헤스페로니스

Hesperornis
"Hargeria"는 여기서 리다이렉트 됩니다.이것은 또한 렙토켈리아과에 속하는 갑각류 갑각류 속(무효)의 이름이기도 하다.
헤스페로니토이데스와 혼동하지 말 것.
헤스페로니스
시간 범위:백악기 후기(캄파니아), 83.5-78 Pre O C T N
Hesperornis regalis (1).jpg
리갈리스 골격 복원
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
Clade: 아비알레
Clade: †헤스퍼로니체스
패밀리: †헤스페로르니스과
속: †헤스페로니스
습지, 1872년
모식종
†히스테로르니스레갈리스
습지, 1872년
종.

†리갈리스 습지, 1872년
†크래시페스 (Marsh, 1876)
†그레이실리스 습지, 1876년
†알투스 (Marsh, 1893)
†몬태나 주 슈펠트, 1915년
†로시쿠스 Nesov & Yarkov, 1993년
†H. 베어디 Martin & Lim, 2002
†H. 차우이 Martin & Lim, 2002
†맥도날디 Martin & Lim, 2002
†멩겔리 Martin & Lim, 2002
†H. lumgairi 아오츠카 & 사토, 2016년

동의어

레스토니스 습지, 1876년
코니오르니스 마시, 1893년
하르게리아 루카스, 1903

헤스페로니스(Hesperornis, "서쪽 새"라는 뜻)는 백악기 후기 캄파니아 시대의 전반기(83.5~78mya)에 걸쳐 서식한 가마우지 같은 새의 한 속이다.19세기 후반 골격전쟁에서 고생물학자 O.C. 마쉬의 덜 알려진 발견들 중 하나는 조류 고생물학 역사에서 초기 발견이었다.Hesperornis 화석은 캔자스의 백악기 후기 해양 암석들과 캐나다의 해양 셰일즈를 포함한다.9종이 알려져 있으며, 그 중 8종은 북미의 암반에서, 1종은 러시아에서 발견되었다.

묘사

타무라 노부씨의 2011년 생활 회복.

헤스페로니스는 [1]몸길이가 1.8미터(5.9피트)에 달하는 큰 새였다.그것은 사실상 날개가 없었고 강력한 뒷다리로 헤엄쳤다.처음에 발에 대한 연구는 헤스페로니스와 친족들이 현대의 물갈퀴와 비슷한 발가락을 가지고 있는 것으로 나타났는데,[2] 이는 대부분의 물갈퀴가 있는 발가락과 반대되는 것이다.헤스퍼로니스폼과 현대 바다새의 발의 형태측정학을 연구한 보다 최근의 연구는 이 해석에 의문을 제기했고, 물갈퀴 발가락은 이 [3]그룹의 갈라진 발가락과 동등하게 만들었다.

Ichthyornis와 같은 다른 중생대 조류들처럼, Hesperornis는 부리뿐만 아니라 이빨도 가지고 있었다.헤스퍼로니스의 계통에서 그들은 다른 알려진 조류(또는 비조류 수각류 공룡)[4][5]와는 다른 배열로, 개별 구멍에 있는 것이 아니라 세로 홈에 있는 이빨을 가지고 있었으며, 모사사우루스와 수렴하는 진화의 주목할 만한 경우였다.Hesperornis의 이빨은 거의 전체 아래턱(치과)과 위턱의 뒷부분(상악)을 따라 있었다.위턱 앞부분(상악전)과 아래턱 끝부분(상악전)은 이가 없어 부리로 덮여 있었을 것으로 보인다.뼈 표면에 대한 연구는 적어도 턱의 끝이 현대의 [6]조류에서 발견되는 것과 유사한 단단하고 각질적인 부리를 지탱한다는 것을 보여준다.입천장(입천장)에는 턱을 [7]닫았을 때 아랫니가 제자리에 고정되도록 하는 작은 구멍이 있었다.그들은 또한 아래턱뼈 사이에 공룡과 같은 관절도 가지고 있었다.이는 하악골의 뒷부분을 앞부분과 독립적으로 회전시켜 아랫니가 분리되도록 [1]한 것으로 여겨진다.

역사

마쉬의 1880년 H. regalis 재건.

최초의 헤스페로니스 표본은 1871년 오스니엘 찰스 마쉬에 의해 발견되었다.마쉬는 학생 [8]10명과 함께 두 번째 서부 탐험을 하고 있었다.그 팀은 마쉬가 이전에 땅을 팠던 캔자스로 향했다.마쉬는 날아다니는 파충류 프테라노돈의 뼈를 더 발견하는 것 외에도 "최소한 키가 5피트인 대형 화석 새"의 뼈대를 발견했다.그 표본은 크고, 날개가 없고, 튼튼한 다리를 가지고 있었다. 마쉬는 그것을 다이빙 종으로 여겼다.불행히도 그 표본에는 머리가 [9]없었다.마쉬는 그 발견을 "단순한 서부 새"[10]라고 명명했다.

마쉬는 이듬해 소규모 일행과 함께 서쪽으로 돌아갔다.캔자스 주 서부에서 마쉬의 네 제자 중 한 명인 토마스 H. 러셀이 헤스페로니스의 "[11]거의 완벽한 뼈대"를 발견했다.이 표본은 마쉬가 이 생물의 턱에 [12]이빨이 늘어선 것을 알 수 있을 정도로 머리가 멀쩡했다.마쉬는 벤자민 머지가 발견한 이빨이 있는 새 Ichthyornis와 [13]함께 이 발견의 중요한 진화적 의미를 보았다.1873년 논문에서 마쉬는 "이러한 흥미로운 화석의 발견은 조류와 파충류 사이의 오래된 차이를 깨는데 많은 도움이 된다"[12]고 선언했다.한편, 마쉬와 그의 경쟁자인 에드워드 드링커 코프의 관계는 코프가 실수로 마쉬를 위해 이빨을 가진 새를 포함한 화석 상자를 받은 후 더욱 악화되었다.코프는 새들을 "단순히 즐겁다"고 불렀지만, 마쉬는 코프가 뼈를 [14]훔쳤다는 비난으로 대답했다.1873년까지 그들의 우정은 공공연한 적대감으로 녹아들어 뼈 전쟁을 촉발시켰다.마쉬가 1873년 이후로는 거의 들판에 나가지 않았지만, 그가 지불한 수집가들은 계속해서 그에게 화석의 흐름을 보냈다.그는 마침내 50개의 Hesperornis 표본 중 일부를 받았는데, 이것은 그가 [15]파충류와 조류 사이의 진화적 연관성을 이전에 가능했던 것보다 훨씬 더 강하게 입증할 수 있게 해주었다.

분류 및 종류

AMNH의 리갈리스 검체

많은 종들이 이 속에 기술되어 있지만, 일부는 매우 적은 뼈 또는 심지어 하나의 뼈로 알려져 있고, 더 많은 유사한 크기의 다른 분류군의 유골과 적절하게 비교될 수 없다.많은 경우, 종들은 다른 연령의 지층이나 다른 위치에서 발견되거나, 또는 크기의 차이로 인해 분리되었다.

가장 먼저 기술된 종인 모식종은 헤스퍼로니스 리갈리스입니다.H. regalis는 또한 가장 잘 알려진 종이며, 니오브라라 층의 스모키 힐 초크 멤버(약 9천만 년 [16]전에서 6천만 년 전 사이)에서 수십 개의 표본(조각에서 더 완전한 뼈)이 발견되었다.그것은 거의 완전한 두개골이 알려진 유일한 헤스퍼로니스 종이다.

1876년 마쉬에 의해 Hesperornis crassipes라는 이름이 붙여졌는데, 마쉬가 처음에 다른 속인 Lestornis crassipes로 분류했습니다.H. crassipes는 H. regalis보다 컸고, 첫 번째 종에서 4개가 아닌 5개의 갈비뼈를 가지고 있었으며, 가슴뼈와 아랫다리의 뼈 조각의 측면에서 달랐다.H. crassipes는 H. regalis와 같은 시기와 장소에서 알려져 있다.치아와 [17]두개골 일부를 포함한 불완전한 골격 하나가 알려져 있다.

그라실리스의 왼쪽 다리

마쉬는 1876년 두 번째 종의 헤스페로르니스를 니오브라라 분필의 같은 층에서 발견된 불완전한 중생동물이라고 명명했다.그는 이 작은 종들을 H. gracilis라고 이름 붙였고, 그것은 결국 새로운 속과 종 Parahesperornis lexi의 기초를 형성하게 될 표본의 다소 혼란스러운 분류에 관여했다.P. lexi의 모식표본은 H. gracilis의 모식표본과 같은 표본에 속하는 것으로 추정되었기 때문에 Lucas(1903)가 이전 표본이 다른 속이라고 판단했을 때, 그는 실수로 그것을 고정시키기 위해 후자의 표본을 사용했고, Hargeria gracilis라는 이름을 만들었다.이 실수는 하르게리아를 헤스페로니스로 가라앉히고 더 독특한 표본의 이름을 파라헤스페로니스로 [18][19]바꾼 후대의 작가들에 의해 수정되었다.

여러 뷰에서 H. altus의 모식표본(오른쪽 경골 부분)

Niobrara 분필 밖에서 발견된 최초의 종인 Hesperornis altus는 약 7800만년 전 몬태나에서 살았으며 담수인 Judith River Formation(또는 아마도 해저의 Claggett 셰일 층의 꼭대기)의 일부 아래 다리에서 발견되었다.마쉬가 처음 코니오르니스속에 포함시켰지만, 이것은 주로 헤스페로르니스가 캔자스에만 존재하기 때문에 몬태나에서 온 모든 종은 다른 속에 속해야 한다는 그의 믿음 때문이었다.이후 대부분의 연구자들은 이에 동의하지 않았고, 코니오르니스 알투스를 H. [20][21]altus와 같은속으로 분류했다.몬태나에서 온 두 번째 종 또한 클라겟 셰일에서 온 것으로 기술되었다.H.montana는 1915년에 슈펠트에 의해 명명되었고, 알려진 물질(등뼈 하나)은 H. altus와 직접적으로 비교될 수 없지만, 슈펠트와 다른 사람들은 겉으로 보기에 크기가 [22]작기 때문에 그것이 구별된다고 여겨왔다.

1993년, 북미 밖에서 온 최초의 헤스페로니 유적이 네소프와 야르코프에 의해 새로운 종으로 인정되었다.그들은 볼고그라드 근처의 초기 러시아 캄파니아 시대의 단편적인 골격을 위해 헤스페로니스 로시쿠스라고 이름 지었다.그 후 동시대 퇴적물에서 나온 몇몇 다른 표본들이 이 종으로 언급되었다.길이가 약 1.4미터(4.6피트)로, H. rossicus는 헤스페로르니스의 가장 큰 종이며, 가장 큰 헤스페로르니티목 중 하나이며, 큰 캐나다 [10]카나다가속보다 약간 작습니다.큰 덩치와 다른 지리적 위치 외에도, 로시쿠스는 매우 평평한 중족골을 포함한 [23]아랫다리와 발의 여러 특징에서 다른 헤스페로르니스와 다르다.

2002년에 마틴과 림은 이전에 발굴되지 않았거나 이전에 이름 붙여진 북미 헤스페로니틴에 대한 고려 없이 언급되었던 몇몇 새로운 종을 공식적으로 인정했다.이들은 8050만년 [24]전 사우스다코타와 앨버타주 피에르 셰일 층의 샤론 스프링스 멤버인 매우 작은 H. 멘젤리와 H. 맥도널디, 약간 큰 H. 베어디, 그리고 매우 큰 H. 차우이를 포함한다.

또한 SGU 3442 Ve02 및 LO 9067t와 같은 미지정 유골과 로스토프 인근의 치믈얀스코에 저수지의 미결정 종 뼈도 있다.앞의 두 뼈는 아마도 H. rossicus일 것이다; 몇몇 유골들은 차례로 그 종에 속하는 것으로 보인다.[25]

고생물학

수영 자세의 리갈리스 골격; 발을 옆으로 향하게 한다.

Hesperornis는 주로 해양이었고, 서부 내해, 투르가이 해협, [25][26]북해와 같은 오늘날의 얕은 선반 바다의 물에서 살았는데, 그곳은 당시 오늘날보다 훨씬 더 따뜻한 아열대에서 열대 해역이었다.그러나 헤스페로르니스의 가장 어린 표본 중 일부는 포레스트 포메이션의 내륙 담수 퇴적물에서 발견되었으며, 이는 헤스페로르니스의 일부 종들이 결국 적어도 부분적으로나마 주로 해양 서식지에서 이동했을 수 있다는 것을 암시한다.게다가, H. altus 종은 Judith River [27]Formation의 밑부분에 있는 담수 퇴적물에서 유래한다.

전통적으로, 헤스퍼로니스는 현대의 등뼈와 비슷한 운동 양식으로 묘사되고 있으며, 그들의 팔다리 비율과 엉덩이 구조에 대한 연구가 이러한 비교를 입증해 왔다.팔다리 길이, 엉덩이 뼈의 모양, 엉덩이 소켓의 위치 면에서 헤스퍼로니스는 일반적인 루온(Gavia immer)과 특히 유사하며, 아마도 육지와 물에서 매우 유사한 이동 방식을 보일 것이다.허수아비처럼 헤스페로니스는 아마도 훌륭한 발 디딤돌이었을 것이지만 [28]육지에서는 못생겼을지도 모른다.허리와 마찬가지로, 다리는 아마도 몸통 안쪽에 발목까지 감싸져 있었고, 이로 인해 발이 꼬리 근처까지 튀어나오게 되었을 것이다.이것은 그들이 다리를 서있기 위해 몸 아래로, 또는 걷기 위해 무게중심으로 가져가는 것을 막았을 것이다.대신, 그들은 현대의 [29]바다표범처럼 배를 밀면서 육지로 이동했을 것이다.하지만, 헤스페로르니테아 뒷다리에 대한 보다 최근의 연구는 그것들이 여전히 직립한 가마우지의 [30]뒷다리와 기능적으로 더 유사하다는 것을 보여준다.

어린 헤스페로니스는 현대의 새들의 경우처럼 매우 빠르고 지속적으로 성장했지만, 에난티오르니테스는 [31]아니었다.

병리학

1960년대에 발견된 Hesperornis 다리뼈는 David Burnham, Bruce Rothschild 등에 의해 조사되었고 어린 폴리코틸리드 플레시오사우르(Dolichorhynchops 또는 유사한 것)로부터 물린 자국이 있는 것으로 밝혀졌다.헤스페로니스의 뼈, 특히 콘딜은 감염의 징후를 보이고 있는데, 이는 이 새가 최초 공격에서 살아남아 포식자를 피해갔다는 것을 보여준다.이 발견은 2016년 [32]백악기 연구 저널에 발표되었습니다.

미디어의 묘사

헤스페로니스는 2003년 BBC TV 시리즈 '바다 괴물: 공룡과 함께 걷는 3부작'[33]에서 묘사되었다.

레퍼런스

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원천

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추가 정보

외부 링크

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