식물호르몬

Plant hormone
식물성 호르몬인 오스틴이 부족하면 비정상적인 성장을 일으킬 수 있다(오른쪽)

식물 호르몬(또는 피토호르몬)은 식물 내에서 생성되는 신호 분자로, 극히 낮은 농도에서 발생한다.식물 호르몬은 발생,[1] 장기 크기 조절, 병원체 방어,[2][3] 스트레스 내성[4][5], 그리고 생식 발달에 이르기까지 식물의 성장과 발육의 모든 측면을 통제한다.[6]동물에서와는 달리(호르몬 생성이 전문화된 분비선에 한정되는) 식물 세포는 각각의 호르몬 생성을 할 수 있다.[7][8]고트와 티만은 '피토호르몬'이라는 용어를 만들어 1937년 책 제목에 사용했다.[9]

피토호르몬은 식물 왕국을 가로질러서 발생하며, 심지어 더 높은 식물에서 볼 수 있는 것과 비슷한 기능을 가진 조류에서도 발생한다.[10]일부 피토호르몬은 단세포 곰팡이나 박테리아와 같은 미생물에서도 발생하지만, 이러한 경우에는 호르몬 역할을 하지 않으며 2차 대사물로 더 잘 간주될 수 있다.[11]

특성.

보라색 원추형(Echinacea perflurea) 위에 있는 필로디(Phylody)는 잎과 같은 구조가 꽃 기관을 대체하는 식물 발달 이상이다.그것은 호르몬 불균형에 의해 야기될 수 있다, 다른 이유들 중에서도.

호르몬이라는 단어는 그리스어에서 유래되었는데, 그 뜻은 움직이기 시작했다.식물 호르몬은 유전자 발현과 전사 수준, 세포 분열, 성장에 영향을 미친다.매우 유사한 화학물질은 식물의 성장에 영향을 줄 수 있는 곰팡이와 박테리아에 의해 생성되지만 그것들은 식물 내에서 자연적으로 생성된다.[12]많은 수의 관련 화학 화합물이 인간에 의해 합성된다.그것들은 재배된 식물, 잡초, 시험관내 성장한 식물과 식물 세포의 성장을 조절하는데 사용된다; 이러한 인공 화합물은 식물 성장 조절기(PGR)라고 불린다.식물 호르몬 연구 초기에는 '피토호르몬'이 통용되는 용어였으나 현재는 그 용도가 덜 적용되고 있다.

식물 호르몬은 영양소가 아니라 소량으로 세포와 조직의 성장,[13] 발달, 분화를 촉진하고 영향을 미치는 화학 물질이다.식물 조직 내 식물 호르몬의 생합성은 종종 확산되며 항상 국부적이지는 않다.식물들은 호르몬을 생산하고 저장할 분비선이 부족하다. 왜냐하면, 식물들은 몸 주위에 수분을 이동시키는 심장에 의해 구동되는 두 개의 순환계(림프터와 심혈관계)를 가지고 있는 동물들과 달리, 화학물질을 이동시키기 위해 좀더 수동적인 수단을 사용하기 때문이다.식물은 간단한 화학물질을 호르몬으로 활용하는데, 호르몬은 조직을 통해 더 쉽게 움직인다.그것들은 종종 식물체 내에서 국부적으로 생산되고 사용된다.식물 세포는 호르몬을 생성하는 세포의 다른 영역에도 영향을 미치는 호르몬을 생산한다.

호르몬은 네 종류의 움직임을 이용하여 식물 내에서 운반된다.국부적 이동을 위해 세포 내 세포질 스트리밍과 세포간 이온 및 분자의 느린 확산이 활용된다.혈관조직은 호르몬을 식물의 한 부분에서 다른 부분으로 이동시키는데 사용된다; 이것들은 잎에서 뿌리 그리고 꽃으로 당분을 이동시키는 체관이나 혈청, 그리고 물과 미네랄 용액을 뿌리에서 잎으로 이동시키는 혈관을 포함한다.

모든 식물 세포가 호르몬에 반응하는 것은 아니지만, 호르몬에 반응하는 세포들은 성장 주기의 특정 지점에서 반응하도록 프로그램되어 있다.가장 큰 영향은 세포 수명 중 특정 단계에서 발생하며, 이 기간 전후에 감소된 영향이 발생한다.식물은 식물이 자라는 동안 그리고 특정한 장소에서 호르몬을 필요로 한다.그들은 또한 호르몬이 더 이상 필요하지 않을 때 호르몬이 끼치는 영향을 분리할 필요가 있다.호르몬의 생산은 세포가 완전히 분화되기 전에 메리스템 내에서 활발하게 성장하는 현장에서 매우 자주 발생한다.생산 후, 그것들은 때때로 공장의 다른 부분으로 옮겨져 즉각적인 효과를 일으키거나, 나중에 방출될 세포에 저장될 수 있다.식물들은 내부 호르몬 분량을 조절하고 그 영향을 완화시키기 위해 다른 경로를 사용한다; 그들은 생체 합성 호르몬에 사용되는 화학 물질의 양을 조절할 수 있다.그들은 그것들을 세포에 저장하거나, 비활성화하거나, 탄수화물, 아미노산 또는 펩타이드와 결합함으로써 이미 형성된 호르몬을 식인할 수 있다.식물들은 또한 화학적으로 호르몬을 분해하여 효과적으로 호르몬을 파괴할 수 있다.식물 호르몬은 종종 다른 식물 호르몬의 농도를 조절한다.[14]식물들은 또한 그들의 농도를 희석시키는 식물 주위에 호르몬을 이동시킨다.

식물 반응에 필요한 호르몬의 농도는 매우 낮다(10~10−6−5 mol/L).이러한 저농도 때문에 식물 호르몬을 연구하는 것은 매우 어려웠고, 1970년대 후반 이후 비로소 과학자들은 식물 생리학에 대한 그들의 영향과 관계를 융합하기 시작할 수 있었다.[15]식물 호르몬에 대한 초기 연구에는 유전적으로 결핍되어 있거나 호르몬의 비율이 다른 체외에서 자란 조직 배양 식물을 사용하는 것과 관련된 식물들을 연구하고 그에 따른 성장을 비교했다.가장 초기 과학적인 관찰과 연구는 1880년대로 거슬러 올라간다; 식물 호르몬의 결정과 관찰과 그 식별은 그 후 70년 동안 널리 퍼졌다.

반

다른 호르몬들은 화학적 구조에 따라 다른 부류로 분류될 수 있다.호르몬의 각 등급 내에서 화학적 구조는 다양할 수 있지만, 같은 등급의 모든 구성원은 유사한 생리학적 효과를 가진다.식물 호르몬에 대한 초기 연구에서는 압시산, 보조산, 브라시노스테로이드, 사이토키닌, 에틸렌의 5가지 주요 부류가 확인되었다.[16]이 목록은 나중에 확장되었고, 브라시노스테로이드, 자스몬테, 살리실산, 스트리골락톤도 현재 주요 식물 호르몬으로 간주되고 있다.게다가 주요 호르몬과 유사한 기능을 하는 몇 가지 다른 화합물들이 있지만, 뼈의 피이드 호르몬으로서의 그들의 지위는 여전히 논의되고 있다.

압시산

압시산

ABA라고도 불리는 압시산(Absisic acid)은 가장 중요한 식물 성장 억제제 중 하나이다.그것은 화학적 특성이 완전히 알려지기 전에 도르민과 압시신 II라는 두 개의 다른 이름으로 발견되고 연구되었다.일단 두 화합물이 동일하다고 판단되면 압시산이라는 이름을 붙였다.새로 잎이 떨어지거나 갓 떨어진 곳에서 고농도로 발견되는 것을 일컫는 이름이다.

이 등급의 PGR은 일반적으로 식물의 잎에서 생산되는 하나의 화학 화합물로 구성되어 있는데, 특히 식물이 스트레스를 받을 때 엽록체에서 발생한다.일반적으로, 그것은 싹의 성장과 씨앗과 새싹의 숙소에 영향을 미치는 억제 화학 화합물의 역할을 한다.그것은 비현실적인 메리스템 내의 변화를 중재하여, 꽃봉오리의 숙소를 유발하고 마지막 잎을 보호용 봉오리로 바꾸게 한다.갓 벗겨진 잎에서 발견되었기 때문에 처음에는 자연적인 잎이 떨어지는 과정에서 역할을 하는 것으로 생각되었지만, 더 많은 연구가 이를 반증하고 있다.세계 온대지방의 식물종에서 압시산은 생장을 억제하여 잎과 씨앗의 숙소에 역할을 하지만, 씨앗이나 싹에서 소멸되면서 생장이 시작된다.다른 발전소에서는 ABA 수치가 감소하면 지브렐린 수치가 증가함에 따라 성장이 시작된다.ABA가 없다면, 새싹과 씨앗은 겨울에 따뜻한 시기에 자라기 시작하고 다시 얼면 죽는다.ABA는 조직으로부터 천천히 소멸되고 그 효과가 다른 식물 호르몬에 의해 상쇄되는 데 시간이 걸리기 때문에, 조산으로부터 어느 정도 보호를 제공하는 생리학적 경로의 지연이 있다.압시산은 과일이 성숙하는 동안 씨앗 내에 축적되어 과일 내 또는 겨울 전에 씨앗 발아를 방지한다.압시산 효과는 추운 온도에서 식물 조직 내에서 또는 조직 내외에서 물로 씻어내서 숙소에서 씨앗과 싹을 배출함으로써 저하된다.[17]

ABA는 식물의 모든 부분에 존재하며, 어떤 조직 내에서의 그것의 집중력은 호르몬으로서의 그것의 효과와 기능을 중재하는 것처럼 보인다; 식물 내에서의 그것의 분해, 혹은 더 적절하게 격변하는 것은 대사 반응과 세포 성장과 다른 호르몬의 생산에 영향을 미친다.[18]식물은 ABA 수치가 높은 씨앗으로 생명을 시작한다.씨앗이 싹트기 직전에 ABA 수치는 감소한다; 모종의 발아와 초기 성장 동안, ABA 수치는 훨씬 더 감소한다.식물이 완전히 기능하는 잎으로 새싹을 생산하기 시작하면서 ABA 수치가 다시 증가하기 시작하며, 식물의 더 많은 "자연적인" 영역에서 세포 성장을 둔화시킨다.물이나 포식으로부터 오는 스트레스는 ABA 생산과 강박증 비율에 영향을 미치며, 표적 세포로부터 특정한 반응을 유발하는 또 다른 연쇄적 효과를 매개한다.과학자들은 여전히 이것과 다른 피토호르몬의 복잡한 상호작용과 효과를 결합하고 있다.

수압에 시달리는 식물에서 ABA는 기공을 닫는 역할을 한다.식물이 수압을 받고 뿌리가 수분이 부족해진 직후, 신호는 잎 위로 올라가 그곳에서 ABA 전구체가 형성되고, 그 후 뿌리로 이동한다.그런 다음 뿌리는 ABA를 방출하는데, ABA는 혈관계를[19] 통해 잎에 번역되어 보호세포 내의 칼륨과 나트륨 흡수를 조절하고, 그 다음 터기성을 상실하여 기공을 닫는다.[20][21]

아우진스

오스틴, 인도레-3-아세트산

보조기는 세포의 확대, 싹 형성, 뿌리 시작에 긍정적인 영향을 미치는 화합물이다.또한 다른 호르몬의 생산을 촉진하고 사이토키닌과 연계하여 줄기, 뿌리, 과일의 생장을 억제하고 줄기를 꽃으로 전환시킨다.[22]보조기구는 발견된 최초의 성장 규제 기관이었다.네덜란드의 생물학자인 Frits Warmolt Go는 보조를 처음 묘사했다.[23]그들은 세포벽의 가소성을 변화시킴으로써 세포의 연장에 영향을 미친다.그들은 메리스템 세포의 하위 형태인 캠비움을 자극하여 분열시키고 줄기에는 2차적인 자일름이 분화되도록 한다.

보조기구는 싹의 성장을 억제하여 비현실적 우위라고 알려진 현상에서 줄기를 아래로 내리게 하고, 또한 횡적 및 우발적 뿌리 발달과 성장을 촉진하는 작용을 한다.잎사귀 퇴화는 보조를 생산하기 위해 식물의 성장점에 의해 시작된다.씨앗 속의 보조제는 수분 후 꽃 안에서 발달하여 꽃이 자라나는 씨앗을 담기 위한 열매를 맺게 하기 때문에 특정한 단백질 합성을 조절한다.[24]

많은 농도에서 보조기구는 종종 식물에게 독성이 있다; 그것들은 디코트에게는 독성이 가장 강하고 단조기에게는 덜 독성이 있다.이 특성 때문에 2,4-디클로로페녹시아세트산(2,4-D)과 2,4,5-트리클로페녹시아세트산(2,4,5-T)을 포함한 합성 보조제초제가 개발되어 탈염에 의한 잡초 방제에 이용되고 있다.특히 1-나프탈렌아세트산(NAA)과 인도레-3-부티리산(IBA)도 오스틴이 공통적으로 적용돼 식물의 절단을 할 때 뿌리 성장을 자극한다.식물에서 발견되는 가장 흔한 보조식품은 인도레-3-아세트산(IA)이다.

브라시노스테로이드

주요 브라시노스테로이드인 브라시놀라이드

브라시노스테로이드(brassinosteroid)는 폴리히드록시스테로이드의 일종으로 식물에서 스테로이드에 기반한 호르몬의 유일한 예다.브라시노스테로이드는 세포의 신장 및 분열, 그라비트로피즘, 스트레스에 대한 저항성, 자일 분화를 조절한다.그들은 뿌리 성장과 잎사귀 퇴화를 억제한다.브라시놀라이드는 최초로 확인된 브라시노스테로이드로 1979년 유채화분(Brassica napus)의 추출물로부터 격리되었다.[25]브라시노스테로이드(brassinosteroids)는 식물의 스테로이드성 피토호르몬의 일종으로 수많은 생리적 과정을 조절한다.이 식물 호르몬은 Brassica 꽃가루에서 성분을 추출한 Mitchell 외 연구진에 의해 확인되었는데, 그는 추출된 성분의 주요 활성 성분이 Brassinolide라는 것을 발견했다.[26]이 발견은 브라시노스테로이드라고 불리는 새로운 종류의 식물 호르몬의 발견을 의미했다.이러한 호르몬들은 성장과 발달을 촉진함으로써 동물성 스테로이드 호르몬과 매우 유사하게 작용한다.식물에서 이러한 스테로이드 호르몬은 BR신호를 통한 세포 연장에 중요한 역할을 한다.[27]브라시노스테로이드 수용체-브라시노스테로이드 무감각 1(BRI1)은 이 신호 경로의 주요 수용체다.이 BRI1 수용체는 BR을 억제하고 아라비독시스 내 야생형과 비교함으로써 발견한 클루즈 외 연구진에 의해 발견되었다.BRI1 돌연변이는 왜소증, 감소된 세포 신장, 그리고 다른 신체적인 변화와 같은 성장과 발달과 관련된 몇 가지 문제를 보여주었다.[26]이러한 발견은 적절하게 발현된 브라시노스테로이드를 발현한 식물이 돌연변이 식물보다 더 많이 자란다는 것을 의미한다.브라시노스테로이드는 혈장 막에서[28] 국부적으로 BRI1에 결합되어 세포 연장을 더욱 조절하는 신호 캐스케이드로 이어진다.그러나 이 신호 폭포는 현재 완전히 이해되지는 않는다.BR이 BAK1 콤플렉스에 결합해 인산화 폭포를 일으키는 것으로 추정된다.[29]이 인산화 폭포는 BIN2가 비활성화되어 전사 인자가 방출되는 원인이 된다.[29]이렇게 공개된 전사 인자는 성장과 발달 과정을 이끌고 식물이 생물의 스트레스 요인에 반응할 수 있는 DNA에 결합한다.[30]

사이토키닌스

제아틴, 사이토키닌

사이토키닌(Cytokinin) 또는 CKs는 세포분열과 사격형성에 영향을 미치는 화학물질의 그룹이다.그것들은 또한 조직의 노화를 지연시키는 것을 돕고, 식물 전체에 걸쳐 보조 수송을 중재하는 역할을 하며, 내부 길이와 잎 성장에 영향을 미친다.그것들은 과거에 효모세포로부터 처음 격리되었을 때 키닌이라고 불렸다.사이토키닌과 보조는 종종 함께 작용하며, 이 두 그룹의 식물 호르몬의 비율은 식물의 일생 동안 대부분의 주요 성장기에 영향을 미친다.사이토키닌은 보조기구에 의해 유발되는 비정형적 지배력에 대항한다; 에틸렌과 함께, 그들은 잎, 꽃 부분, 그리고 과일의 방해를 촉진한다.[31]

식물 호르몬 중 면역학적 상호작용을 돕는 것으로 알려진 3개 호르몬은 에틸렌(ET), 살리실산염(SA), 자스몬산염(JA)이지만, 여기에 사이토키닌(CK)이 어떤 역할을 하는지 규명하는 연구가 더 많이 진행되었다.증거는 사이토키닌이 병원균과의 상호작용을 지연시켜 병원균에 대한 내성을 유도할 수 있다는 징후를 보인다는 것을 암시한다.따라서, 병원균에 대한 내성이 취약한 식물보다 높은 CK 수치가 있다.[32]예를 들어, 사이토키닌이 포함된 병원체 저항성은 아라비도옵시스 종을 이용하여 자연발생 CK(트랜스제아틴)로 처리하여 박테리아 Phyogomanas syringa에 대한 반응을 살펴봄으로써 시험되었다.담배 연구에 따르면 IPT 유전자를 유도하는 CK의 과다한 발현으로 인해 저항력이 높아진 반면, CK 산화효소 수율의 과잉 발현으로 인해 병원체, 즉 P. 주사레이에 대한 민감성이 증가했다고 한다.

이 호르몬과 물리적 식물 행동 사이에는 큰 관계가 없지만, 그에 반응하여 식물 내부에서 일어나는 행동 변화도 있다.시토킨 방어 효과에는 미생물의 확립과 성장(지연 잎 노화), 2차 신진대사의 재구성 또는 담낭이나 결절과 같은 새로운 장기의 생성을 유도하는 것까지 포함될 수 있다.[33]이러한 장기들과 그에 상응하는 과정들은 모두 생물학적/생물학적 요인으로부터 식물을 보호하는 데 사용된다.

에틸렌

주요 기사:식물 호르몬으로서의 에틸렌
에틸렌

다른 주요 식물 호르몬과는 달리 에틸렌은 기체로서 6개의 원자만으로 구성된 매우 단순한 유기 화합물이다.그것은 모든 세포에 있는 아미노산인 메티오닌의 분해를 통해 형성된다.에틸렌은 물에 용해성이 매우 제한적이므로 세포 내에 축적되지 않으며, 일반적으로 세포 밖으로 확산되어 발전소를 탈출한다.식물 호르몬으로서의 그것의 효과는 그것의 생산율 대 대기 중으로 탈출하는 비율에 달려있다.에틸렌은 빠르게 성장하고 분열하는 세포들, 특히 어둠 속에서 더 빠른 속도로 생산된다.새로운 성장과 새로 발아한 묘목들은 식물을 탈출할 수 있는 것보다 더 많은 에틸렌을 생산하게 되고, 이는 에틸렌의 양을 증가시켜 잎의 확장을 억제하게 된다(저포나스틱 반응 참조).

새로운 촬영이 빛에 노출되면서 식물 세포의 피토크롬에 의해 매개되는 반응은 에틸렌 생산이 감소하는 신호를 생성해 잎 확장이 가능하다.에틸렌은 세포 성장과 세포 형태에 영향을 미친다; 지하에서 자라는 총이나 뿌리가 장애물에 부딪히면 에틸렌 생산량이 크게 증가하여 세포의 연장을 막고 줄기가 부풀어오르게 한다.결과적으로 두꺼운 줄기는 더 강하고 표면으로의 경로를 방해하는 물체에 압력을 가할 때 버클을 덜 걸리게 된다.촬영이 표면에 도달하지 못하고 에틸렌 자극이 길어지면 스템의 자연 지오틱 반응에 영향을 미치게 되는데, 이는 곧게 자라 물체 주위에서 자랄 수 있게 하는 것이다.연구에 따르면 에틸렌은 줄기 지름과 높이에 영향을 미치는 것으로 보인다: 나무 줄기가 바람을 받아 횡방향 스트레스를 유발할 때 에틸렌 생산량이 증가하여 더 두껍고 튼튼한 나무 줄기와 가지를 낳는다.

에틸렌은 과일 숙성에도 영향을 미친다.보통 씨앗이 성숙하면 에틸렌 생산량이 증가하여 과일 안에 쌓이게 되어 씨앗이 흩어지기 직전에 기후적 사건이 발생한다.핵단백질인 에틸렌 인슐린2(EIN2)는 에틸렌 생산에 의해 조절되며, 다시 ABA와 스트레스 호르몬을 포함한 다른 호르몬을 조절한다.[34]식물의 에틸렌 확산은 물속에서 강하게 억제된다.이것은 기체의 내부 농도를 증가시킨다.수많은 수생종과 반수종(예: 칼리티리히 플라티카르푸스, 쌀, 루멕스 팰러스트리스)에서 축적된 에틸렌은 위상연장을 강하게 자극한다.이 반응은 덫에 걸린 에틸렌의 방출을 허용하면서 촬영물과 잎을 공기와 접촉시켜 질식을 방지하는 적응형 수중 탈출에 중요한 메커니즘이다.[35][36][37][38]적어도 한 종(포타모게톤 펙티나투스)[39]은 전통적인 형태론을 유지하면서 에틸렌을 만들 수 없는 것으로 밝혀졌다.이것은 에틸렌이 식물의 기본 신체 계획을 세우는 요건이라기 보다는 진정한 조절기임을 시사한다.

지브렐린스

지브렐린 A1

지브렐린(GAs)은 식물 내에서나 곰팡이에 의해 자연적으로 생성되는 광범위한 화학물질을 포함한다.구로사와 에이이치 등 일본 연구진이 기브렐라 후지쿠로이라는 곰팡이가 생산해 벼에서 비정상적인 성장을 하는 화학물질을 발견했을 때 처음 발견됐다.[40]GA는 또한 식물 자체에 의해 생산되고 수명 주기 전반에 걸쳐 다면적인 발전 측면을 통제한다는 것이 나중에 밝혀졌다.GA의 합성은 발아 시 씨앗에서 강력하게 조절되며 발아 시 그 존재가 필요하다.묘목과 성인의 경우 GA는 세포 연장을 강력하게 촉진한다.또한 GA는 식물성 성장과 생식 성장 사이의 전환을 촉진하고 수정 중의 꽃가루 기능에도 필요하다.[41]

지브렐린은 씨앗과 봉오리의 숙소를 파괴하고 식물의 높이를 높이는 데 도움을 준다.그것은[citation needed] 줄기의 성장에 도움을 준다.

재스몬테스

자스몬산

재스몬테스(JAs)는 원래 자스민 기름으로부터 격리되었던 지질성 호르몬이다.[42]JA는 초식동물과 괴사성 병원균의 공격에 대한 식물 반응에서 특히 중요하다.[43]식물에서 가장 활동적인 JA는 자스몬산이다.자스몬산은 휘발성 유기화합물인 메틸자스몬산(MeJA)으로 더욱 대사될 수 있다.이 특이한 성질은 메자(MeJA)가 한 식물 안에 있는 다른 먼 잎에 초식동물 공격을 전달하는 공중 신호 역할을 할 수 있고 심지어 이웃 식물에 대한 신호 역할도 할 수 있다는 것을 의미한다.[44]JA는 방어에서의 역할 외에도 씨앗 발아, 씨앗에 단백질의 저장, 뿌리 성장 등의 역할을 하는 것으로 여겨진다.[43]

JA는 "크로스톡"으로 묘사된 메커니즘에서 다른 호르몬의 신호 전달 경로에 상호작용하는 것으로 밝혀졌다.호르몬 수업은 서로의 신호 과정에 부정적인 영향과 긍정적인 영향을 둘 다 줄 수 있다.[45]

자스몬산 메틸에스테르(JAME)가 식물에서 유전자 발현을 조절하는 것으로 나타났다.[46]그들은 초식적인 것에 반응하여 신호 전달 경로에 작용하고, 방어 유전자의 발현을 조절한다.[47]초식 반응으로 Jasmonyl-isoleucine(JA-Ile)이 축적되어 전사 인자를 자유롭게 하여 방어 유전자 발현에 대한 상향 조절이 발생한다.[47]

자스몬테 돌연변이는 야생형 식물보다 초식동물에 의해 더 쉽게 소비되는데, 이는 JAs가 식물 방어의 실행에 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.초식동물이 야생형식물의 잎을 중심으로 이동하면 돌연변이 식물만 섭취하는 초식동물과 비슷한 질량에 도달해 초식동물의 영향이 초식동물에 국한됨을 시사한다.[48]연구 결과 방어 경로 사이에 상당한 교차가 있는 것으로 나타났다.[49]

살리실산

살리실산

살리실산(SA)은 페놀과 관련된 구조를 가진 호르몬이다.원래 흰 버드나무 껍질(살릭스 알바) 추출물에서 격리된 것으로 진통제 아스피린의 전구체라 인체 의학에 큰 관심을 갖고 있다.식물에서, SA는 생화학 병원균에 대한 방어에 중요한 역할을 한다.JA와 비슷한 방식으로 SA도 메틸화 될 수 있다.메자이와 마찬가지로 살리실산 메틸은 휘발성이 강하며 병원체 공격을 경고하는 주변 식물에 장거리 신호 역할을 할 수 있다.SA는 방어에서의 역할 외에도 특히 가뭄, 극한 온도, 중금속, 삼투압력 등으로 인한 생화학 스트레스에 대한 식물들의 반응에도 관여하고 있다.[50]

살리실산(SA)은 식물 선천성 면역의 핵심 호르몬 역할을 하는데, 생물학적 공격에 따른 국소 조직과 전신 조직 내 저항력, 과민반응, 세포사멸 등이 포함된다.식물에 대한 SA 영향으로는 종자 발아, 세포 성장, 호흡, 기공 폐쇄, 노화 관련 유전자 발현, 생화학 및 생물학적 스트레스에 대한 반응, 기저 열내성 및 과일 수확량이 있다.질병 내성을 신호하는 데 살리실산의 가능한 역할은 우선 저항성 담배 잎을 SA와 함께 주입함으로써 입증되었다.[51]그 결과 SA를 주입하면 PR 단백질 축적을 촉진하고 담배 모자이크 바이러스(TMV) 감염에 대한 내성이 강화됐다.병원균에 노출되면 식물세포에 연쇄반응이 일어난다.SA 생합성은 플라스티드의 이소리스마이트 싱타아제(ICS)와 페닐알라닌 암모니아-라이아제(PAL) 경로를 통해 증가한다.[52]식물-마이크로비 상호작용 동안 방어 메커니즘의 일부로서 SA는 초기에 국소 감염 조직에 축적된 후 발전소 전체에 확산되어 비감염 원위부에서 전신 획득 저항을 유도하는 것으로 관찰되었다.따라서 SA의 내부 농도가 증가함에 따라, 식물들은 병원균과 다른 불리한 환경 조건에[53] 대한 내성 장벽을 구축할 수 있었다.

스트리고락톤스

스트리골락톤인 5데옥시스트리골

스트리고락톤(SLs)은 원래 기생 잡초 스트리가 루테아의 발아에 관한 연구를 통해 발견되었다.스트리가 종의 발아에 숙주 식물의 뿌리가 내뿜는 화합물의 존재에 자극을 받은 것으로 밝혀졌다.[54]토양으로 배출되는 SL도 공생근균(AM) 균류의 성장을 촉진한다는 사실이 뒤늦게 밝혀졌다.[55]보다 최근에는 사격 분기 억제에서 SL의 또 다른 역할이 확인되었다.[56]이러한 촬영 분기에서의 SL의 역할 발견은 이러한 호르몬에 대한 관심의 극적으로 증가시켰고, 이후 SLs가 잎 노화, 인산염 기아 반응, 염분 내성, 빛 신호 전달에 중요한 역할을 한다는 것이 밝혀졌다.[57]

기타 알려진 호르몬

확인된 다른 발전소 성장 규제자에는 다음이 포함된다.

  • 식물 펩타이드 호르몬 – 세포간 신호 전달에 관여하는 모든 작은 분비 펩타이드들을 포함한다.이러한 작은 펩타이드 호르몬은 방어 메커니즘, 세포 분열과 팽창의 제어, 꽃가루 자가 호환성을 포함한 식물의 성장과 발달에 중요한 역할을 한다.[58]소형 펩타이드 CLE25는 뿌리에서 감지되는 수분 스트레스를 잎의 기공까지 전달하는 장거리 신호 역할을 하는 것으로 알려져 있다.[59]
  • 폴리아민 – 폴리아민은 지금까지 연구된 모든 유기체에서 발견된 분자량이 낮은 강력한 기본 분자다.그것들은 식물의 성장과 발달을 위해 필수적이며 유사분열과 감수분열 과정에 영향을 미친다.식물에서 폴리아민은 노쇠의[60] 조절과 프로그램된 세포사멸과 연관되어 있다.[61]
  • 질소산화물(NO) – 호르몬 및 방어 반응에서 신호 역할을 한다(예: 기공 폐쇄, 뿌리 발달, 발아, 질소 고정, 세포 사망, 스트레스 반응).[62]NO는 아직 정의되지 않은 NO 싱타아제, 특수한 유형의 아질산 환원효소, 질산염화효소, 미토콘드리아 시토크롬 c 산화효소 또는 비효소 공정에 의해 생성될 수 있으며, 식물 세포 오르가넬 기능(예: 엽록체와 미토콘드리아의 ATP 합성)을 조절한다.[63]
  • 카리킨스 – 식물 호르몬은 식물 자체에 의해 생성되는 것이 아니라 오히려 식물 물질을 태우는 연기 속에서 발견되기 때문에 식물 호르몬이다.Karrikins는 많은 종에서 씨앗 발아를 촉진할 수 있다.[64]카리킨 수용체 수용체가 부족한 식물이 여러 가지 발달적 표현형(바이오매스 축적 강화와 가뭄에 대한 민감도 증가)을 보인다는 연구 결과는 식물에서 아직 확인되지 않은 카리킨 같은 내생 호르몬의 존재를 추측하게 만들었다.세포 카리킨 신호 전달 경로에는 스트리골락톤 신호 전달 경로와 많은 구성 요소가 공유된다.[65]
  • 트라이아콘탄올 – 성장 자극제 역할을 하는 지방 알코올, 특히 장미과에 새로운 기저부 파열을 일으킨다.그것은 알팔파, 벌의 왁스, 그리고 약간의 왁스 같은 잎 큐티클에서 발견된다.

원예에 사용하다.

합성 식물 호르몬 또는 PGR은 절단, 이식, 미세로파게이션 및 조직 배양으로부터 식물이 번식하는 것을 포함하는 많은 다른 기술들에 사용된다.가장 일반적으로 그것들은 "로팅 호르몬 분말"로 상업적으로 이용 가능하다.

완전하게 발달한 잎, 줄기 또는 뿌리의 절단에 의한 식물의 번식은 절단면에 적용되는 뿌리 화합물로 보조를 이용하는 정원사가 수행한다. 보조기는 식물로 가져가고 뿌리 개시를 촉진한다.접붙임에서, 아우신은 접붙임 표면과 함께 결합하는 굳은살 조직 형성을 촉진한다.마이크로프로파게이션에서, 다양한 PGR을 사용하여 곱셈을 촉진한 다음 새로운 식물의 뿌리를 뽑는다.식물 세포의 조직 배양에서, PGR은 굳은살 성장, 곱셈, 뿌리를 내리는데 사용된다.

종자숙박

주요 기사:종자숙박

식물 호르몬은 씨앗의 다른 부분에 작용하여 씨앗 발아와 숙소에 영향을 미친다.

배아 숙소는 높은 ABA로 특징지어진다.반면 씨앗은 압시산 감도가 높고 GA 감도가 낮다.이러한 유형의 숙소에서 씨앗을 방출하고 씨앗 발아를 시작하려면 ABA 민감도의 감소와 GA 민감도의 증가와 함께 낮은 ABA/GA 비율을 향한 호르몬 생합성 및 분해의 변화가 일어나야 한다.

ABA는 배아 숙소와 GA 배아 발아를 조절한다.씨드코트 숙소는 씨드코트의 기계적 제약을 수반한다.이것은 낮은 배아 성장 잠재력과 함께 효과적으로 종자 숙소를 생산한다.GA는 배아 성장 잠재력을 증가시키거나 씨 코트를 약화시켜 씨 코트의 래디컬이 씨 코트를 뚫을 수 있도록 함으로써 이러한 숙면을 해제한다.다른 종류의 종자 코트는 살아 있는 세포나 죽은 세포로 구성될 수 있고, 두 종류 모두 호르몬의 영향을 받을 수 있다; 살아있는 세포로 구성된 종자 코트는 씨앗이 형성된 후에 작용하는 반면, 죽은 세포로 구성된 종자 코트는 씨앗 코트가 형성되는 동안 호르몬의 영향을 받을 수 있다.ABA는 두께를 포함한 고환 또는 종자 외투 성장 특성에 영향을 미치며, GA 매개 배아 성장 잠재력에 영향을 미친다.이러한 조건과 영향은 종종 환경조건에 대응하여 씨앗이 형성되는 동안 발생한다.호르몬은 또한 내복성 숙면을 중재한다: 대부분의 씨앗에서 내복종은 배아에서 생성된 호르몬에 능동적으로 반응할 수 있는 살아있는 조직으로 구성되어 있다.자궁내막은 종종 씨앗의 발아에 장애물로 작용하며, 종자 코트의 거주지 또는 발아 과정에서 역할을 한다.살아있는 세포는 ABA에 반응하고 또한 ABA에 영향을 미친다.GA비, 그리고 세포 감도를 중재한다. 따라서 GA는 배아 성장 잠재력을 증가시키고 내분비 약화를 촉진할 수 있다.GA는 또한 내복 내에서 ABA 독립 및 ABA 금지 프로세스 모두에 영향을 미친다.[66]

인간용

살리실산

버드나무 껍질은 수세기 동안 진통제로 사용되어 왔다.이러한 효과를 제공하는 버드나무 껍질의 활성 성분은 살리실산 호르몬(SA)이다.1899년 제약회사 바이엘은 SA의 파생상품을 약 아스피린으로 마케팅하기 시작했다.[67]SA는 진통제로 사용하는 것 외에도 여드름, 사마귀, 건선 등 여러 피부 질환의 국소적 치료에도 쓰인다.[68]SA의 또 다른 파생 모델인 살리실산나트륨은 림프절성 백혈병, 전립선, 유방, 흑색종 인간 암세포의 증식을 억제하는 것으로 밝혀졌다.[69]

자스몬산

자스몬산(JA)은 림프성 백혈병 세포에서 죽음을 유도할 수 있다.메틸 자스모네이트(JA의 파생물질, 식물에서도 발견됨)는 항암제로의 사용에 대한 논란이 여전히 있지만,[69] 건강한 세포에 대한 잠재적인 부정적 영향 때문에 다수의 암세포 라인의 증식을 억제하는 것으로 나타났다.[70]

참고 항목

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