아벨리사우루스과
Abelisauridae아벨리사우루스류 | |
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아우카사우루스의 골격 재건 | |
과학적 분류 ![]() | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
Clade: | 공룡목 |
Clade: | 사우리샤 |
Clade: | 수각류 |
Clade: | †아벨리사우리아속 |
패밀리: | †아벨리사우루스과 Bonapart & Novas, 1985 |
모식종 | |
†아벨리사우루스코마후엔시스 Bonapart & Novas, 1985 | |
서브그룹 | |
아벨리사우루스과(Abelisauridae)는 각룡류 수각류 공룡의 과이다.아벨리사우루스류는 백악기 동안 고대 남부 초대륙 곤드와나에서 번성했고, 오늘날 그들의 화석 유적은 인도 아대륙과 마다가스카르 섬뿐만 아니라 아프리카와 남아메리카의 현대 대륙에서 발견된다.고립된 이빨은 포르투갈 [2]쥐라기 후기에 발견되었고,[1] 백악기 후기의 타라스코사우루스와 아르코베나토르는 프랑스에서 발견되었다.아벨리사우루스류는 쥐라기 초기 화석 기록에서 처음 등장하며 최소 2개 속(모로칸 체나니사우루스, 마다가스카 마중가사우루스)이 6600만년 [3]전 중생대 말까지 생존했다.
대부분의 수각류처럼 아벨리사우루스류는 육식성 쌍족보행이었다.그들은 땅딸막한 뒷다리와 두개골의 광범위한 장식과 홈과 구덩이가 특징이었다.카르노타우루스와 같은 많은 아벨리사우루스류에서, 앞다리는 흔적이고, 두개골은 더 짧고, 뼈의 볏은 눈 위로 자란다.알려진 아벨리사우루스과 동물 대부분은 코에서 꼬리 끝까지 길이가 5~9m(17~30피트)였을 것이며, 아프리카 케냐의 북서부 투르카나에서 아직 이름이 밝혀지지 않은 새로운 표본은 길이가 11-12m(36~39피트)[4]에 이를 수 있다.잘 알려지기 전에, 단편적인 아벨리사우루스류 [5]유골들은 때때로 남아메리카 티라노사우루스류일 가능성이 있는 것으로 오인되었다.
묘사
아벨리사우루스과 뒷다리는 보다 전형적인 세라토사우루스과로, 아스트라갈루스와 발꿈치뼈(상부 발목뼈)가 서로와 정강이뼈에 융합되어 경골(tibiotarsus)을 형성했다.정강이뼈가 대퇴골보다 짧아서 뒷다리에 살이 쪘다.기능하는 세 자리(두 번째, 세 번째, 네 번째)는 발에 있었지만 첫 번째 자리(홀럭스)는 [6]땅에 닿지 않았습니다.
해골
두개골의 비율은 다양했지만, 아벨리사우루스과 두개골은 일반적으로 매우 높고 길이가 매우 짧았다.예를 들어 카르노타우루스에서는 두개골의 높이가 거의 길었다.아벨리사우루스과의 전악골은 매우 높았고, 그래서 코의 앞부분은 다른 [4]수각류에서 볼 수 있는 것처럼 가늘어지지 않고 뭉툭했다.
두 개의 두개골, 즉 누골과 안와 후골은 앞과 뒤에서 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와 안와눈은 카르노타우루스에서는 약간 바깥쪽으로 기울어진 위쪽 칸에 위치했을 것이고, 아마도 어느 정도의 양안시력을 제공했을 것이다.누와 후안와 또한 눈구멍 위에서 만나 [4]눈 위에 융기 또는 이마를 형성합니다.
조각은 많은 두개골에서 긴 홈, 구덩이, 그리고 돌기의 형태로 보입니다.다른 세라토사우루스처럼 두개골 지붕의 앞부분 뼈는 함께 융합되었다.카르노타우린류는 보통 두개골에서 뼈로 돌출된 돌기를 가지고 있었다.카르노타우루스는 두 개의 뚜렷한 뿔이 눈 위로 돌출되어 있는 반면, 가까운 친척인 아우카사우루스는 같은 영역에서 작은 돌기를 가지고 있었다.Majungasaurus와 Rajasaurus는 두개골에서 위로 돌출된 하나의 뼈 모양의 뿔 또는 돔을 가지고 있었다.이 돌기들은 많은 현대 동물들의 뿔처럼 종 인식이나 [6][7][8]위협을 위해 전시되었을지도 모른다.아르코베네이터에서는 후안와(그리고 아마도 누관)의 등쪽 가장자리가 배측으로 두꺼워져 두개골 [1]지붕의 높이 위로 솟아오른 강하고 융기 있는 뼈 모양의 눈썹 능선을 형성합니다.아마도 이 융기된 눈썹 능선은 디스플레이에 각질 또는 비늘 구조를 지원했을 것이다.
앞다리와 손
아벨리사우루스과 앞다리에 대한 데이터는 Eoabelisaurus와 카르노타우루스 Aucasaurus, 카르노타우루스, 그리고 Majungasaurus에서 알려져 있다.모두 작은 앞다리를 가지고 있었는데,[10] 그것은 흔적으로 보인다.전완(반경과 척골)의 뼈는 카르노타우루스에서는 상완(상완골) 길이의 25%, 아우카사우루스에서는 33%에 불과했다.팔 전체를 똑바로 잡고 팔꿈치 관절은 움직이지 [10]않았다.
케라토사우루스의 전형적인 손처럼 아벨리사우루스과의 손은 네 개의 기본 자릿수를 가지고 있었지만 유사성은 거기서 끝난다.손목뼈는 존재하지 않았으며, 4개의 손바닥뼈(중족골)가 전완에 직접 부착되어 있었다.첫 번째 또는 네 번째 자리에는 지골(손가락뼈)이 없고 두 번째 자리에는 1개, 세 번째 자리에는 2개만 있었습니다.이 두 개의 외부 손가락은 매우 짧고 움직이지 않았다.수동 발톱은 Eoabelisaurus에서는 매우 작았고 카르노타우루스류에는 [10]전혀 없었다.
노아사우루스와 세라토사우루스와 같은 더 원시적인 친척들은 손가락과 [11]발톱을 가진 더 길고, 움직일 수 있는 팔을 가지고 있었다.고생물학자 알렉산더 오바르가스는 그룹에서 전족으로 진화하는 주된 이유는 유전적인 결함 때문이라고 제안했다; 전족발달을 [12]조절하는 두 유전자인 HOXA11과 HOXD11의 기능 상실이다.
분배

비록 초기 abelisaurid 유골은 중세 쥬라기 아르헨티나의(그 종으로 분류되 Eoabelisaurus mefi)과 가능한 마다가스카르(이름이 밝혀지지 않은 종의 단편적인 유해)으로 알려져 있다고 Abelisauroids은 일반적으로 백악기 단체로,;[13][14]가능한 abelisaurid 남아 있( 떨어진 왼쪽 경골, 오른쪽 대퇴골과 오른쪽이 간주된다.bia)were는 [15]탄자니아의 쥐라기 후기 텐다구루 침대에서도 발견되었다.아벨리사우루스족의 유적은 한 때 곤드와나 대륙을 이루었던 남부 대륙에서 주로 알려져 있다.1985년에 처음 기술되었을 때, 카르노타우루스와 아벨리사우루스 둘 다 남미 백악기 후기의 것으로 알려져 있었다.아벨리사우루스족은 백악기 후기 인도(인도수쿠스와 라자사우루스)와 마다가스카르(마중가사우루스)에 위치해 백악기의 대부분과 밀접하게 연관되어 있었다.아프리카 대륙에서 온 아벨리사우루스류가 없다는 것은 [16]약 1억 년 전 아프리카가 곤드와나에서 분리된 이후 진화했음을 보여주는 것으로 여겨졌다.하지만, 북아프리카의 백악기 중엽에서 루곱스와 다른 아벨리사우루스과 물질들이 발견된 것은 이 [17][18]가설을 반증했다.중크레타기 아벨리사우루스류도 현재 남아메리카에서 알려져 [19][20][21]곤드와나가 해체되기 전에 존재했다는 것을 보여준다.2014년, 프랑스 남부에서 온 Arcovenator escotae에 대한 설명은 유럽에 아벨리사우르드가 존재한다는 최초의 명백한 증거를 제공했다.아르코베나토르는 마다가스카르 마중가사우루스, 인도 아벨리사우루스류와는 매우 유사하지만 남미 형태와는 다르다.아르코베나토르, 마중가사우루스,[1] 인디언이 새로운 분지군인 마중가사우루스아과로 합쳐져 있다.
분류

고생물학자 호세 보나파트와 페르난도 노바스는 1985년 아벨리사우루스를 묘사하면서 아벨리사우루스과라는 이름을 만들었다.이 이름은 아벨리사우루스를 발견한 로베르토 아벨의 성씨와 도마뱀을 뜻하는 그리스어 αααγοδ(사우로스)에서 유래했다.매우 일반적인 접미사 -idae는 보통 동물학적 가족 이름에 적용되며 그리스 접미사 -αα(-idai)에서 파생되었으며, 이는 복수 [22]명사를 나타냅니다.
아벨리사우루스과(Abelisauridae)는 케라토사우루스아목과 노아사우루스과(Noasauridae)를 포함하는 아벨리사우루스아목(Abelisauroidea)에 속하는 분류 체계이다.그것은 계통분류학에서 몇 가지 정의를 가지고 있다.그것은 원래 아벨리사우루스, 카르노타우루스, 그들의 공통 조상, 그리고 그 모든 [23][24]후손들을 포함하는 노드 기반 분류군으로 정의되었다.
나중에, 그것은 노아사우루스보다 아벨리사우루스([8]또는 더 완전한 카르노타우루스)와 더 가까운 모든 동물들을 포함하여 줄기 기반 분류군으로 재정의되었다.노드 기반 정의에는 Abelisaurus보다 기초적이고 줄기 기반 [25]정의에 포함될 것으로 생각되는 Lugops 또는 Ilokelesia와 같은 동물은 포함되지 않는다.아벨리사우루스과에는 카르노타우루스아과가 있으며 카르노타우루스과에는 아우카사우루스와 카르노타우루스가 [17]결합되어 있다.
완전한 골격은 가장 진보된 아벨리사우루스과(카르노타우루스, 아우카사우루스 등)에 대해서만 기술되어 골격의 특징을 전체적으로 정의하는 것을 더욱 어렵게 만들었다.하지만, 대부분은 적어도 일부 두개골로부터 알려져 있기 때문에, 알려진 공통적인 특징들은 [6]주로 두개골에서 나온다.많은 아벨리사우루스과 두개골의 특징들은 카르카로돈토사우루스과와 공유된다.아벨리사우루스과 공룡이 남아메리카에서 카르카로돈토사우루스과 공룡을 대체한 것으로 보이는 것과 함께, 이러한 공통적인 특징들은 두 그룹이 관련이 [23]있다는 것을 암시해 왔다.그러나 분지학적 분석에서 이러한 관계를 발견한 적은 없으며, 두개골 이외에 아벨리사우루스류와 카르카로돈토사우루스류는 매우 달라 각각 [6]세라토사우루스류와 알로사우루스류와 더 유사하다.
계통발생학

아래는 Tortosa 등(2014)이 Arcovenator 및 새로운 아과 Majungasaurinae를 [1]기술하면서 생성한 분해도이다.
아벨리사우루스과 |
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Ilokelesia는 원래 아벨리사우루아상과 [19]자매 집단으로 묘사되었다.그러나 세레노는 노아사우루스류보다 아벨리사우루스에 잠정적으로 더 가까이 두었으며, 이는 최근의 여러 [6][20][26]분석과 일치하는 결과이다.줄기 기반 정의를 사용하는 경우, Ilokelesia와 Lugops는 기초 아벨리사우루스과이다.그러나 이들은 아벨리사우루스보다 더 기초적이기 때문에 노드 기반 정의를 채택하면 아벨리사우루스과 밖에 있다.에크리시나토사우루스도 2004년에 출판되었기 때문에 세레노의 분석에는 포함되지 않았다.그러나 Jorge Calvo와 동료들에 의해 수행된 독립적인 분석 결과, 그것은 아벨리사우루스류인 [20]것으로 나타났다.
몇몇 과학자들은 아르헨티나에서 온 크세노타사우루스와 인도의 콤프수쿠스를 기저 아벨리사우루스과로 [27][28]포함시키고, 다른 과학자들은 아벨리사우루스상과 [29]밖에 있는 것으로 간주한다.프랑스인 Terminalaurus와 Tarascosaurus는 아벨리사우루스과라고도 불리지만 둘 다 단편적이고 더 기초적인 세라토사우루스과일 [6]수 있다.

2008년 스코르피오베네이터에 대한 설명과 함께 카날레 외 연구진은 남미 아벨리사우루스류에 초점을 맞춘 또 다른 계통발생학적 분석을 발표했다.그들의 결과에서, 그들은 일로켈레시아(아벨리사우루스 제외)를 포함한 모든 남미 형태가 카르노타우린류의 하위 분류군으로서 함께 그룹화되어 브라키로스트라라고 이름 [30]붙여진 것을 발견했다.같은 해에 매튜 T. Carrano와 Scott D.샘슨은 케라토사우루스류에 [31]대한 새로운 대규모 계통발생학적 분석을 발표했다.Diego Pol과 Oliver W. M. Rauhut(2012)은 Eoabelisaurus에 대한 설명을 통해 이러한 분석을 결합하고 10n개의 새로운 문자를 추가했다.다음 분해도 [32]분석 결과는 다음과 같습니다.
케라토사우루스속 |
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속 연대표 |
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고생물학
먹이 주기
아르헨티나 알렌 층의 티타노사우루스 뼈 속에서 발견된 화석 이빨은 아벨리사우루스과 공룡이 티타노사우루스를 [33]먹이로 삼았거나 최소한 잡아먹었다는 것을 암시한다.
온토제네이션과 성장
아벨리사우루스과 마중가사우루스에 대한 연구는 이 공룡이 다른 수각류보다 훨씬 느리게 성장하는 공룡이었다는 것을 보여주며, 성체 크기에 도달하는 데 거의 20년이 걸렸다는 것을 보여준다.다른 아벨리사우루스과 속들에 대한 유사한 연구는 이 느린 성숙이 아벨리사우루스과 [34]전체의 공통된 특성이었을 수 있다는 것을 보여준다.
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