재스모네이트

Jasmonate
쟈스미넘그란디플로럼

자스모네이트(JA)와 그 유도체는 성장, 광합성에서부터 생식 발달에 이르기까지 식물의 광범위한 과정을 조절하는 지질 기반 식물 호르몬이다.특히 JAs는 초본에 대한 식물 방어와 열악한 환경 조건 및 기타 종류의 비생물적,[1] 생물적 도전에 대한 식물 대응에 매우 중요하다.또한 일부 JA는 휘발성 유기 화합물(VOCs)로 방출되어 상호 [2]위험을 예상하여 발전소 간의 통신을 가능하게 할 수 있다.

역사

Jasminum grandiflorum에서 유래한 재스민 기름에서 메틸자스모네이트(MeJa)를 분리하여 1962년[3][4] 재스모네이트의 분자구조와 그 이름을 발견한 반면, [4]Jasmonic acid 자체는 1971년 Alderidge 등에 의해 Lasiodiplodia Theobromae에서 분리되었다.

생합성

상세정보 : 자스몬산
자스몬산(JA)
메틸 JA
활성 자스몬산염 유도체 구조

생합성은 Acosta와 Farmer 2010, Wasternack과 Hause 2013, Wasternack과 Song [4]2017에 의해 검토된다.자스모네이트(JA)는 산소화된 지방산의 유도체인 옥시리핀이다.그것들은 엽록체막의 리놀렌산으로부터 생합성된다.리놀렌산을 12-옥소-피토디엔산(OPDA)으로 변환하여 합성을 개시하고, OPDA는 환원 및 3회 산화를 거쳐 (+)-7-iso-JA, 자스몬산을 형성한다.리놀렌산이 OPDA로 전환되는 것은 엽록체뿐이며, 이후의 모든 반응은 [5]과산화솜에서 일어난다.

JA 자체는 활성 또는 비활성 유도체로 더욱 대사될 수 있다.메틸 JA(MeJA)는 잠재적으로 식물 간 의사소통을 담당하는 휘발성 화합물이다.아미노산 이소류신(Ile)과 결합된 JA는 JA-Ile((+)-7-iso-jasmonoyl-L-isoleucine)을 생성하며, 폰세카 외 연구진 2009는 대부분의 JA[6] 시그널링에 관여하는 것으로 밝혀졌다. Katsir [5]외 연구진 2008의 리뷰도 참조한다.그러나 Van Poecke & Dicke 2003은 Arabidopsis의 휘발성 물질 방출이 Solanum nigrum의 초식동물 [6]내성을 위해 JA-Ile 또는 VanDoorn et al 2011을 필요로 하지 않는다고 밝혔다.JA는 시스자스몬을 주기 위해 탈탄산화 과정을 거친다.

기능.

자스모네이트(JA)는 발전소의 많은 다른 과정을 조절하지만 상처 반응에서 자스모네이트의 역할은 가장 잘 이해된다.기계적 상처 또는 초식 후 JA 생합성이 빠르게 활성화되어 적절한 반응 유전자의 발현을 유도한다.예를 들어 토마토에서 상처는 곤충의 내장에서 잎 소화를 방해하는 방어 분자를 생성한다.JA 시그널링의 또 다른 간접적인 결과는 JA 유래 화합물의 휘발성 방출이다.잎 위의 MeJA는 공기 중에 인근 식물들로 이동하며 상처 [1]반응과 관련된 기록의 수준을 높일 수 있다.일반적으로 이 방출은 JA 합성과 신호를 더욱 상향 조절하고 초본의 경우 인근 식물들이 방어력을 발휘하도록 유도할 수 있다.

방어의 역할에 이어 JAs는 세포사망과 잎노화에도 관여하고 있다.JA는 노화와 관련된 많은 키나아제 및 전사 인자와 상호작용할 수 있다.JA는 또한 활성산소종(ROS)의 축적을 유도함으로써 미토콘드리아 사망을 유도할 수 있다.이 화합물들은 미토콘드리아 막을 교란시키고 세포자멸, 즉 프로그램된 세포사멸을 야기함으로써 세포를 손상시킨다.이러한 과정에서 JAs의 역할은 식물이 생물학적 도전으로부터 스스로를 방어하고 [7]감염 확산을 제한하는 방법을 암시한다.

JA와 그 파생상품은 플랜트 개발, 공생 및 아래 목록에 포함된 다수의 기타 프로세스에도 관여하고 있습니다.

  • JA를 과도하게 발현시키는 돌연변이들을 연구함으로써, 가장 먼저 발견된 것 중 하나는 JA가 뿌리 성장을 억제한다는 것이다.이 사건의 이면에 있는 메커니즘은 여전히 이해되지 않지만, COI1 의존성 신호 경로의 돌연변이는 감소된 억제성을 보이는 경향이 있으며, 이는 COI1 경로가 뿌리 [8][9]성장을 억제하기 위해 어떻게든 필요하다는 것을 보여준다.
  • JA는 꽃 개발에 많은 역할을 하고 있다.JA 합성 또는 Arabidopsis의 JA 시그널링 돌연변이는 일반적으로 발달 지연으로 인해 남성 불임성을 보인다.Arabidopsis에서 남성 생식력을 촉진하는 동일한 유전자가 토마토에서 여성 생식력을 촉진한다.12-OH-JA의 과잉 발현 또한 개화를 [9]지연시킬 수 있다.
  • JA와 MeJA는 비정상 종자의 발아를 억제하고 휴면 [10]종자의 발아를 촉진한다.
  • 높은 수준의 JA는 저장 단백질의 축적을 촉진하며, 식물성 저장 단백질을 코드하는 유전자는 JA 반응성을 보인다.구체적으로는 JA 유도체인 튜버론산이 덩이줄기의 [11][12]형성을 유도한다.
  • JAs는 식물과 미생물의 공생에도 관여하고 있지만, 그 정확한 역할은 아직 불명확하다.JA는 현재 콩과 뿌리줄기 사이의 신호 교환과 결절 조절을 조절하는 것으로 보인다.한편, JA 수치가 높아지면 균근 [13]식물의 탄수화물 분할과 스트레스 내성이 조절되는 것으로 보인다.
JA가 Knowable[14] Magazine을 통해 금성 파리잡이 육식 과정의 단계와 시기
  • JAs는 파리지옥과 같은 육식성 식물의 개발에 관여해 왔다.연구에 따르면 비육식성 식물에서 초식동물에 대한 방어를 매개하는 재스몬산염 신호 경로의 진화적 용도가 식물 육식의 진화를 뒷받침하고 있다.자스몬산염은 트랩의 닫힘을 알리고 식물 소화에 사용되는 효소 및 영양소 운반체의 방출을 제어하는 데 사용될 수 있습니다.그러나 모든 육식성 식물이 같은 방식으로 재스몬산염 경로에 의존하는 것은 아니다.버터워트는 비너스 파리지옥이나 햇빛이끼와는 상당히 다르며, JA에 [14][15]의존하지 않는 소화 효소를 조절하는 방법을 개발했을 수 있습니다.

병인에 대한 역할

슈도모나스 주사기는 식물의 자스모네이트(JA) 신호 경로를 가로채 토마토에 세균성 반점 질환을 일으킨다.이 박테리아는 III형 분비 시스템을 이용하여 숙주 세포에 혼합된 바이러스 이펙터 단백질을 주입한다.

이 혼합물에 포함된 분자 중 하나가 피토톡신 코로나틴(COR)이다.JA 비감응성 식물은 P. syringae에 매우 강하고 COR에 반응하지 않았다. 또한 MeJA를 적용하면 COR 돌연변이 박테리아에서 독성을 구제하기에 충분했다.감염된 식물들은 또한 하류 JA 및 상처 반응 유전자를 발현했지만 병인과 관련된 유전자(PR)의 수준을 억제했다.이 모든 데이터는 COR이 JA 경로를 통해 숙주 식물에 침입하는 작용을 한다는 것을 암시합니다.상처반응의 활성화는 병원체 방어를 희생하는 것으로 가정된다.JA창상반응경로를 활성화함으로써 P. syringae는 숙주의 면역체계로부터 자원을 우회시키고 보다 효과적으로 [16]감염시킬 수 있다.

식물은 JA 생합성과 신호 전달을 활성화하여 괴사영양 병원균에 내성을 부여하는 N-아실아미드를 생산한다.식물 이외의 메타조아종에서 발생하는 JA 전구체α-LeA의 대항물인 아라키돈산(AA)은 식물에 의해 인식되며 괴사성 병원체에 대한 저항성과 함께 JA 수준의 증가를 통해 작용한다.AA는 [17]동물 시스템과 유사한 스트레스에 반응하여 식물에서 작용하는 진화적으로 보존된 신호 전달 분자이다.

다른 방어 경로와의 상호 대화

자스모네이트(JA) 경로는 상처 반응에 중요하지만 식물에서 방어를 매개하는 유일한 신호 경로는 아니다.최적이면서도 효율적인 방어를 구축하기 위해서는 서로 다른 방어 경로가 상호 대화를 통해 비생물 및 생물적 도전에 대한 반응을 미세 조정하고 구체화할 수 있어야 한다.

JA 크로스톡의 가장 잘 연구된 예 중 하나는 살리실산(SA)이다.호르몬인 SA는 병원체 관련 유전자의 발현과 전신 후천성(SAR)을 유도함으로써 병원체에 대한 방어를 매개한다.이 경우 식물 전체가 병원체에 국소적으로 노출된 후 병원체에 대한 저항성을 얻는다.

상처와 병원체의 반응은 부정적으로 반응하는 것으로 보인다.예를 들어 SA에 대한 전구체를 합성하는 효소인 페닐알라닌 암모니아 리아제(PAL)를 소음화하면 SAR는 감소하지만 곤충에 대한 초식 내성은 향상된다.마찬가지로 PAL의 과잉발현은 SAR를 향상시키지만 곤충 초식 [18]후 상처반응을 감소시킨다.일반적으로 살아있는 식물 세포에 사는 병원균은 SA 유도 방어에 더 민감한 반면, 초식성 곤충과 세포 사멸로부터 이익을 얻는 병원균은 JA 방어에 더 민감하다는 것이 밝혀졌다.따라서 경로에서의 이러한 균형은 방어를 최적화하고 발전소 [19]자원을 절약한다.

크로스톡은 또한 JA와 아브시스산(ABA)과 에틸렌(ET)과 같은 다른 식물 호르몬 경로 사이에 발생한다.이러한 상호작용은 비슷하게 병원균과 다른 생활습관의 초식동물들에 대한 방어를 최적화한다.예를 들어, MYC2 활성은 JA 경로와 ABA 경로 모두에 의해 자극될 수 있으며, 두 경로의 신호를 통합할 수 있다.ERF1과 같은 다른 전사 인자는 JA 및 ET 시그널링의 결과로 발생합니다.이 모든 분자들은 특정한 상처 반응 [19]유전자를 활성화하기 위해 함께 작용할 수 있다.

마지막으로 크로스톡은 방어를 위해 제한되지 않는다: JA와 ET의 상호작용은 개발에서도 매우 중요하며, 아라비도시스 묘목에서 적절한 첨두 후크 개발을 위해서는 두 화합물 간의 균형이 필요하다.그러나 이러한 크로스톡을 [18]조절하는 분자를 밝히기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.

시그널링 메커니즘

재스몬산 경로의 주요 구성 요소

일반적으로 재스모네이트(JA) 시그널링의 단계는 옥신 시그널링의 단계와 유사하다.첫 번째 단계는 E3 유비퀴틴 리가아제 착체를 포함한다.E3 유비퀴틴은 기질에 유비퀴틴을 태그하여 프로테아솜에 의한 분해의 표시를 한다.두 번째 단계는 전사인자를 이용하여 생리적인 변화를 일으킨다.이 경로의 주요 분자 중 하나는 JAZ로, JA 시그널링의 온오프 스위치 역할을 합니다.JA가 없을 때, JAZ 단백질은 다운스트림 전사 인자에 결합하고 그들의 활성을 제한한다.그러나 JA 또는 그 생체활성유도체의 존재하에서는 JAZ 단백질이 분해되어 스트레스 [20]반응에 필요한 유전자 발현을 위한 전사인자를 해방한다.

JAZ는 null coi1 돌연변이 식물 배경에서 사라지지 않았기 때문에 단백질 COI1은 JAZ 분해를 매개하는 것으로 나타났다.COI1은 고도로 보존된 F박스 단백질군에 속하며, E3 유비퀴틴 리가아제COI1 SCF의 기질을 모집한다.최종적으로 형성되는 복합체를 SCF [21]복합체라고 합니다.이러한 복합체는 JAZ를 결합하고 단백질 분해의 표적을 삼는다.그러나 JA 분자의 스펙트럼이 크기 때문에 모든 JA 유도체가 시그널링 경로를 활성화하는 것은 아니며, 이 경로에 참여하는 유도체의 범위는 알려져 [5]있지 않다.지금까지 JAZ11의 COI1 매개 분해에는 JA-Ile만이 필요한 것으로 나타났다. JA-Ile 및 구조적으로 관련된 유도체는 COI1-JAZ 복합체에 결합하여 유비쿼티화를 촉진하여 [5]JAZ의 분해를 촉진할 수 있다.

이 기계적 모델은 COI1이 JA 신호에 대한 세포 내 수용체 역할을 할 가능성을 제기합니다.최근의 연구는 COI1-JAZ 복합체가 JA 지각의 공동 수용체 역할을 한다는 것을 증명함으로써 이 가설을 입증했다.구체적으로는 JA-Ile은 COI1의 리간드 결합 포켓 및 JAZ의 보존된 Jas 모티브의 20개의 아미노산 스트레치에 결합한다.이 JAZ 잔류물은 COI1의 포켓용 플러그 역할을 하여 포켓에 JA-Ile을 묶어 둡니다.또한 Sheard et al[22] 2010은 Inositol pentakisphosphate(InsP5)를 COI1에서 공동 정제하여 제거함으로써 InsP가5 공동 수용체의 필수 성분임을 증명하고 공동 수용체 복합체를 증강하는 역할을 하였다.Sheard의 결과는 다양한 SCF-InsP-JAZCOI15 [6]복합체에 대해 다양한 결합 특이성을 나타낼 수 있다.

일단 JAZ에서 해방되면, 전사 인자는 특정 JA 반응에 필요한 유전자를 활성화할 수 있다.이 경로에서 작용하는 가장 잘 연구된 전사 인자는 기본 나선-루프-헬릭스(bHLH) DNA 결합 모티브를 특징으로 하는 MYC 계열의 전사 인자에 속한다.이러한 요인(MYC2, 3, 4 등 3가지)은 가법적으로 작용하는 경향이 있습니다.예를 들어, 균류가 하나밖에 없는 식물은 일반 식물보다 곤충 초본에 더 민감해진다.이 세 가지를 모두 잃은 식물은 JA에 전혀 반응하지 않고 초식 동물에 대한 방어를 할 수 없는 coi1 돌연변이만큼 피해를 입기 쉽다.그러나, 이러한 모든 MYC 분자는 기능을 공유하지만, 발현 패턴과 전사 기능에서는 크게 다릅니다.예를 들어 MYC2는 MYC3 또는 MYC4에 [8]비해 루트 성장에 큰 영향을 미칩니다.

또한 MYC2는 루프백하여 JAZ 표현 수준을 조정하여 네거티브 피드백 [8]루프를 발생시킵니다.JA 시그널링 후의 JAZ 레벨에 미치는 영향은 모두 다릅니다.JAZ 수치는 차례로 전사인자와 유전자 발현 수준에 영향을 미친다.즉, 다른 반응 유전자를 활성화하는 것 외에 전사 인자가 JAZ 수준을 변화시켜 JA 신호에 대한 특이성을 달성할 수 있다.

레퍼런스

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