기가토랩터

Gigantoraptor
기가토랩터
시간 범위:백악기 후기에
~96 Ma S N
↓
Gigantoraptor.jpg
일본 Gigantoraptor 복원 골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
슈퍼 패밀리: †케나그나토아목
패밀리: †케나그나스과
속: †기가토랩터
쉬 외, 2007년
모식종
†긴토랍토르엘리아넨시스
쉬 외, 2007년

Gigantoraptor ("거대한 선인"이라는 의미)는 백악기 후기 아시아에 살았던 대형 오비랍토사우루스 공룡의 한 속이다.2005년 최초의 유적이 발견된 내몽골의 이렌 다바수 층에서 알려져 있다.

Gigantoraptor는 거대한 크기에 도달했다; 그것은 길이가 8-8.9m(26-29ft), 무게가 약 2-2.7t(2,000-2700kg)으로 추정된다.그것은 광범위하게 공기가 들어간 척추와 길쭉한 팔과 다리를 가지고 있었다.대퇴골과 정강이뼈 둘 다 길이가 1m(3.3ft)가 넘는 거대한 수각류 동물들 사이에서 특이한 특징이었다.아래턱은 이빨이 없었고 다른 오비랍토사우루스에서 볼 수 있듯이 케라틴 모양의 부리로 끝이 났다.비록 몇몇 오비랍토사우루스 종들이 깃털의 완전한 외피를 발달시켰다고 알려져 있지만, Gigantoraptor는 그것의 크기 때문에 이 내피 일부를 잃었을 수도 있다.

이 속은 일반적으로 깃털이 있는 작은 동물 집단인 오비랍토사우루스 공룡으로 분류된다.원래는 기저 난비랍토리드를 나타내는 것으로 밝혀졌지만, 후속 분석 결과 케나그나티드로 밝혀졌다.그것은 보존된 하악골에서 알 수 있듯이 찢어진 물린 곳을 가진 땅에 사는 거대한 두 발로 걷는 잡식성이었다.부리의 모양은 때때로 육식동물이 있을 수 있는 일반적인 식단을 나타낸다.유일한 표본으로 알려진 이 완모형은 11세에 사망한 젊은 성인을 나타내는 것으로 확인되었으며, 7세 전후로 젊은 성인에 도달했다.이러한 발달은 다른 대형 수각류에 비해 성장이 가속화되었음을 나타낸다.대형 오비랍토사우루스 알인 마크로엘롱가툴리투스의 발견과 조사 결과, 기간토랍토르와 같은 대형 종들은 파쇄를 피하기 위해 알이 없는 가운데 둥지를 틀었음을 알 수 있다.

발견 이력

사이항가오비, 이렌다바스층, 엘리아 분지, 소니드좌기(몽골 내부)의 채석장에서는 2001년부터 용각류 소니도사우루스의 유적이 다수 발견됐다.중국 고생물학자 쉬싱은 2005년 4월 일본 다큐멘터리를 위해 소니도사우루스의 발견을 재연해 달라는 요청을 받았다.쉬씨는 대퇴골을 파내 그들에게 고마움을 표시했다.그는 뼈를 깨끗이 닦으면서 갑자기 그것이 용각류가 아니라 알베르토사우루스 크기의 미확인 수각류에서 나온 것임을 깨달았다.그리고 나서 그는 우연한 발견을 확보하기 위해 촬영을 중단했다.이렇게 해서, Gigantoraptor의 완모식표본 화석은 [1][2]필름에 기록되었다.

이 완모식표본인 LH V0011은 거의 완전한 하악골, 부분 분리된 경추, 등뼈, 꼬리뼈, 오른쪽 견갑골, 오른쪽 상완골, 오른쪽 요골, 거의 완전한 오른쪽 원고, 거의 완전한 치골이 있는 부분 장골, 그리고 단일 성인 개체의 불완전하고 분리된 유골들로 구성되어 있다.대퇴골, 정강이뼈, 비골을 모두 포함한 뒷다리 근육은 [1]1페스입니다.

2007년, 모식종인 Gigantoraptor erlianensis는 쉬, 탄칭웨이, 왕젠민, 자오시진, 탄린에 의해 명명되고 기술되었다.총칭인 Gigantoraptor는 "거인"을 뜻하는 라틴어 gigas, gigantis와 "seizer"를 뜻하는 랩터에서 유래되었다.종명인 erlianensis는 [1]erlian 분지를 가리킨다.완모형은 현재 내몽골의 [3]룽하오 지질 및 고생물학 연구소에 보관되어 있다.

묘사

인간과 비교한 완모형 및 잠재적 난자의 크기

Gigantoraptor는 골격 물질을 이용할 수 있는 것으로 알려진 가장 큰 오비랍토사우루스이다.이전에 발견된 가장 큰 오비랍토사우루스 씨티파티보다 약 3배, 35배 더 무거운, Gigantoraptor의 완모형은 길이가 8m(26피트), 엉덩이 높이가 3.3m(11피트), 무게가 1.4t(1.5단톤)[1]으로 추정되고 있다.2014년 연구에서는 1,569–2,614kg(3,459–5,763lb)[4]의 신뢰 구간 내에서 2,092kg(4,612lb)의 체질량 추정치를 제시했다.다른 추정치에 따르면 길이는 8.9m(29ft)이고 질량은 2-2.7t(2.2~3.0 쇼트톤)[5][6] 사이이다.

오비랍토사우루스는 깃털이 발달한 것으로 잘 알려져 있는데, 이는 카우디프테릭스의 깃털 표본과 몇몇 오비랍토사우루스의 [1][7]피그고스타일에게서 볼 수 있다.오비랍토사우루스로서, 기간토랍토르는 깃털도 가지고 있었을 가능성이 높지만, 거대한 몸집을 감안할 때 부분적으로 [1]벌거벗었을 수도 있다.

해골

측면, 등, 전방 및 후방에서 Gigantoraptor의 완모식 하악골

보존된 상태로 아래턱의 총 길이는 46cm(460mm)입니다.이 요소는 넓은 삽 같은 모양으로 융합되었는데, 이것은 알려지지 않은 두개골의 길이가 0.5미터가 넘고 이빨이 없으며, 아마도 마름모꼴(뿔이 난 부리)을 가지고 있는 것으로 보인다.오른쪽과 비교해 왼쪽 턱은 거의 온전한 형태로 잘 보존되어 있다.의치뼈는 매우 깊고 이가 없으며 상단 모서리에 날카롭게 발달된 선반이 있다.이 구조물들은 비교적 평평하다.치아의 앞쪽 끝은 둥글고, 꼬리뼈와 더 비슷하며, 일부 난비랍토리드의 턱 모양과는 다릅니다.위에서 보면 틀니 앞쪽의 심피질(골결합) 영역은 U자형이다.이 뼈의 측면 표면을 따라, 약간의 영양소 포라미나가 발견될 수 있는데, 이것은 아마도 대퇴골을 [3]지탱하고 있을 것이다.

각상 및 관절-각상-코로노이드(ASC) 복합체 모두 치아의 크기보다 작다.각도는 ASC 복합체에 단단히 결합되어 있으며 외부 하악골 회음부의 하단 가장자리에 형태를 부여한다.각도는 구부러진 모양을 하고 있으며 주로 치아의 후방 하부 과정(돌기/연장)과 접합하는 큰 측면 함몰부와 함께 전방으로 뻗어 있습니다.ASC 복합체는 하악골의 관상돌기와 관절 및 각골의 결합으로 구성됩니다.이 복합체는 치아의 후방 상부 과정과 연결하기 위해 앞으로 뻗어나가고 외부 하악골 회음부의 상부 가장자리에 형태를 부여한다.관상돌기 돌출부는 낮고 특이하게 둥글다.하악골의 뒤쪽 끝에는 관절성 글루노이드가 위치할 수 있습니다.그것은 비교적 크고 볼록하며 그릇 모양이다.[3]

두개골 후골격

좌측 V0011의 수동 작동 불가
Gigantoraptor 골격 도면, 흰색으로 표시된 알려진 부분

앞 꼬리 척추는 매우 긴 신경 가시를 가지고 있고 깊은 흉막으로 공기압이 많이 공급된다.비교적 짧은 꼬리의 중간 부분은 긴 전지혈증에 의해 다소 딱딱해진다.미추는 해면목과 같은 뼈 충전재로 심하게 공기를 주입한다.앞다리는 길쭉한 상완골(73.5cm(735mm) 길이)과 가는 원고 때문에 다소 길다.상완골은 유난히 많이 바깥쪽으로 숙여져 있고, 몇몇 새들과 비슷하게 매우 둥근 머리를 가지고 있다.첫 번째 중수골은 매우 짧고 강하게 갈라지는 엄지손가락을 가지고 있다.뒷다리는 잘 발달되어 있고 매우 길쭉하다. 대퇴골은 1.10m(110cm)의 뚜렷한 머리와 목을 가진 가늘고, 경골은 위와 아래 테두리가 비슷하고 길이가 1.10m(110cm)이다.중족골은 58.3cm(583mm)이며, 중족골 III가 가장 크다.페스는 크고 강하게 구부러진 페달 [1][8]언걸로 견고하다.

특성의 구별

전면 및 측면의 Gigantoraptor 스켈레톤

Xu 등 2007년에 따르면, Gigantoraptor는 대퇴골에 비해 45% 짧은 길이의 하악골 감소, 가늘고 긴 신경 가시가 있는 전방 꼬리 척추, 가늘고 막대 같은 횡돌기가 있는 전방 꼬리뼈, 긴 복강 후 과정이 글루노이드의 수준에 도달하는 치아로 식별할 수 있다.넓은 것보다 훨씬 깊은 후방 테이퍼형 역관절 과정 감소, 복부 표면에 큰 공압 개구부가 있는 전방 및 중간 꼬리뼈, 측면 표면에 2개의 포사가 있고 외부 하악골 회음부에 가까운 틀니, 복부 후연을 복부로 연장하는 전방 꼬리뼈 중심, 고급 라미앞꼬리추골의 nal 시스템;중간꼬리추골의 프로세스 원위단에 근접한 수직전지갑상관절면;측면의 견갑골돌기 복부에 현저한 볼록부가 있는 견갑골;확장된 측두골에 의해 전방에서 가려진 발꿈치뼈의 감소; 원위근 IV측면 가장자리의 근위부 돌출부; 오피소골, 양성골 및 프로콜라로 이루어진 전방 꼬리뼈; 대부분의 꼬리뼈에 존재하는 흉골; 측면 표면에 수직으로 배치된 공압 개구부 한 쌍이 있는 전방 꼬리뼈 중심부; 돌출된 구형 및 굽은 상완골흉부 능선; 후연을 따라 중앙으로 수축된 두꺼운 능선을 가진 상완골 근위부 단면; 직선 척골에 존재하는 아원형의 오목한 근위부 관절 표면; 깅깅모이드 원위부 끝을 가진 중족골 III; 수축된 근위부 관절 표면 및 페달 비족부에 존재하는 2개의 외측 스플라인; 반지름;반구형 원위단, 근위단 및 내측 콘딜의 볼록한 내측연, 중수골 I의 원위단 측연에 있는 측연보다 더 원위적으로 확장되는 것, 근위단 측연 및 근위 3단 복부 측연에 있는 현저한 도르소 측연 및 세로 스플라인중족골 II: 대퇴골단 후연까지 연장되는 트로카니컬 머리로 가는 좁은 스플라인과 원위단 전면에 존재하는 슬개골 스플라인, 삼각 측면 스플라인을 가진 수동 비구체, 치골, 치골, 대퇴골과 직경 또는 후중간 또는 후연 사이에 조이는 목구형의 대퇴골 윗부분과 [1]뒤쪽보다 앞쪽으로 더 크고 앞쪽으로 더 높은 전방으로 확장되는 트로캐닉 볏.

분류

2007년 쉬 외 연구진은 Gigantoraptor를 Oviraptoridae에 기초적인 위치에 배치했다.Gigantoraptor의 해부학에는 Oviraptorosaurs의 진단 기능이 포함되어 있습니다.하지만, 그것은 또한 60퍼센트의 앞다리/힌드림비, 말단 견갑골의 확장 부족, 대퇴골에 제4의 트로이터가 없는 것과 같은 더 파생된 유마니랍토라스 공룡에서 발견된 몇 가지 특징도 포함하고 있다.크기에도 불구하고, Gigantoraptor는 작은 [1]오비랍토사우루스류보다 더 새처럼 생겼을 것이다.

2010년, Gigantoraptor 관계에 대한 두 번째 분석 결과, 그것은 난비랍토리드가 [9]아닌 Caenagnathidae의 일원인 것으로 밝혀졌다.라마나 외 연구진(2014)에 의해 실시된 계통발생학적 분석은 Gigantoraptor가 기초 케나티드라는 [10]것을 뒷받침했다.

Gigantoraptor(D)의 원고와 다른 케나그나토이드와의 비교

아래 분지도는 2016년 Funston & Currie가 실시한 계통학적 분석 결과 Gigantoraptor가 [11]Caenagnathid로 판명된 것이다.

케나그나스과

마이크로베네이터

기가토랩터

하그리푸스

에피치로스테노테스

안즈

카이나투스

엘미사우루스아과

케나그나타시아

지로스테노테스

렙토린초스

아파토랩터

엘미사우루스

고생물학

성장과 발전

완모식표본의 수명 회복

2007년 Xu와 그의 동료들에 의해 수행된 완모형 종아리 조직학적 분석에 따르면 표본에는 7줄의 정지된 성장(LAGs, 즉 성장 고리)이 보존되어 있었다.여러 LAG가 누락되었기 때문에 연구팀은 역계산을 사용하여 LAG를 결정하여 총 11개를 산출했습니다.LAG의 양에 따르면 사망 당시 완모형은 약 11세였으며 연평균 128–140kg(282–309파운드)의 성장률을 보였다.수행된 조직학은 또한 2차 골격의 광범위한 발달, 뼈의 주변부에 촘촘하게 채워진 LAG, 그리고 상대적으로 허술한 성장률을 나타내는 외주 층의 혈관성 층이 있었기 때문에 이 개인이 성인임을 시사한다.그러나, 네 번째에서 일곱 번째 LAG 세트가 매우 빽빽하게 채워져 있지 않다는 것을 감안할 때, 쉬와 동료들은 그 개인이 7살 때 젊은 성인기에 도달했다고 추정했다.게다가, 표본은 아직 비교적 젊은 성인인 것으로 밝혀졌기 때문에, 성인 단계에 이르렀을 때 더 커졌을 것이다.이것은 Gigantoraptor가 티라노사우루스과와 [1]같이 조류가 아닌 대부분의 수각류보다 훨씬 더 빠른 성장 속도를 가지고 있었다는 것을 나타냅니다.

Gigantoraptor의 또 다른 특이한 발전은 길쭉한 뒷다리이다.쉬 교수와 동료들은 수각류가 커질수록 늘어나는 질량을 견디기 위해 다리가 짧고 단단해진다고 지적했다.이는 대퇴골과 정강이뼈가 모두 1m(3.3ft)가 넘는 Gigantoraptor와 대조되는데, 이 조합은 보통 이 크기의 수각류에서 발견되지 않는다.이러한 팔다리의 연장은 그것이 가장 커서적인 동물 중 하나였다는 것을 나타냅니다. 즉, 오랜 시간 동안 특정 속도를 유지하거나 달리도록 적응된 동물인 거대한 수각류였습니다.게다가, Gigantoraptor는 광범위하게 기화된 척추가 있어 체중 감량에 도움이 되었을 수 있다.연구팀은 또한 Gigantoraptor가 Caudipteryx와 같은 종보다 300배 더 무겁고, 큰 동물들은 온도 조절을 위해 질량에 더 의존하는 경향이 있기 때문에 그들의 작은 친척들에게서 발견되는 단열재 덮개가 없어지기 때문에 "벌거벗겨진" 상태였을 수도 있다고 제안했다.그러나 그들은 적어도 팔 깃털은 전시 행동과 알을 품는 동안 덮는 것과 같은 주요 기능은 체열 [1]조절과 관련이 없기 때문에 Gigantoraptor에 여전히 존재했을 것이라고 제안했다.

먹이 주기

완모형의 아래턱

2017년, 와이섬 마와 동료들은 보존된 기간토랍토르의 턱을 다시 조사했고, 기간토랍토르의 부리가 케나스과 중에서 가장 깊고 다른 오비랍토랍토사우루스과는 상대적으로 다른 식단을 가지고 있다는 것을 발견했다.예를 들어, Gigantoraptor 턱의 관절 부분은 현대의 투아타라 턱과 수렴하는 것을 보여준다.이 파충류의 관절 부위는 먹이를 주는 동안 프로팔라 턱의 움직임(앞과 뒤로의 움직임)을 가능하게 하며, Ma와 동료들은 그들의 턱 사이의 유사성에 기초하여, Gigantoraptor가 프로팔라 턱의 움직임도 사용했을 것이라고 제안했다.이러한 움직임은 치아의 날카로운 선반에 도움을 받아 식물(및 잠재적으로 고기)을 절단할 수 있는 찢어진 물림을 나타낼 수 있습니다.이것은 다른 케나티스과와 비슷하고 음식을 으깨는 데 턱이 더 적합해 보이는 오비랍토리드의 턱과는 대조적입니다.아래턱의 깊이는 큰 혀가 있다는 것을 나타내며, 이것은 먹이를 처리하는 데 도움을 줄 수 있고,[3] 먹이를 먹는 효율성을 향상시킬 수도 있다.

대형 초식동물의 연골의 모양과 크기는 식습관과 관련이 있기 때문에, Gigantoraptor의 강한 U자형 틀니는 이 오비랍토사우루스가 매우 비선택적인 먹이였음을 시사하는 것으로, 이렌 다바스 층의 다양한 환경 환경에서 유용했을 수 있다.연구팀은 이 가설을 다른 공룡들을 포함한 여러 초식 동물들과의 비교에 기초했다.날카롭게 발달하고 좁은 로스트라는 일부 각룡류의 경우처럼 선택적인 식단과 더 관련이 있는 반면 넓고 둥근 로스트라는 Gigantoraptor, Euoplocephalus, hadrosaurids의 형태학에서 볼 수 있듯이 일반주의 식단과 더 관련이 있다.Ma와 동료들은 또한 그것의 큰 크기, 따라서 더 큰 에너지 요구량이 그것의 식습관에 영향을 미쳤을 수 있다고 지적했다. 왜냐하면 그것은 주변에 더 많은 양이 있고 더 안정적인 공급을 가지고 있기 때문에 더 큰 동물들은 더 낮은 품질의 음식을 소비하는 경향이 있기 때문이다.그러나, Gigantoraptor의 장이 이러한 더 많은 섭취를 처리하기 위해 특화되었는지 여부는 알려지지 않았다.연구팀은 강한 부리와 프로팔리날 턱의 움직임이 육식을 가능하게 했을 [3]수 있기 때문에 때때로 육식을 하는 것을 무시할 수 없었다.

재생산

알이 없는 큰 중심부를 특징으로 하는 화석화된 마크로롱가툴리투스 둥지

Gigantoraptor와 같은 거대한 오비랍토사우루스류의 존재는 Oos 종인 Macroelongatoolithus carlylensis에 속하는, 길이가 53 센티미터에 이르는 매우 큰 오비랍토사우루스 알의 초기 아시아 발견을 설명한다.이것들은 지름 3미터의 거대한 고리 모양으로 놓여 있었다.북미에서 마크로엘롱가툴리투스의 존재는 거대한 오비랍토사우루스도 존재했음을 나타내지만, 화석 골격 유적은 [12]발견되지 않았다.

2018년 다나카 고헤이 교수팀은 둥지의 형태와 몸의 크기를 부화 행동과 연관시키기 위해 마크로엘롱가툴리투스의 알 뭉치를 포함한 수많은 오비랍토사우루스 표본의 알 뭉치를 조사했다.그들의 결과는 달걀 껍데기 다공성이 거의 확실히 모든 오비랍토사우루스의 알이 외부 덮개 없이 둥지에서 노출되었음을 나타낸다.대부분의 오비랍토사우루스 둥지는 알이 원형으로 배열되어 있지만, 둥지의 중심은 전종에서 크게 줄어들고 후종에서는 크게 커진다는 점에서 둥지의 형태학은 더 작은 종과 다르다.이 둥지 구성은 가장 작은 오비랍토사우루스가 알 위에 직접 앉아 있을 수 있는 반면, Gigantoraptor 크기의 큰 동물이 알이 없는 지역에 앉아 있을 수 있다는 것을 암시한다.다나카와 동료들은 이 적응이 알을 깨는 것을 피하는 데 도움이 되었고 이 거대한 오비랍토사우루스의 [13]부화 중에 신체 접촉을 허용할 수 있었다고 지적했다.

고환경

두 마리의 시조르니토미무스와 엘렉트로사우루스로부터 둥지를 보호하는 Gigantoraptor 쌍의 복원

긴토랍토르는 내몽골의 Iren Dabas Formation에서 알려져 있습니다.이 형성은 U-Pb 및 지층학적 [14]분석에 근거하여 95.8 ± 620만년 전으로 거슬러 올라간다.이 지형을 둘러싼 환경은 습도가 높아 범람원이 있는 큰 땋은 강 계곡으로 존재했다.반건조 기후는 칼리쉬 기반 침전으로도 나타난다.이렌다바수층은 광활한 식생과 잎을 가지고 있었으며, 고생대 발달에서 증명된 수많은 초식공룡들이 하천과 범람원 퇴적물 모두에서 발견되었다.범람원 [15]시스템에는 풍부한 종류의 식물과 배척동물이 살고 있었다.

이 층의 공룡 동물군은 빠르게 달리는 티라노사우루스 엘렉트로사우루스, 오르니토모사우루스 시조룡 시조룡, 테리지노사우루스과 엘리아사우루스과 네이몬고사우루스, 용각류 소니도사우루스, 하드로사우루스과 박트로사우루스과 [16][17]길모레오사우루스 등이다.Iren Dabas와 Bayan Shireh 지형은 모두 유사한 척추동물 화석 기록을 바탕으로 상관관계를 맺고 있다.이 상관관계는 바얀 쉬레 층에 거대한 Gigantoraptor 크기의 카에나티드가 존재함으로써 더욱 입증될 수 있다.그러나 이 표본은 매우 단편적이어서 Gigantoraptor에 대한 귀속은 확인되지 않았다.Iren Dabas 및 Bayan Shireh와 같은 하천 기반 퇴적층에 Bayan Shireh caenagnathid와 Gigantoraptor의 존재는 건조 [18]서식보다는 거대 오비랍토사우루스 종의 중생 서식지를 선호한다는 것을 암시합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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