리보솜결합부위
Ribosome-binding site리보솜 결합부위 또는 리보솜 결합부위(RBS)는 번역 개시 중 리보솜의 신병을 담당하는 mRNA 전사체의 시작 코돈 상류 뉴클레오티드의 배열이다.내부 리보솜 진입부위(IRES)는 진핵세포나 진핵생물을 감염시키는 바이러스의 mRNA에서 설명되었지만, RBS는 대부분 세균 서열을 참조한다.진핵생물에서의 리보솜 신병은 일반적으로 진핵생물 mRNA에 존재하는 5' 캡에 의해 매개된다.
원핵생물
원핵생물에서의 RBS는 시작 코돈의 상류 영역입니다.mRNA의 이 영역은 샤인-달가노([1]SD) 배열이라고도 불리는 컨센서스 5'-AGAGG-3'을 가진다.항샤인-달가노(ASD)라고 불리는 상보 배열(CCU)은 작은(30S) 리보솜 서브유닛의 16S 영역의 3' 말단에 포함되어 있다.Shine-Dalgarno 염기서열을 만나면 리보솜 염기서열의 ASD가 그와 쌍을 이루며, 그 후 번역이 시작됩니다.[2][3]
5'-AGAGG-3' 시퀀스의 변형은 시작 부위의 5개 염기쌍 상류인 보존도가 높은 5'-GGTG-3' 영역으로서 고고학에서 발견되었다.또한 E.coli의 rpsA와 같은 일부 세균 개시 영역에는 식별 가능한 SD [4]배열이 완전히 결여되어 있다.
번역 개시율에 대한 영향
원핵생물 리보솜은 DNA가 아직 전사되는 동안 mRNA 전사의 번역을 시작한다.따라서 변환과 변환은 병렬 프로세스입니다.박테리아 mRNA는 일반적으로 폴리시스트론이며 여러 리보솜 결합 부위를 포함합니다.번역 개시는 원핵생물에서 [5]단백질 합성의 가장 높은 조절 단계이다.
번역 속도는 다음 두 가지 요소에 따라 달라집니다.
- 리보솜이 RBS에 모집되는 속도
- 모집된 리보솜이 번역을 개시할 수 있는 속도(즉, 번역을 개시하는 효율)
RBS 시퀀스는 이 두 가지 요인에 모두 영향을 미칩니다.
리보솜 채용률에 영향을 미치는 요인
리보솜 단백질 S1은 RBS 상류의 아데닌 배열에 결합한다.RBS 상류의 아데닌 농도를 증가시키면 리보솜의 [5]보급률이 증가할 것이다.
번역 개시 효율에 영향을 주는 요인
리보솜 ASD에 대한 mRNA SD 시퀀스의 상보성 수준은 번역 개시 효율성에 큰 영향을 미친다.상호보완성이 풍부할수록 초기 [6]효율이 높아집니다.이것은 특정 지점까지만 유지된다는 것을 주목할 필요가 있다. - 너무 많은 상보성을 갖는 것은 역설적으로 리보솜이 너무 단단하게 결합되어 [6]하류로 진행되기 때문에 번역 속도를 감소시키는 것으로 알려져 있다.
RBS와 시작 코돈 사이의 최적 거리는 가변적이며, 실제 RBS에 인코딩된 SD 시퀀스의 부분과 합의된 SD 시퀀스의 시작 지점까지의 거리에 따라 달라집니다.최적의 간격은 리보솜이 [6]결합되면 번역 시작 속도를 높입니다.스페이서 영역 자체의 뉴클레오티드 구성도 한 [7]연구에서 번역 시작 속도에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.
히트 쇼크 단백질
RBS에 의해 형성된 2차 구조는 mRNA의 번역 효율에 영향을 미칠 수 있으며, 일반적으로 번역이 방해된다.이러한 2차 구조는 mRNA 염기쌍의 H-결합에 의해 형성되며 온도에 민감하다.통상보다 높은 온도(~42°C)에서는 열충격 단백질의 RBS 2차 구조가 해제되어 리보솜이 결합하고 번역을 시작할 수 있다.이 메커니즘을 통해 셀은 온도 [5]상승에 빠르게 반응할 수 있습니다.
진핵생물
5인치 캡
진핵생물에서의 리보솜 보급은 진핵생물 개시인자 elF4F와 폴리(A) 결합단백질(PABP)이 5' 캡의 mRNA를 인식하고 그 [8]위치에서 43S 리보솜 복합체를 모집할 때 일어난다.
번역 개시는 리보솜의 모집 후에 코작 컨센서스 배열 ACCAUGG 내에서 발견된 시작 코돈(밑줄 그어짐)에서 일어난다.코작 배열 자체는 리보솜의 모집에 관여하지 않기 때문에 리보솜 결합 [2][8]부위로 간주되지 않는다.
내부 리보솜 엔트리 사이트(IRES)
진핵생물 리보솜은 5' 캡을 포함하는 메커니즘과 달리 내부 리보솜 진입 부위라고 불리는 순서로 전사물에 결합하는 것으로 알려져 있다.이 과정은 번역 개시 인자의 전체 세트에 의존하지 않으며(이것은 특정 IRES에 의존하지만), 바이러스 mRNA의 [9]번역에서 일반적으로 볼 수 있습니다.
유전자 주석
RBS 식별은 주석 없는 시퀀스로 번역 개시 장소를 판별하기 위해 사용됩니다.이를 N단말기 예측이라고 합니다.이는 단백질 코딩 [10][11]시퀀스의 잠재적 시작 부위 주변에 여러 시작 코돈이 있을 때 특히 유용합니다.
RBS의 식별은 특히 어렵습니다.왜냐하면 RBS는 매우 [12]퇴화되기 쉽기 때문입니다.E.coli에서 RBS를 식별하는 방법 중 하나는 신경망을 [13]사용하는 것입니다.또 다른 접근법은 깁스 샘플링 [10]방법을 사용하는 것이다.
역사
원핵생물 RBS의 샤인-달가노 배열은 1975년 [1][14]존 샤인과 린 달가노에 의해 발견되었다.코작 컨센서스 시퀀스는 1984년[15] 마릴린 코작(Marilyn Kozak)[16]이 피츠버그대 생물과학부에 있을 때 처음 확인되었습니다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
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