볼티모어 분류

Baltimore classification
각 볼티모어 그룹이 mRNA를 합성하기 위해 통과하는 "경로"의 그림입니다.

볼티모어 분류는 메신저 RNA(mRNA) 합성 방식에 따라 바이러스를 분류하는 데 사용되는 시스템이다.바이러스를 mRNA 생성 방식에 따라 조직화함으로써 동일한 행동을 하는 바이러스를 다른 그룹으로 연구할 수 있다.바이러스 게놈이 디옥시리보핵산(DNA) 또는 리보핵산(RNA)으로 구성되었는지, 게놈이 단가닥인지 이중가닥인지, 단일가닥 RNA 게놈의 감각이 양성인지 음성인지를 고려하는 7개의 볼티모어 그룹이 기술되어 있다.

볼티모어 분류는 또한 게놈 복제 방법과 밀접하게 일치하므로 볼티모어 분류는 전사 및 복제를 위해 바이러스를 함께 분류하는 데 유용합니다.바이러스와 관련된 특정 피사체는 mRNA의 특정 형식의 번역이나 다른 유형의 바이러스의 호스트 범위 등 여러 특정 볼티모어 그룹과 관련되어 있습니다.바이러스 게놈을 저장하는 바이러스 캡시드의 형태와 바이러스의 진화력 같은 구조적 특성은 볼티모어 그룹과 반드시 관련이 있는 것은 아니다.

볼티모어 분류는 1971년 바이러스학자 데이비드 볼티모어에 의해 만들어졌다.그 이후 바이러스학자들 사이에서는 진화 역사에 기초한 표준 바이러스 분류법과 함께 볼티모어 분류법을 사용하는 것이 보편화됐다.2018년과 2019년에는 특정 집단이 공통 조상의 후손이라는 증거에 따라 볼티모어 분류가 바이러스 분류에 부분적으로 통합되었다.다양한 왕국, 왕국, 그리고 필라는 이제 특정 볼티모어 그룹에 해당합니다.

개요

볼티모어 분류는 mRNA 합성 방식에 따라 바이러스를 그룹화합니다.이와 직접적으로 관련된 특징들은 게놈이 디옥시리보핵산(DNA) 또는 리보핵산(RNA)으로 만들어졌는지 여부, 단일 또는 이중 가닥이 될 수 있는 게놈의 고립성, 그리고 양성 또는 음성인 단일 가닥 게놈의 감각을 포함한다.볼티모어 분류의 주요 장점은 앞서 말한 특성에 따라 바이러스를 분류함으로써 동일한 행동을 하는 바이러스를 별개의 그룹으로 연구할 수 있다는 것이다.로마 숫자로 번호가 매겨진 7개의 볼티모어 그룹이 아래에 [1]나열되어 있습니다.

  • 그룹 I: 이중사슬 DNA 바이러스
  • 그룹 II: 단가닥 DNA 바이러스
  • 그룹 III: 이중가닥 RNA 바이러스
  • 그룹 IV: 양성 감지 단가닥 RNA 바이러스
  • 그룹 V: 음의 단가닥 RNA 바이러스
  • 그룹 VI: DNA 중간체를 가진 단가닥 RNA 바이러스
  • 그룹 VII: 생명주기 중에 RNA 중간체를 가진 이중사슬 DNA 바이러스

볼티모어의 분류는 주로 바이러스 게놈의 전사에 기초하고 있으며, 각 그룹 내의 바이러스들은 일반적으로 mRNA 합성이 일어나는 방식을 공유한다.볼티모어 분류의 직접적인 초점은 아니지만, 그룹은 각 그룹의 바이러스 또한 일반적으로 바이러스 [2][3]게놈을 복제하는 동일한 메커니즘을 가지도록 구성되어 있습니다.이러한 이유로 볼티모어 분류는 바이러스 라이프 사이클의 전사 및 복제 부분에 대한 통찰력을 제공합니다.바이러스 캡시드의 모양과 캡시드를 둘러싼 지질막인 바이러스 외피의 존재와 같은 바이러스 입자의 구조적 특성은 볼티모어 그룹과 직접적인 관련이 없으며, 이들 그룹이 반드시 진화 역사에 [1]기초한 유전적 관계를 보여주지도 않는다.

볼티모어 분류에 따른 7개 바이러스 그룹 시각화

분류

DNA바이러스

주요 기사: DNA 바이러스

DNA 바이러스는 디옥시리보핵산(DNA)으로 만들어진 게놈을 가지고 있으며 두 그룹으로 구성되어 있다: 이중사슬 DNA(dsDNA) 바이러스와 단일사슬 DNA 바이러스.이들은 4개의 다른 영역에 할당됩니다.아드나비리아, 듀폴로드나비리아, 모노드나비리아, 바리드나비리아.많은 사람들이 아직 왕국에 배정되지 않았다.

그룹 I: 이중사슬 DNA 바이러스

다음 항목도 참조하십시오.아드나비리아, 듀폴로드나비리아, 바리드나비리아

첫 번째 볼티모어 그룹은 이중가닥 DNA(dsDNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함하고 있다.모든 dsDNA 바이러스는 3단계로 mRNA를 합성한다.첫째, 전사 시작 복합체는 전사가 시작되는 부위의 상류 DNA에 결합함으로써 숙주 RNA 중합효소의 신병을 가능하게 한다.둘째, RNA 중합효소가 도입되면 mRNA 가닥을 합성하기 위한 템플릿으로 음의 가닥을 이용한다.셋째, RNA 중합효소는 폴리아데닐화 [4][5][6]부위와 같은 특정 신호에 도달하면 전사를 종료한다.

dsDNA 바이러스는 게놈을 복제하기 위해 몇 가지 메커니즘을 사용합니다.레플리케이션의 발신기지 사이트에 2개의 레플리케이션 포크가 확립되어 서로 반대 방향으로 이동하는 쌍방향 레플리케이션이 널리 [7]사용되고 있습니다.원형 게놈 주위를 순환하면서 선형 가닥을 생성하는 롤링 서클 메커니즘도 일반적이다.[8]일부 dsDNA 바이러스는 템플릿 스트랜드로부터 1개의 스트랜드를 합성하고, 그 후 이전에 합성한 스트랜드로부터 상보적인 스트랜드를 합성해 dsDNA [9]게놈을 형성하는 스트랜드 치환법을 사용한다.마지막으로, 일부 dsDNA 바이러스는 숙주 세포의 DNA에 있는 바이러스 게놈이 숙주 [10]게놈의 다른 부분으로 복제되는 복제 전위라고 불리는 과정의 일부로 복제된다.

DsDNA 바이러스들이 핵 안에 복제할 수 있는 사이에 있으며, 같은 상대적으로 숙주 세포 조직에 대한 전사와 복제를 위한며, 그들의 경우 설립하거나 전사와 복제의 실천들은 자기들의 발전해 왔다는 세포의 복제 의존하고 있는 나눌 수 있다.[3]dsDNA 바이러스 또한 흔히 있다.Duplodnavirales 영역의 구성원을 지칭하는 꼬리 dsDNA 바이러스와 꼬리 없는 또는 꼬리 없는 varidnavirales [11][12]영역의 dsDNA 바이러스로 구분됩니다.

dsDNA 바이러스는 4가지 영역 중 3가지 영역으로 분류되며 영역에 할당되지 않은 많은 분류군이 포함됩니다.

그룹 II: 단가닥 DNA 바이러스

개 파보바이러스는 ssDNA 바이러스이다.
다음 항목도 참조하십시오.모노나비리아속

두 번째 볼티모어 그룹은 단일 가닥 DNA(ssDNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함하고 있다. ssDNA 바이러스는 dsDNA 바이러스와 같은 전사 방식을 가지고 있다.그러나 게놈은 단사슬이기 때문에 숙주세포에 들어가면 DNA 중합효소에 의해 먼저 이중사슬 형태로 만들어지며, 그 후 이중사슬 형태로 mRNA를 합성한다.이중가닥 형태의 ssDNA 바이러스는 세포 진입 직후 또는 바이러스 [16][17]게놈 복제의 결과로 생성될 수 있다.진핵생물 ssDNA 바이러스는 [3][18]핵에서 복제된다.

대부분의 ssDNA 바이러스는 롤링 서클 리플리케이션(RCR)을 통해 복제되는 원형 게놈을 포함하고 있다.ssDNA RCR은 양성 가닥과 결합 및 절단되는 핵산가수분해효소에 의해 시작되어 DNA 중합효소가 복제용 템플릿으로 음성 가닥을 사용할 수 있다.복제는 양성 가닥의 3µ 말단을 연장함으로써 게놈 주위의 루프로 진행되어 이전의 양성 가닥을 치환하고, 엔도핵산가수분해효소는 다시 양성 가닥을 절단하여 원형 루프로 결합된 독립형 게놈을 생성한다.새로운 ssDNA는 바이러스온으로 포장되거나 DNA 중합효소에 의해 복제되어 복제 [16][19]사이클의 전사 또는 지속을 위한 이중 가닥 형태를 형성할 수 있다.

파보바이러스는 RCR과 비슷한 RHR을 통해 복제되는 선형 ssDNA 게놈을 포함하고 있다. 파보바이러스의 게놈은 복제 중 DNA 합성의 방향을 바꿔 게놈의 양 끝에 헤어핀 루프가 있어 수많은 복제품을 만들어낸다.유전체의 연속적인 과정을 거칩니다.그 후 개별 게놈은 바이러스 핵산가수분해효소에 의해 이 분자로부터 제거된다.파르보바이러스의 경우,[19][20] 양성 또는 음성 감지 가닥이 바이러스마다 다른 캡시드로 패키지될 수 있습니다.

거의 모든 ssDNA 바이러스는 양성 게놈을 가지고 있지만, 몇 가지 예외와 특징이 존재한다.아넬로바이러스과(Anelloviridae)는 ssDNA 중 유일하게 [18]음감각 게놈이 원형이다.앞서 언급한 바와 같이 파르보바이러스는 양성 또는 음성의 감각 가닥을 비리온으로 [17]포장할 수 있습니다.마지막으로, 바이너바이러스는 양 및 음의 선형 [18][21]가닥을 모두 패키지화한다.어쨌든 ssDNA 바이러스의 감각은 ssRNA 바이러스와 달리 모든 ssDNA 바이러스 게놈은 전사 [2]및 복제 전에 dsDNA 형태로 전환되기 때문에 ssDNA 바이러스를 두 그룹으로 분리하기에는 충분하지 않다.

ssDNA 바이러스는 다음 4가지 영역 중 하나로 분류되며 영역에 할당되지 않은 여러 패밀리가 포함됩니다.

  • 모노드나비리아는 파포바비리세테스의 바이러스를 제외한 모든 구성원이 ssDNA [14]바이러스입니다.
  • 미지정 아넬로바이러스과와 스피라바이러스과는 [14]ssDNA 바이러스과이다.
  • 핀레이크바이러스과의 바이러스는 ssDNA 게놈을 포함하고 있다.핀레이크바이러스과는 왕국에 배정되지 않았지만 바리드나비리아의 [12]제안된 구성원이다.

RNA바이러스

주요 기사:오르토나비래 및 RNA바이러스

RNA 바이러스는 리보핵산(RNA)으로 만들어진 게놈을 가지고 있으며, 세 그룹으로 구성되어 있다: 이중 가닥 RNA 바이러스, 양성 감각 단일 가닥 RNA 바이러스(+ssRNA), 음성 감각 단일 가닥 RNA 바이러스(-SSRNA)이다.RNA 바이러스의 대부분은 리보비리아 영역의 Orthornavirae 왕국에 분류된다.일반적으로 비로이드 및 기타 서브바이러스제는 예외입니다.D형 간염 바이러스와 같은 후자의 범주 중 일부는 리보자비리아 영역으로 분류된다.

그룹 III: 이중가닥 RNA 바이러스

로타바이러스는 dsRNA 바이러스입니다.

세 번째 볼티모어 그룹은 이중가닥 RNA(dsRNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함하고 있다.dsRNA 게놈은 숙주세포에 들어간 후 바이러스 RNA의존성 RNA중합효소(RdRp)에 의해 음의 가닥에서 mRNA로 전사된다.mRNA는 번역 또는 복제에 사용할 수 있습니다.단가닥 mRNA가 복제되어 dsRNA 게놈을 형성한다.게놈의 5인치 끝은 발가벗겨져 있거나, 뚜껑이 있거나, 바이러스 [22][23]단백질에 공유 결합되어 있을 수 있습니다.

dsRNA는 세포에 의해 만들어진 분자가 아니기 때문에 세포 생명은 바이러스 dsRNA를 검출하고 비활성화하기 위해 항바이러스 시스템을 진화시켰다.이에 대항하기 위해 다수의 dsRNA 게놈을 [22][23][24]캡시드 내부에 구축함으로써 숙주세포 세포질 내부의 검출을 회피하고 mRNA를 캡시드에서 강제로 꺼내 성숙한 캡시드에서 자손 캡시드로 변환한다.dsRNA 바이러스는 일반적으로 캡시드를 가지고 있지만, Amalgaviridae와 Endornaviridae 계열의 바이러스는 바이러스 이온을 형성하는 것이 관찰되지 않아 캡시드가 없는 것으로 보인다.또한 엔도르나바이러스는 다른 RNA 바이러스와 달리 단일의 긴 개방 읽기 프레임(ORF) 또는 번역 가능한 부분과 양성 [24]가닥의 5µ 영역에 부위 특이적 흠집을 가지고 있다는 점에서 특이하다.

dsRNA 바이러스는 리보비리아 [25]왕국 Orthornavirae 내에서 2개의 Phyla로 분류됩니다.

그룹 IV: 양성 감지 단가닥 RNA 바이러스

코로나바이러스는 +ssRNA 바이러스입니다.

네 번째 볼티모어 그룹은 양성 감각의 단가닥 RNA(+ssRNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함하고 있다.+ssRNA 바이러스의 경우 게놈이 mRNA로 기능하기 때문에 번역에 전사가 필요하지 않습니다.+ssRNA 바이러스는 또한 중간 dsRNA 게놈의 음의 감각 가닥으로부터 게놈의 양의 감각 복사본을 생성합니다.복제된 RNA도 mRNA이기 때문에 이는 전사 과정과 복제 과정으로 모두 작용합니다.5' 말단은 나체, 캡 또는 바이러스 단백질에 공유 결합될 수 있으며, 3' 말단은 나체 또는 폴리아데닐화 [26][27][28]될 수 있다.

많은 +ssRNA 바이러스는 게놈의 일부만 전사될 수 있다.전형적으로 서브게놈 RNA(sgRNA) 가닥은 감염의 중간 및 후기에 필요한 구조 및 이동 단백질의 번역을 위해 사용된다.sgRNA 전사는 5' 말단이 아닌 게놈 내에서 RNA 합성을 시작함, 게놈의 특정 배열에서 RNA 합성을 중지함, 또는 b의 일부로서 일어날 수 있다.o번째 선행 방법, sgRNA 가닥에 부착된 바이러스 RNA의 리더 염기서열을 합성하는 방법.sgRNA 합성에는 복제가 필요하기 때문에 항상 RdRp가 먼저 [27][28][29]변환됩니다.

바이러스 게놈을 복제하는 과정이 중간 dsRNA 분자를 생성하기 때문에 +ssRNA 바이러스는 숙주 세포의 면역 체계에 의해 표적이 될 수 있습니다.검출을 피하기 위해 +ssRNA 바이러스는 복제 공장으로 사용되는 막 관련 소포에서 복제됩니다.거기서 mRNA일 수 있는 바이러스 +ssRNA만이 세포의 [26][27]주요 세포질 영역으로 들어간다.

+ssRNA 바이러스는 다중 성숙한 단백질을 형성하기 위해 분해되는 폴리프로틴을 코드하는 폴리시스토닉 mRNA를 가진 바이러스와 하위 유전자 mRNA를 생산하여 2회 이상의 [3][30]번역을 거친 바이러스로 나눌 수 있습니다.+ssRNA 바이러스는 리보비리아 [25]영역에 있는 Orthornavirae의 세 가지 Phyla에 포함되어 있습니다.

그룹 V: 음의 단가닥 RNA 바이러스

주요 기사:네가르나비리코타

다섯 번째 볼티모어 그룹은 음의 단가닥 RNA(-ssRNA) 게놈을 가진 바이러스를 포함하고 있다.양의 의미인 mRNA는 음의 게놈에서 직접 전사된다.-ssRNA 전사를 위한 첫 번째 공정은 게놈의 3' 말단 리더 배열에 RdRp 결합을 포함하고, 캡된 5' 삼인산 리더 RNA를 전사한 후 캡된 전사 신호에 정지 및 재시작하여 정지 [31]신호에 도달할 때까지 계속된다.두번째 태도고 모자 종합해 RdRp 역은 templa은antigenome을 사용하여 제외하고 이를 숙주 세포 mRNA의 짧은 순서와 바이러스 mRNA.[32]Genomic -ssRNA의 5′ 캡으로도 사용하는 긍정적인 감각antigenome에서 전사로 유사한 방법으로 복제된다이다 모자 안, 사용할 유사하다.기게놈을 위해서요RdRp는 항원체의 3' 말단에서 5' 말단으로 이동하며 게놈 -ssRNA를 [23][33]합성할 때 모든 전사 신호를 무시한다.

다양한 -ssRNA 바이러스는 전사에 특별한 메커니즘을 사용합니다.폴리A 꼬리를 생성하는 방법은 중합효소 말더듬기를 통해 이루어질 수 있으며, 이 과정에서 RdRp는 유라실로부터 아데닌을 전사한 후 다시 전사하기 위해 mRNA와 함께 RNA 시퀀스로 이동하며,[34] 수백 개의 아데닌이 mRNA의 3' 말단에 추가될 때까지 이 과정을 수 있습니다.또한, 일부 -ssRNA 바이러스는 양가닥과 음가닥 모두 바이러스 단백질을 분리하여 코드하기 때문에 양가닥이며, 이들 바이러스는 게놈에서 직접 mRNA 가닥과 상보적 [35][36]가닥에서 각각 두 개의 분리된 mRNA 가닥을 생성한다.

- ssRNA 바이러스는 세분화되지 않은 게놈과 세분화되지 않은 게놈으로 비공식적으로 세분화할 수 있다.비분할형 -ssRNA 바이러스는 세포질에서 복제되고, 분절형 -ssRNA 바이러스는 핵에서 복제됩니다.전사 중에 RdRp는 [3][23][37]게놈의 각 세그먼트에서 하나의 단일istronic mRNA 가닥을 생성한다.모든 -ssRNA 바이러스는 리보비리아의 Orthornavirae 왕국에 있는 Negarnaviricota 문으로 분류된다.Negarnaviricota에는 -ssRNA 바이러스만 포함되어 있기 때문에 "ssRNA 바이러스"는 Negarnaviricota와 동의어입니다.[25]Negarnaviricota는 단백질 합성에 필요한 바이러스 mRNA의 캡 구조를 합성하는 Haploviricotina와 캡 [38]스니치를 통해 mRNA의 캡을 얻는 Polyploviricotina의 2가지 아종으로 나뉜다.

바이러스의 역전사

주요 기사:레브트라비케테스

역전사(RT) 바이러스는 DNA 또는 RNA로 구성된 게놈을 가지고 있으며 역전사를 통해 복제된다.역전사 바이러스의 두 그룹은 존재한다: 단일 가닥 RNA-RT(ssRNA-RT) 바이러스와 이중 가닥 DNA-RT(dsDNA-RT) 바이러스.역전사 바이러스는 리보비리아 왕국의 파라나비라에 분류된다.

그룹 VI: DNA 중간체를 가진 외가닥 RNA 바이러스

여섯번째 볼티모어 그룹은 복제 사이클에 있는 DNA중간((+)ssRNA-RT) 가진(positive-sense)은 단일 RNA유전자가 바이러스가 포함되어 있습니다.[노트 1]ssRNA-RT 바이러스 DNA바이러스와 같은 방식으로 그들의 선형 게놈 먼저 dsDNA 형식에 과정이 역전 전사를 통해 변환됩니다된다.바이러스 역전사효소는 ssRNA 가닥에서 DNA 가닥을 합성하고, RNA 가닥은 분해되어 dsDNA 게놈을 생성하기 위해 DNA 가닥으로 대체된다.그리고 나서 게놈은 숙주 세포의 DNA에 통합되고, 지금은 프로바이러스로 불린다.숙주 세포의 RNA 중합효소 II는 프로바이러스 DNA에서 핵의 RNA를 전사한다.이 RNA 중 일부는 mRNA가 될 수 있는 반면, 다른 가닥들은 [37][39][40][41]복제를 위한 바이러스 게놈의 복사본이 될 것이다.

ssRNA-RT 바이러스는 모두 Revtraviricetes, Arterviricota 문, 리보비리아 왕국 Parararnavirae에 포함된다.그룹 VII에 속하는 Caulimoviridae를 제외한 Revtraviretes목의 모든 구성원은 ssRNA-RT [25][42]바이러스이다.

그룹 VII: RNA 중간체를 가진 이중사슬 DNA 바이러스

7볼티모어 그룹.dsDNA-RT 바이러스 한 가닥에 이전 전사에 대해 완전한 dsDNA 게놈을 만들 수 있도록 준비될 수 있는 간격이 있는 그것의 복제 순환에 있는 RNA중간(dsDNA-RT) 가진 2중 가닥 DNA게놈이 바이러스가 포함되어 있습니다.[3][37]dsDNA-RT 바이러스 dsDNA viruses,[2]과 같은 방식으로 하지만 우리된다.capsid에 있는 동안 원형 게놈을 복제하는 역전사의 e.숙주 세포의 RNA 중합효소 II는 세포질의 게놈에서 RNA 가닥을 전사하고 게놈은 이 RNA 가닥에서 복제됩니다.dsDNA 게놈은 ssRNA-RT 바이러스와 동일한 일반 메커니즘을 통해 유전체 이전의 RNA 가닥에서 생성되지만, 원형 게놈을 중심으로 복제가 발생합니다.복제 후, dsDNA 게놈은 추가 [39][43]전사를 위해 충전되거나 핵으로 보내질 수 있다.

dsDNA-RT 바이러스는 ssRNA-RT와 마찬가지로 Revtraviricetes 클래스에 모두 포함됩니다.dsDNA-RT 바이러스의 두 과는 Ortervirales목에 속하는 Caulimoviridae와 Blubervirales목에 속하는 유일한 과인 Hepadnaviridae입니다.[25][42]

다중 그룹 특성

Baltimore 그룹별로 분류된 일부 바이러스의 구조:HSV(그룹 I), HCV(그룹 IV), DENV(그룹 IV), IAV(그룹 V) 및 HIV-1(그룹 VI).

바이러스의 많은 특성은 볼티모어 분류와 직접 관련이 없지만 여러 특정 볼티모어 그룹과 밀접하게 관련되어 있습니다.여기에는 전사 중 대체 스플라이싱, 바이러스 게놈 분할 여부, 바이러스의 숙주 범위, 게놈이 선형인지 원형인지 여부, 바이러스 mRNA를 번역하는 다양한 방법이 포함됩니다.

대체 스플라이싱

대체 스플라이싱은 다른 mRNA를 생성하기 위해 대체 스플라이싱 부위를 사용함으로써 단일 유전자로부터 다른 단백질을 생성할 수 있는 메커니즘이다.그것은 다양한 DNA, -ssRNA 및 역전사 바이러스에서 발견된다.바이러스는 대체 스플라이싱을 오직 단일 사전 mRNA 가닥 또는 다른 특정한 목적으로만 여러 단백질을 생산하기 위해 사용할 수 있다.Orthomyxoviridae와 Papillomaviridae를 포함한 특정 바이러스의 경우, 대체 스플라이싱은 다양한 감염 단계에서 초기 및 늦은 유전자 발현을 조절하는 방법으로 작용합니다.헤르페스 바이러스는 특정 항바이러스 단백질의 합성을 막기 위한 잠재적인 숙주 방어 메커니즘으로 그것을 사용한다.또, 대체 스플라이싱에 가세해 세포 미첨가 RNA를 핵외로 수송할 수 없기 때문에, 헤파드나바이러스와 레트로바이러스는 미첨가 유전체 RNA를 [44][45]핵외로 내보내는 독자적인 단백질을 포함한다.

게놈 분할

바이러스 게놈은 단일 또는 단분자로 존재할 수도 있고, 다분자로 불리는 하나 이상의 분자로 분할될 수도 있다.단발성 바이러스의 경우, 모든 유전자는 게놈의 단일 세그먼트에 있습니다.다분자 바이러스는 일반적으로 게놈을 하나의 바이러스 입자에 포함하도록 하나의 바이러스 이온으로 패키지화하며, 각각의 부분에는 다른 유전자가 포함되어 있습니다.단분열 바이러스는 모든 볼티모어 그룹에서 발견되는 반면, 다분열 바이러스는 보통 RNA 바이러스입니다.이것은 대부분의 다단계 바이러스가 진핵생물인 식물이나 곰팡이를 감염시키고, 대부분의 진핵생물 바이러스는 RNA [46][47][48]바이러스이기 때문이다.플리오리포바이러스과(Pleolipoviridae)는 일부 바이러스가 단일 ssDNA인 반면 다른 부분들은 ssDNA와 [6][49]다른 부분 dsDNA인 양분체이기 때문에 다양하다.ssDNA 식물 바이러스 계열의 바이러스도 마찬가지로 단발성 바이러스와 [47][50]초당성 바이러스 사이에서 다양하다.

호스트 범위

서로 다른 볼티모어 그룹은 세포 생활의 서로 다른 분야 안에서 발견되는 경향이 있다.원핵생물에서 바이러스의 대부분은 dsDNA 바이러스이고, 상당수는 ssDNA 바이러스입니다.반면 원핵생물 RNA 바이러스는 상대적으로 희귀하다.대부분의 동물과 식물 바이러스를 포함한 대부분의 진핵생물 바이러스는 RNA 바이러스이지만 진핵생물 DNA 바이러스 또한 흔하다.그룹별로 보면, dsDNA 바이러스의 대부분은 원핵생물을 감염시키고, ssDNA 바이러스는 생물의 세 영역 모두에서 발견되며, dsRNA와 +ssRNA 바이러스는 주로 진핵생물이지만 박테리아에서도 발견되며, -ssRNA와 역전사 바이러스는 [47][46][51]진핵생물에서만 발견된다.

선형 게놈과 원형 게놈

바이러스 게놈은 끝이 선형이거나 고리 모양으로 되어 있을 수 있습니다.바이러스가 선형 게놈을 가지고 있는지 원형 게놈을 가지고 있는지 여부는 그룹마다 다릅니다.dsDNA 바이러스의 상당 부분은 둘 다이며, ssDNA 바이러스는 주로 원형이며, RNA 바이러스와 ssRNA-RT 바이러스는 일반적으로 선형이며, dsDNA-RT 바이러스는 일반적으로 [52][53]원형입니다.dsDNA과 Sphaerolipoviridae과 Pleolipoviridae과에서 바이러스는 [6][49][54]속마다 다른 선형 및 원형 게놈을 모두 포함한다.

RNA편집

RNA 편집은 단일 유전자로부터 다른 단백질을 생산하기 위해 다양한 ssRNA 바이러스에 의해 사용된다.이는 전사 중 중합효소 미끄러짐 또는 전사 후 편집을 통해 수행될 수 있습니다.중합효소 미끄러짐에서 RNA 중합효소는 전사 중에 하나의 뉴클레오티드를 뒤로 미끄러뜨려 템플릿 가닥에 포함되지 않은 뉴클레오티드를 삽입한다.게놈 템플릿의 편집은 유전자 발현을 저해할 수 있기 때문에 RNA 편집은 전사 중과 후에만 이루어집니다.에볼라 바이러스의 경우 RNA 편집은 [45][55]숙주에 적응하는 능력을 향상시킵니다.

대체 스플라이싱은 RNA 편집과 같이 mRNA 시퀀스를 변경하지 않고 대신 대체 스플라이싱 부위의 결과로 mRNA 시퀀스의 코딩 용량을 변경한다는 점에서 RNA 편집과 다릅니다.그 두 가지 메커니즘은 같은 결과를 낳는다:[45] 하나의 유전자에서 여러 개의 단백질이 발현된다.

번역.

볼티모어 그룹별로 분류된 일부 바이러스의 수명 주기:HSV(그룹 I), HCV(그룹 IV), IAV(그룹 V) 및 HIV-1(그룹 VI)입니다.

번역은 단백질이 리보솜에 의해 mRNA로부터 합성되는 과정이다.볼티모어 그룹은 바이러스 단백질의 번역과 직접적으로 관련이 없지만, 바이러스에 의해 사용되는 다양한 비정형 형태의 번역은 보통 특정 볼티모어 그룹에서 [2][56]발견됩니다.

  • 표준 이외의 번역 개시:
    • 번역의 바이러스 개시: 주로 +ssRNA 및 ssRNA-RT 바이러스에 의해 사용되는 다양한 바이러스는 번역을 개시하는 메커니즘을 진화시켰습니다.예를 들어 캡의존적인 번역을 가능하게 하는 내부 리보솜 진입부위, eIF2의 시작인자가 없는 경우 캡의존적인 번역을 가능하게 하는 다운스트림 헤어핀 루프가 있습니다.류신 아미노산을 [57][58]가진 CUG 또는 다른 시작 코돈에서 개시한다.
    • 누출 스캔: 모든 Baltimore 그룹의 다양한 바이러스에 의해 사용되는 40S 리보솜 서브유닛은 시작 코돈을 통해 스캔할 수 있으며, 이에 따라 ORF를 건너뛰고 후속 시작 [59][60]코돈에서만 60S 서브유닛과의 변환을 시작할 수 있습니다.
    • 리보솜 분쇄: 다양한 dsDNA, +ssRNA, -ssRNA, ssRNA-RT, dsDNA-RT 바이러스에 의해 사용되는 리보솜은 5'-cap 구조에서 스캔을 시작하여 mRNA 내의 리더 구조를 바이패스하고 리더 [61][62]배열에서 다운스트림으로 변환을 시작합니다.
    • 종단재발현: 일부 dsRNA 및 +ssRNA 바이러스에 의해 사용되는 리보솜은 ORF를 번역할 수 있지만, 그 ORF의 번역 종료 후 리보솜의 40S 서브유닛 중 일부가 후속 또는 [63]F의 번역 재발현 방법으로서 mRNA에 부착되어 있다.
  • 번역의 비표준 신장 및 종료:
    • 리보솜 프레임시프트: 다양한 dsDNA, dsRNA, +ssRNA 및 ssRNA-RT 바이러스에 의해 사용되는 리보솜 프레임시프트는 중복되는 ORF로부터 병합된 단백질을 생성합니다.이것은 단순히 리보솜이 [60][64]번역하는 동안 하나의 핵염기를 앞 또는 뒤로 미끄러뜨리는 것에 의해 실행됩니다.
    • 종료 억제: 다양한 dsRNA, +ssRNA 및 ssRNA-RT 바이러스에 의해 사용되는 stop-codon readthrough라고도 불리는 특정 바이러스에는 mRNA에 코돈이 포함되어 있습니다.이 코돈은 보통 릴리스 팩터에 의해 인식되었을 때 번역 종료 신호를 보내지만 대신 번역 중에 부분적으로 인식되어 계속 사용할 수 있습니다.바이러스 [65]단백질의 확장 말단을 생성하기 위해 다음 정지 코돈까지 번역을 수행했다.바이러스에서 이것은 종종 복제효소 [66]효소를 발현하는데 사용된다.
    • 리보솜 건너뛰기: 다양한 dsRNA와 +ssRNA 바이러스에 의해 사용되는 stop-carry on이라고도 불리며, 바이러스 펩타이드 또는 아미노산 배열은 리보솜이 더 이상의 번역을 방해하는 새로운 삽입 아미노산을 공유적으로 연결하는 것을 막을 수 있습니다.이것에 의해, 폴리단백질을 공역 분해해, 새로운 아미노산 배열을 개시해, 1개의 [62][67]ORF로부터 2개의 개별 단백질을 생성한다.

역사

데이비드 볼티모어

볼티모어 분류는 1971년 바이러스학자 데이비드 볼티모어에 의해 동물 바이러스 게놈 발현이라는 제목의 논문에서 제안되었다.처음에는 6개의 그룹을 포함했지만 나중에 그룹 [37][68][69]VII를 포함하도록 확장되었다.Baltimore 분류의 유용성 때문에, 이것은 진화 관계에 근거해 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)[69]가 관리하는 표준 바이러스 분류 체계와 함께 사용되게 되었습니다.

1990년대부터 2010년대까지 바이러스 분류는 볼티모어 분류와 함께 목에서 종까지 5등급 체계를 사용했다.ICTV의 공식 프레임워크 밖에서는 진화 관계가 깊어지고 있다는 증거에 기초하여 서로 다른 계열과 질서가 결합된 다양한 슈퍼그룹이 시간이 지남에 따라 생성되었습니다.그 결과, 2016년에 ICTV는, 순서보다 높은 순위를 확립하는 것과 동시에,[69] 보다 높은 분류군에 있어서의 볼티모어 그룹의 취급을 검토하기 시작했다.

ICTV는 [69]2018년과 2019년 두 차례의 투표를 통해 영역별, 종별 15등급 시스템을 구축했다.이것의 일부로서, RNA 바이러스와 RT 바이러스에 대한 볼티모어 그룹은 공식 분류군에 통합되었다.2018년에는 리보비리아가 설립되었으며, 처음에는 3개의 RNA 바이러스군이 [70]포함되었다.1년 후, Riboviria는 양쪽 RT 그룹도 포함하도록 확장되었습니다.영역 내에서는 RT바이러스는 파라나비래 왕국에, RNA바이러스는 오르토나비래 왕국에 포함된다.또, 3개의 RNA 바이러스용 볼티모어기를 Orthornavirae의 [25]필라 특성 정의로서 이용한다.

RNA 바이러스나 RT 바이러스와 달리, DNA 바이러스는 단일 영역 아래에 통합되지 않고 한 영역에 할당되지 않은 4개의 영역과 다양한 분류군에 분산되어 있습니다.Adnaviria 및 Duplodnaviria 영역에는 dsDNA 바이러스가,[11][13] Monodnaviria에는 주로 ssDNA 바이러스가,[14] Varidnaviria에는 dsDNA 바이러스가,[12] Varidnaviria의 일부 제안된 구성원, 즉 Finlakeviridae에는 ssDNA 바이러스가 포함되어 있습니다.

설명 메모

  1. ^ ssRNA-RT 바이러스는 종종 레트로바이러스라고 불리지만, 이 용어는 역전사 바이러스뿐만 아니라 특히 ssRNA-RT 계열의 바이러스를 가리키는 데도 사용됩니다.

레퍼런스

인용문

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일반 참고 문헌 목록