카나리아 섬의 첫 번째 정착민들의 유전자 발자국이 현재 거주자들에게 남아 있다는 생각을 뒷받침합니다.mtDNA 발견과 마찬가지로 라 고메라 표본에 대한 북서 아프리카 평균 기여도가 가장 큰 것으로 나타났습니다.[25]

Y-DNA

북아프리카에서 중동을 거쳐 유럽으로 이동하는 홀로세(Holocene) 유전자 흐름의 한 예로, 약 40,000년 전 아프리카의 뿔(Horn of Africa)에서 출현한 것으로 생각되는 E1b1b로 생각되며, 그 가지는 플라이스토세 후기에 14,000년 전에 중동으로 이동한 것으로 생각됩니다.[26][10][27]

후기 중석기 나투피아 문화권으로 진입하면서, E1b1b1a2 (E-V13) 하위 분류는 신석기 전환기 또는 그 직전에 중동에서 유럽으로 농업이 확산되는 것과 관련이 있습니다.E1b1b1 라인은 유럽 전역에서 볼 수 있지만 발칸 반도에서 E1b1b1a 모드와 함께 남에서 북으로 가는 라인을 따라 분포합니다.[1][28][29][b][c]

별도의 이주에서 E1b1b1b의 하위 계층 형태의 E라인게이지는 북서 아프리카에서 이베리아로 유럽에 들어온 것으로 보입니다.유럽 남성 표본에서 하플로그룹 E는 7.2%[1]의 빈도로 관찰되었습니다.이러한 움직임의 시기는 매우 다양한 추정치를 제시해 왔습니다.[30]유럽의 많은 지역에서 E 라인의 빈도는 매우 낮으며, 대개 1% 미만입니다.예를 들어, 이러한 혈통의 빈도는 포르투갈 남부에서 2%, 포르투갈 북부에서 4%, 이스탄불에서 2.9%, 터키계 키프로스에서 4.3%입니다.[1]E1b1a는 유럽에서 가장 빈번한 부류인 E1b1b와 밀접한 관련이 있습니다.따라서 E1b1a 또는 E1b1b가 아닌 계통은 E1b1a와 관련된 최근의 확장 또는 E1b1b와 관련된 고대 인구 이동을 반영할 수 있습니다.예를 들어, 하플로그룹 E1a 계통은 포르투갈(5/553=1%), 칼라브리아의 이탈리아인(1/80=1.3%), 칼라브리아의 알바니아인(2/68=2.9%)에서 검출되었습니다.포르투갈에서 하플로그룹 E1a 계통의 분포는 젊고 더 편재된 E1b1a의 분포와는 독립적이었습니다.[31]이 분포는 선사시대 아프리카에서 이베리아로의 이주와 일치하며, 아마도 mtDNA 하플로그룹 U6와 함께 있을 것입니다.Majorcans에서 Sub-Saharan Y-DNA 계통 E-V38은 총 3.2%(2/62)로 나타났습니다.[32]사하라 이남 Y-DNA 혈통 E3a, E1, BC*, (xE3) 및 E3*는 포르투갈, 발렌시아, 마요르카, 칸타브리아, 말라가, 세비야 및 갈리시아(스페인)에서 1%에서 5% 사이로 발견됩니다.[32][33]Sardinians에서 Sub-Saharan Y-DNA lineage A1b1b2b와 E1a1은 총 1.0%(A1b1b2b 0.5% / E1a10.5%)[34]로 나타났습니다.

하플로그룹 A와 B는 반투족의 확장 이전에 아프리카 중부와 남부의 주요 하플로그룹이었던 것으로 생각됩니다.현재 이러한 하플로그룹은 E 계통군에 비해 덜 일반적입니다.5,000명의 아프리카 남성을 대상으로 한 표본에서, 하플로그룹 A는 5%의 빈도를 보였습니다.하플로그룹 A는 유럽에서 드물게 발생하지만, 최근 요크셔 성이 같은 영국 원주민 남성 7명에게서 하플로그룹이 검출됐습니다.[35]

E3b1과 그 하플로그룹은 북아프리카의 E-M81과 E-M78, 근동의 E-M123입니다.

(아마도 아프리카 북동부에서 기원한) 아류 E3b1은 북아프리카, 아프리카의 뿔, 중동 및 유럽에 광범위하게 분포합니다.이탈리아의 이 하플로그룹은 E-M78, E-M123 및 E-M81(그림 3)[20]로 표시되며, 이탈리아 북부와 중부에서는 8%의 빈도에 이르고, 남부에서는 11%로 약간 높습니다.[20]
E3b1의 유럽 분포는 신석기 시대의 농업의 확산과 양립할 수 있다는 주장도 있습니다. 따라서 E3b1a-M78과 E3b1c-M123의 두 하위 분류는 아나톨리아, 발칸 반도, 이탈리아 반도에서 더 많이 발생합니다.또 다른 하위 분류인 E3b1b-M81은 베르베르 개체군과 관련이 있으며 이베리아 반도, 카나리아 제도, 시칠리아와 같은 북아프리카와 역사적인 유전자 흐름이 있었던 지역에서 흔히 발견됩니다.[20]

스페인 칸타브리아산 '빠시에고' 중 북아프리카산 Y-DNA E-M81이 총 41.1%로 검출됐습니다.그것은 지금까지 유럽에서 관측된 것 중 가장 높은 빈도입니다.[1]Y-염색체 혈통의 추정치는 다양합니다.이베리아 반도 전역에서 1140개의 샘플을 사용하여 이베리아인의 부계 혼합물에 10.6%의 북아프리카 혈통을 부여했습니다.[32][36]남포르투갈 659개, 북스페인 680개, 안달루시아 37개, 이탈리아 본토 915개, 시칠리아 93개의 샘플로 Y-염색체를 분석한 결과, 포르투갈, 스페인, 시칠리아(각각 7.1%, 7.7%, 7.5%)의 북아프리카 남성 혈통 수준이 이탈리아 반도(1개)보다 현저히 높은 것으로 나타났습니다.7%).[37]일부 E-M78 아하플로그룹과 E-M81 하플로그룹을 모두 고려할 때, 북아프리카 계통의 이베리아(파시에고스 제외), 이탈리아 대륙, 시칠리아의 전체 남성 유전자 풀에 대한 기여도는 각각 5.6%, 3.6%, 6.6%로 추정될 수 있습니다.[38]Y-DNA 계통 E-V12 및 E-V22는 레반틴 공급원(현대 레바논인으로 표시됨)과 관련이 있는 반면, 북아프리카 하플로그룹 E-M81은 현재 시칠리아 및 남부 이탈리아 유전자 풀에서 평균 1.53%의 빈도를 보이고 있습니다.그러나 전형적인 마그레빈 코어 하플로타입 13-14-30-24-9-11-13은 E-M81 개체 5개 중 2개에서만 발견되었습니다.[39]이러한 결과는 혼합물과 유사한 플롯 분석에 의해 드러난 북아프리카 인구의 무시할만한 기여와 함께 현재 시칠리아와 남부 이탈리아 유전자 풀에 대한 지중해 횡단 유전자 흐름의 미미한 영향만을 시사합니다.[39]

mtDNA

하플로그룹 L 계열은 유럽 전역에서 22%까지 높은 빈도가 보고된 이베리아(스페인 및 포르투갈)와 2% 및 3%까지 높은 빈도가 발견된 이탈리아 남부 일부 지역을 제외하고는 비교적 드물며(1% 이하), 일부 지역에서는 비교적 드문 편입니다.유럽 L 계통의 약 65%는 다소 최근의 역사적 시기(로마화 시기, 아랍의 이베리아 반도 및 시칠리아 정복, 대서양 노예 무역)에 도착했을 가능성이 가장 높으며, LmtDNA의 약 35%는 유럽 고유의 하위 계층을 형성하고 있으며, 이는 일찍이 11,000년 전 사하라 이남 아프리카에서 유럽으로 유전자가 흘러들어갔음을 보여줍니다.[40]

유럽의 사하라 사막 이남지역 DNA(빨간색 표시) 분포를 보여주는 지도(링크)
지도는 세레소 외 2012[40].
산티아고 데 콤포스텔라
유럽에서 사하라 사막 이남의 DNA 농도가 가장 높고 가장 강한 이베리아(스페인 & 포르투갈).

이베리아에서 하플로그룹 L 계통의 평균 빈도는 3.83%에 달합니다. 빈도는 포르투갈(5.83%)이 스페인(2.9% 평균)보다 높고 나머지 유럽에서는 유사하지 않습니다.두 나라 모두 지역마다 빈도는 천차만별이지만, 마데이라(포르투갈 섬), 포르투갈 남부, 코르도바(스페인 남부), 우엘바(스페인 남부), 카나리아 제도(스페인 섬), 엑스트레마두라(스페인 서부), 레온(스페인 서부)의 빈도가 증가했습니다.[41]포르투갈의 자치 지역(즉, 마데이라와 아조레스)에서 라플로그룹은 아조레스보다 훨씬 더 많은 마데이라 혈통의 약 13%를 구성했습니다.[42]카나리아 제도에서는 6.6%[42]의 빈도로 보고되고 있습니다.이베리아와 관련하여, 현재의 논쟁은 이러한 혈통이 선사시대의 이주, 이슬람의 이베리아 점령, 혹은 노예 무역과 관련이 있는지에 관한 것입니다.이베리아의 아프리카 혈통은 주로 대서양 노예 무역의 결과였습니다.[43]이베리아의 L족 대부분은 사하라 이남 지역보다는 북서아프리카 지역의 L족과 일치했습니다.[44]이 패턴은 사하라 이남의 대부분의 혈통이 노예 무역을 할 때가 아니라 선사 시대에 이베리아에 들어왔음을 나타냅니다.이베리아에서 발견된 사하라 사막 이남의 혈통에 따르면 아프리카의 다양한 지역의 혈통과 일치했습니다.[41]이 패턴은 15세기에 노예 매매가 시작된 이후 최근에 이러한 계통들이 도래한 것과 더 잘 맞아 떨어집니다.[44]훨씬 오래되고 인구통계학적으로 더 중요한 도입을 불러오는 대안 시나리오가 제안되었거나[44] 사하라 이남 지역의 도입에 대한 로마 및/또는 이슬람 시대의 실질적인 역할은 거의 없을 것으로 보입니다.스페인 알안달루스의 오래된 매장지에서 발굴된 인간 유해에서 DNA를 추출한 이 유해는 12세기에서 13세기 사이로 거슬러 올라갑니다.[45]중세 표본에서 검출된 사하라 이남 혈통의 빈도는 14.6%와 현재 Priego de Cordoba 인구에서 8.3%였습니다.무슬림 점령 이전의 무슬림 점령과 선사시대의 이주가 이러한 혈통의 근원이었을 것입니다.지금까지 유럽에서 발견된 사하라 이남 계통의 가장 높은 빈도는 사야고의 코마르카(18.2%)에서 관찰되었으며, 이는 "포르투갈 남부에 대해 설명된 것과 유사합니다."[46]

이탈리아에서 하플로그룹 L 계열은 이베리아보다 낮은 빈도로 존재하며 라티움, 볼테라,[47] 바실리카타, 시칠리아 등 특정 지역에서만 검출됩니다.[48]

동유럽에서 하플로그룹 L 계열은 매우 낮은 주파수에서 존재합니다.아프리카 mtDNA 계통의 높은 다양성이 발견되었지만, 유럽에서 단일 계통군을 형성할 만큼 충분한 돌연변이가 축적된 계통은 거의 없습니다.[2]단계통성단 L1b와 L3b의 나이는 대략 6,500년 정도입니다.슬라브어 개체군의 아프리카 L1b, L2a, L3b, L3d 및 M1 클래스는 저주파수에서 확인되었습니다.[49]L1b, L3b 및 L3d는 서아프리카 인구와 일치했으며, 이들 혈통이 이베리아를 통해 유럽으로 유입되었을 가능성이 있음을 나타냅니다.체코와 슬로바키아에서 발견된 L2a1a라는 한 혈통은 훨씬 더 오래된 것으로 보이는데, 이것은 그것이 선사시대에 유럽에 들어 왔을지도 모른다는 것을 나타냅니다.[49]이 분류군은 중부 유럽과 동부[50] 유럽의 아슈케나지 유산의 개인들에게서 발견되고 유대인이 아닌 폴란드인들에게서는 덜 자주 발견되는 L2a1의 분파인 L2a1l2a와 구별됩니다.[51]L2a 계통은 아프리카 전역에 널리 퍼져 있으며, 결과적으로 이 계통의 기원은 확실하지 않습니다.[52]

하플로그룹 M1은 유럽에서도 낮은 주파수로 발견됩니다.하플로그룹 M1의 주파수는 0.[13]3%였습니다.하플로그룹 M1의 기원은 아직 확정적으로 밝혀지지 않았습니다.

선사시대의 에피소드가 지중해 유럽에서 사하라 사막 이남 지역의 존재에 주된 기여를 한 것으로 보입니다.[22]

하플로그룹 L 계통의 주파수

나라 지역 검사한 수 스터디 %
이탈리아 컨트리와이드 583 Brisighelli et al. (2012)[20] 1.20%
이탈리아 컨트리와이드 865 Boattini et al. (2013)[53] 0.00%
이탈리아 컨트리와이드 240 바발리니 외(2005)[54] 0.40%
이탈리아 토스카나 주 322 아킬리 외.(2007)[47] 1.86%
이탈리아 토스카나 주 49 플라자 외.(2003)[55] 2.00%
이탈리아 라듐 138 아킬리 외.(2007)[47] 2.90%
이탈리아 마르케 813 아킬리 외.(2007)[47] 0.98%
이탈리아 이탈리아 중부 83 플라자 외.(2003)[55] 1.20%
이탈리아 롬바르디아 주 177 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 피에몬테 주 169 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 사르데냐 주 258 Pardo et al. (2012)[56] 0.40%
이탈리아 사르데냐 주 73 플라자 외.(2003)[55] 2.80%
이탈리아 사르데냐 주 85 Sanna et al. (2011)[57] 0.00%
이탈리아 사르데냐 주 475 Fraumene C et al.(2003)[58] 0.00%
이탈리아 사르데냐 주 96 모렐리 외(1999) 0.00%
이탈리아 캄파니아 (남이탈리아) 313 아킬리 외.(2007)[47] 0.32%
이탈리아 바실리카타 (남이탈리아) 92 오토니 외.(2009)[48] 2.20%
이탈리아 아풀리아 & 칼라브리아 (남이탈리아) 226 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 이탈리아 남부 115 사르노 외 (2014)[39] 0.00%
이탈리아 이탈리아 남부 37 플라자 외.(2003)[55] 8.10%
이탈리아 시칠리아 섬 106 캘리 외.(2003) 0.94%
이탈리아 시칠리아 섬 105 아킬리 외.(2007)[47] 1.90%
이탈리아 시칠리아 섬 169 플라자 외.(2003)[55] 0.60%
이탈리아 시칠리아 섬 198 사르노 외 (2014)[39] 1.01%
이탈리아 시칠리아 섬 465 로마노 외.(2003)[59] 0.65%
남이베리아 스페인과 포르투갈 310 Casas et al.(2006)[45] 7.40%
스페인 컨트리와이드 312 알바레즈 외.(2007)[60] 2.90%
스페인 스페인 중부 50 플라자 외.(2003)[55] 4.00%
스페인 스페인 북서부 216 아킬리 외.(2007)[47] 3.70%
스페인 갈리시아 92 페레이라 외.(2005)[41] 3.30%
스페인 자모라 214 알바레즈 외(2010)[46] 4.70%
스페인 사야고 33 알바레즈 외(2010)[46] 18.18%
스페인 코르도바 108 Casas et al.(2006)[45] 8.30%
스페인 우엘바 135 에르난데스 외 (2014) 5.70%
스페인 카탈루냐 지방 101 알바레즈 이글레시아스 외 연구진(2009) 2.97%
스페인 발레아레스 제도 231 피코르넬 외.(2005)[61] 2.20%
스페인 카나리아 제도 300 브렘 외.(2003)[42] 6.60%
포르투갈 컨트리와이드 594 아킬리 외.(2007)[47] 6.90%
포르투갈 컨트리와이드 1429 Barral-Arca et al. (2016)[62] 6.16%
포르투갈 컨트리와이드 549 페레이라 외.(2005)[41] 5.83%
포르투갈 북쪽 100 Pereira et al. (2010)[63] 5.00%
포르투갈 중심 82 Pereira et al. (2010)[63] 9.70%
포르투갈 중심 82 플라자 외.(2003)[55] 6.10%
포르투갈 남쪽 195 브렘 외.(2003)[42] 11.30%
포르투갈 남쪽 303 아킬리 외.(2007)[47] 10.80%
포르투갈 코루체 160 Pereira et al. (2010)[63] 8.70%
포르투갈 파이아스 75 Pereira et al. (2010)[63] 3.90%
포르투갈 알카세르두살 50 Pereira et al. (2010)[63] 22.00%
포르투갈 아조레스 179 브렘 외.(2003)[42] 3.40%
포르투갈 마데이라 155 브렘 외.(2003)[42] 12.90%
포르투갈 마데이라 153 페르난데스 외.(2006)[64] 12.40%
그리스 크레타 섬 202 아킬리 외.(2007)[47] 0.99%
키프로스 키프로스 91 어윈 등.(2008)[65] 3.30%

혼합물 데이터를 포함하지만 클러스터 멤버쉽 계수는 포함하지 않은 분석에서는 광범위한 유럽 표본 배열, 즉 사하라 이남 아프리카의 영향이 거의 또는 전혀 없는 것으로 나타났습니다.알바니아인, 오스트리아인, 벨기에인, 보스니아인, 불가리아인, 크로아티아인, 키프로스인, 체코인, 덴마크인, 핀란드인, 프랑스인, 독일인, 그리스인, 헝가리인, 아일랜드인, 이탈리아인, 코소보인, 리투아니아인, 라트비아인, 마케도니아인, 네덜란드인, 노르웨이인, 폴란드인, 포르투갈인, 루마니아인, 러시아인, 스코틀랜드인, 세르비아인, 슬로베니아인, 스페인인, 스웨덴인, 스위스인(독일어, 프랑스인)이탈리아어), 우크라이나인, 영국인, 유고슬라비아인.[15]

북아프리카 출신으로 추정되는 하플로그룹 U6는 모자브족(28.2%)과 모리타니족(20%)[66]에 크게 분포합니다.다른 북서부 아프리카인들은 튀니지인들은 U6의 빈도가 4.2%에서 모로코 아랍인들은 8%에 이릅니다.[55]유럽에서 U6는 스페인과 포르투갈에서 가장 흔합니다.[67][55]

하플로그룹 U6 계열의 주파수

나라 지역 검사한 수 스터디 %
이탈리아 컨트리와이드 583 Brisighelli et al. (2012)[20] 0.8%
이탈리아 본토 411 플라자 외.(2003)[55] 0.0%
이탈리아 컨트리와이드 865 Boattini et al. (2013)[53] 0.35%
이탈리아 시칠리아 섬 169 플라자 외.(2003)[55] 0.6%
이탈리아 시칠리아 섬 106 Maca-Meyer 외.(2003).[67] 0.94%
이탈리아 라치오 52 바발리니 외(2005)[54] 5.8%
이탈리아 아브루초 (몰리세) 73 바발리니 외(2005)[54] 0%
이탈리아 캄파니아 주 48 바발리니 외(2005)[54] 0%
이탈리아 볼테라 (토스카니) 114 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 뮬로 (투스카니) 86 아킬리 외.(2007)[47] 1.20%
이탈리아 카센티노 (투스카니) 122 아킬리 외.(2007)[47] 0.80%
이탈리아 시칠리아 섬 105 아킬리 외.(2007)[47] 0.95%
이탈리아 라듐 138 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 롬바르디아 주 177 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 피에몬테 주 169 아킬리 외.(2007)[47] 0.00%
이탈리아 마르케 813 아킬리 외.(2007)[47] 0.25%
이탈리아 캄파니아 주 313 아킬리 외.(2007)[47] 1.28%
이탈리아 아풀리아칼라브리아 226 아킬리 외.(2007)[47] 1.33%
이탈리아 사르데냐 주 370 아킬리 외.(2007)[47] 0.27%
스페인 스페인 중부 50 플라자 외.(2003)[55] 2.0%
스페인 갈리시아 103 플라자 외.(2003)[55] 1.9%
스페인 갈리시아 135 Maca-Meyer 외.(2003)[67] 2.2%
스페인 카탈루냐 지방 118 Maca-Meyer 외.(2003)[67] 1.6%
스페인 우엘바 135 에르난데스 외 (2014)[68] 8.8%
스페인 마라가토스 49 Maca-Meyer 외.(2003)[67] 8.1%
스페인 카나리아 제도 300 브렘 외.(2003)[42] 14.0%
포르투갈 컨트리와이드 54 플라자 외.(2003)[55] 5.6%
포르투갈 북포르투갈 184 Maca-Meyer 외.(2003)[67] 4.3%
포르투갈 포르투갈 중부 161 브렘 외.(2003)[42] 1.9%
포르투갈 마데이라 155 브렘 외.(2003)[42] 3.9%
포르투갈 마데이라 153 페르난데스 외.(2006)[64] 3.3%
이베리아 스페인과 포르투갈 887 플라자 외.(2003)[55] 1.8%

GM 면역글로불린 다형

추가적인 연구들은 남유럽에서 하플로타입 GM*1,1723' 5*의 존재를 보여주었습니다.이 하플로타입은 사하라 이남 아프리카의 유전자 표지로 여겨지는데, 약 80%[69]의 빈도를 보입니다.반면, 지중해가 아닌 유럽인의 경우, 그 값은 약 0.3%입니다. 스페인에서 이 아프리카 하플로타입의 평균 수치는 2.4%로 거의 8배나 큽니다. (아직 낮은 수준이지만) 갈리시아에서는 4.5%로 최고치를 보여줍니다.[70]후엘바와 피레네 산맥의 아란 계곡에서도 약 4%의 가치가 발견되었습니다.[71]비록 일부 연구자들이 이베리아의 아프리카 흔적들을 이슬람 정복과 연관 지었지만, 이베리아에 GM*1,1723' 5* 하플로타입이 존재하는 것은 사실 아프리카로부터 판매된 노예의 유전자 도입을 통한 더 최근의 과정뿐만 아니라 더 고대의 과정들 때문일 수도 있습니다.[70]

시칠리아에서는 북아프리카의 하플로타입 Gm 5*;1;17;Valedolmo에서 1.56%, Alia에서 5.5%까지 분포합니다.[72]그 가설은 이 하플로타입의 존재가 북아프리카 사람들과의 과거 접촉을 암시한다는 것입니다.아프리카 표식의 도입은 기원전 2천년 말 페니키아의 식민지화 또는 더 최근의 아랍 정복(서기 8-9세기) 때문일 수 있습니다.

고생물학

중동의 농부들이 유럽으로 이주한 것은 오늘날의 유럽인들의 유전적 프로필에 상당한 영향을 미친 것으로 여겨집니다.몇몇 최근의 연구들은 유럽, 중동, 그리고 아프리카의 고고학적인 증거와 함께 현재의 유전자 데이터를 확증하는 것에 초점을 맞추고 있습니다.[30]약 1만 2천 년 전에 존재했던 나투피아 문화는 일반적으로 유럽과 북아프리카 신석기의 근원으로 여겨지기 때문에 다양한 고고학적 조사의 대상이 되어 왔습니다.

한 가설에 따르면, 나투피아 문화는 (1) 레반트족에 토착한 문화인 케바란과 (2) 북아프리카 †에서 레반트족에 유입된 문화인 무샤비아의 두 가지 석기 시대 문화의 혼합으로부터 생겨났습니다.나일강 계곡에 있는 무샤비아 산업체가 있는 고고학 유적지들이 레반트 †에 있는 유적지들보다 먼저 존재한다는 점에서 무샤비아 문화가 아프리카에서 기원했다는 의견이 제기되고 있습니다.그리고 나서 무샤브인들은 나일강 삼각주에서 시나이강으로 기술을 가지고 †로 이주했을 것입니다.북동 아프리카의 인구 과잉은 나투피안 적응의 발전에 기여했고, 그 결과 농업이 새로운 생계 수단이 되었습니다.[9]

나투피안 문화의 인간 유해 분석 결과, 나투피안 표본에서 사하라 사막 이남 지역의 영향이 있었다는 증거가 있습니다.[7]이러한 영향은 근동에서 온 신석기 시대 농부들의 교배로 인해 희석되었을 것입니다. 유럽의 토착 식량 부족과 관련이 있습니다.사하라 이남 지역의 영향은 나투피안 표본에서 검출된 E1b1b 계통이 북동 아프리카에서 레반트로 이동한 후 유럽으로 이동하는 것입니다.[73]

오늘날 북부 이스라엘의 나투피안 해골 유해에 대한 고대 DNA 분석에 따르면, 나투피안은 사실 사하라 사막 이남의 아프리카인들과 뚜렷한 유전적 친화력을 공유하지 않았습니다.[27]오늘날 북아프리카인들은 대부분의 조상들이 유라시아에서 이주한 덕분에 오늘날의 북아프리카인들을 참고로 하여 나투피아인들의 초기 북아프리카인들에 대한 친화력을 시험할 수 없었습니다.[27][74]Natufians는 Y-DNA(부) 하플로그룹 E1b1b2(xE1b1b1b2a, E1b1b1b2b)(2/5; 40%), CT(2/5; 40%) 및 E1b1(xE1b1a1, E1b1b1b1b1)(1/5; 20%)를 옮겼습니다.[27][75]이들 나투피안은 Basal Yurasia (BE) 성분의 약 50%, Western Yurasia Unknown Hunter Gather (UHG) 성분의 약 50%를 상염색체 DNA로 가지고 있었습니다.그러나, 그들은 유럽 사람들에게 기여했던 북부 아나톨리아인의 개체수와는 약간 달랐는데, 그들은 서부 수렵채집인(WHG)의 혈통이 더 높았습니다.나투피안은 자그로스 산맥 출신의 신석기 이란 농부들과 유전적으로 강하게[76] 차별화되어 있으며, 기초유라시아인과 고대 북유라시아인의 62%를 차지하고 있습니다.이것은 나투피안과 자그로스 두 농부 모두 지역 수렵채집꾼의 다른 개체군의 후손이기 [77][78][79]때문에 다른 종류의 바질유라시아인들이 나투피안과 자그로스 농부들에게 기여했음을 시사할 수 있습니다.나투피안, 다른 신석기 레반트족, 코카서스 사냥꾼, 아나톨리아인 그리고 이란인 농부들 사이의 짝짓기는 중동의 후기 인구들 사이에서 유전적인 변이성을 감소시킨 것으로 여겨집니다.과학자들은 레반틴의 초기 농부들이 동아프리카로 남쪽으로 퍼져 나갔을 가능성이 있다고 제안합니다. 그들은 서유라시아와 기저유라시아의 조상들이 나중에 북아프리카에 도착한 것과는 별개의 요소들을 가지고 왔습니다.

†무샤브 산업은 현재 리산 호수 지역의 이전 석기 산업에서 레반트 지역에서 시작된 것으로 알려져 있습니다.[80]머샤비아 산업은 원래 아프리카에서 시작된 것으로 여겨졌는데, 그 이유는 마이크로부린 기술이 레반트 동부에서 아직 많이 오래된 것으로 알려져 있지 않았기 때문입니다.[81]현재 14,700년 전에 발생한 아프리카의 이주와 관련된 산업은 알려져 있지 않지만,[1] 그것은 의심할 여지 없이 스텝/사막 기후라는 빈약한 자원으로 인구 증가를 수용하지 못했을 네게브와 시나이에 인구 증가를 초래했습니다.[9]이주 당시 레반트에서 알려진 모든 문화들이 레반트에서 비롯되었고 고고학적인 문화가 그것과 연관될 수 없기 때문에, 시작할 때 레반트 문화에 동화가 있었을 것인데, 아마도 14,700년 전에 시나이에 존재했던 라몬인일 것입니다.[82]

참고 항목

메모들

  1. ^ 아프리카계 미국인(14.3%)과 멕시코인(43.2%), 유럽인(65.5%), 남아시아인의 동아시아 제휴(27%)와 낮은 수준의 아프리카 혼화(2.8-10)와 같은 성 및 상염색체 마커를 사용하여 이전에 설명한 것과 유사한 배분 패턴을 관찰했습니다.8%)는 다양한 유라시아 인구 사이에서 YE3b 하플로그룹의 분포를 반영합니다.[16]
  2. ^ 최근 E3b는 아프리카 동부에서 기원하여 플라이스토세 말기에 근동과 북부 아프리카로 확장된 것으로 제안되고 있습니다.E3b 계통은 신석기 시대의 확장기에 이주 농부들에 의해 근동에서 남유럽으로 유입되었을 것입니다.[1]
  3. ^ M35/M215 변이를 가진 III군을 거느린 중석기 시대의 개체군은 사하라 이남에서 북아프리카와 레반트까지 북쪽으로 확장되었습니다.신석기 시대와 이후 유럽으로 확산된 레반틴 농부들은 M172 및 M201 돌연변이를 특징으로 하는 VI 그룹 계통의 클러스터와 함께 이러한 아프리카 III 그룹 M35/M215 계통을 운반했습니다.[29]

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