테리지노사우루스속

Therizinosauria
테리지노사우루스속
시간 범위:
백악기 전기-후기, 139-66[1][2] Ma C T N 초기
 쥐라기[3] 기록 가능성
Therizinosauria Diversity.jpg
왼쪽 위부터 시계방향으로 다섯 마리의 테리지노사우루스: 수지사우루스, 엘리안사우루스, 노트로니쿠스, 팔카리우스, 지안창오사우루스.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 공룡목
Clade: 사우리샤
Clade: 수각류
Clade: 마니랍토라
Clade: †테리지노사우루스속
러셀, 1997
서브그룹
동의어
  • 세노사우루스속 Barsbold, 1980
  • 세노사우루스아과 동, 1987

테리지노사우루스(한때 세그노사우루스라고 불렸던)는 거대한 초식성 수각류 공룡으로 화석은 아시아와 북미의 백악기 전기에서 후기의 퇴적물에서 발견되었다.앞다리, 두개골, 골반의 다양한 특징들은 수각류이자 조류와 가까운 관계인 마니랍토란류로서 이러한 발견들을 결합시킵니다.대표적인 속명인 테리지노사우루스는 그리스어 '테리오'와 '사이로스'[5]에서 유래했다.더 오래된 대표자인 세그노사우루스는 라틴어 s'gnis ('느린')와 그리스어 αα ρο ο에서 유래했다.

연구의 역사

주요 기사:테리지노사우루스 연구 연표
나고야시 과학관에 전시된 테리지노사우루스 앞다리 표본 IGM 100/15

테리지노사우루스는 다양한 공룡 그룹의 특징을 닮은 모자이크 모양과 화석의 희소성으로 인해 처음 발견된 이후 수십 년 동안 그들의 진화 관계에 대한 논쟁을 불러 일으켰던 수수께끼의 집단으로 여겨져 왔다.첫 번째 속인 테리지노사우루스는 [5]1954년 앞다리 요소로 설명되었을 때 거북이로 밝혀졌다.Perle은 1979년에 Segnosaurus 화석이 그가 잠정적으로 수각류 공룡으로 분류한 새로운 공룡 과의 대표일 수 있다고 언급했다.그는 이 과를 세그노사우루스과로 명명했으며, 표준속이자 유일한 구성원으로 세그노사우루스과로 명명했다.그는 상완골과 [6]손발톱의 특징을 통해 세그노사우루스과를 수각류인 데이노케이루스과와 테리지노사우루스과(당시 몽골에서 주로 발견되는 큰 앞다리로만 알려져 있다)와 구별했다.1979년 후반, 바르스볼드와 펄레는 세그노사우루스과 드로마에사우루스과 공룡의 골반 특징이 "진정한" 수각류와는 너무 다르기 때문에 아마도 사우리시아(공룡의 두 주요 분류군 중 하나는 오르니시아)[7] 내에서 세 개의 분류군으로 분리되어야 한다는 것을 발견했다.

1980년 바르스볼드와 펄은 새로운 수각류 인프라 목의 이름을 세그노사우루스과만 포함하는 세그노사우루스아라고 명명했다.같은 기사에서 그들은 그들이 잠정적으로 세그노사우루스과로 간주한 새로운 속(잘 보존된 두개골과 부분 골격으로 알려진)을 명명하고, 세그노사우루스와 같은 형태인 미정의 세그노사우루스의 골반 일부를 보고했다.두 표본이 결합되어 이 그룹에 대한 비교적 완전한 데이터를 제공했고, 그들은 그들의 후두개골반, 가는 하악골, 그리고 이빨이 없는 턱의 앞부분으로 통합되었다.Barsbold와 Perle은 그들의 특징 중 일부는 조류목 동물과 용각류 동물과 비슷하지만, 이러한 유사성은 표면적이고 자세히 조사했을 때 뚜렷하다고 말했다.그들은 본질적으로 다른 수각류와는 달랐고(아마도 비교적 이른 시기에 분리가 일어났기 때문에), 새로운 하부 구조를 보장받았지만, 그들은 그들과 유사성을 보였다.엘리코사우루스 표본에는 골반이 없었기 때문에, 연구가들은 미확인 세그노사우루스 표본이 골반에 속할 수 있는지 확신하지 못했고, 이 경우, 그들은 골반이 다른 [8]과의 일부라고 여길 것이다.에를리코사우루스는 유골의 불완전성 때문에 세그노사우루스와 직접 비교하기는 어려웠지만, 1981년 펠레는 다른 [9]과로 분리할 명분이 없다고 말했다.

세그노사우루스의 완모식표본 골반과 중생골반을 재건하여 에리코사우루스와 함께 새로운 세그노사우루스의 기반이 되었다.이 그룹은 현재 테리지노사우루시아의 대명사가 되었다.

1982년, 펄은 세그노사우루스와 비슷한 뒷다리 파편을 보고했고, 이 파편을 테리지노사우루스의 앞다리가 거의 같은 장소에서 발견되었다고 밝혔다.그는 앞다리가 커진 테리지노사우루스과, 데이노케이리과, 세그노사우루스과가 모두 같은 분류군을 나타낸다고 결론지었다.세그노사우루스와 테리지노사우루스는 특히 비슷했고, 이로 인해 Perle은 그들이 데이노케이루스과(Deinocheiridae,[10][11] 오늘날 데이노케이루스는 오르니토미모사우루스로 인식된다)를 제외하고 한 과에 속한다고 주장했다.바르스볼드는 1983년 세그노사우루스와 에리코사우루스를 세그노사우루스과로 유지했으며, 그가 세그노사우루스과 안에 있는 자신의 과인 에그노사우루스과로 분류한 이전에 결정되지 않은 세그노사우루스과 골반에 기초하여 새로운 속 이름을 에그노사우루스라고 지었다.에리코사우루스의 골반 구조는 알려지지 않았지만, 바르스볼드는 에리코사우루스와 세그노사우루스의 골반이 세그노사우루스의 골반과는 매우 다른 반면, 에리코사우루스와 세그노사우루스의 골반이 에리코사우루스의 골반에 속할 가능성은 낮다고 생각했다.바르스볼드는 세그노사우루스과 공룡이 일반적인 수각류에 비해 매우 특이해서 수각류 진화에 있어 매우 큰 편차를 보이거나 이 그룹의 "[12]국경을 넘어" 갔지만 수각류 안에 두기로 결정했다는 것을 발견했다.같은 해 바르스볼드는 세노사우르스의 골반이 수각류의 [13]규범에서 강하게 벗어나고 그들의 일리아 구조가 용각류와 대체로 비슷하다는 것을 발견했다고 밝혔다.

프로사우루스를 닮은 네발 동물 엘리코사우루스의 구식 복원입니다.테리지노사우루스는 수각류라고 확실히 밝혀질 때까지 종종 이렇게 묘사되었다.

고생물학자 그레고리 S. 폴은 1984년 세그노사우루스가 수각류의 특징을 가지고 있지 않다고 결론내렸다. 대신 백악기 후기 프로사우로피드가 조류와 비슷한 적응을 하고 있다.그는 세그노사우루스가 코, 하악골, 뒷발의 형태학에서 프로사우루스와 비슷하고 뺨, 입천장, 치골, 발목에서 조류와 비슷하며 다른 점에서는 초기 공룡과 비슷하다는 것을 발견했다.그는 조류의 조상들은 프로사우로피드의 후손이며, 세그노사우루스는 트라이아스기에 일어난 것으로 추정되는 이 전환기의 중간 유물이라고 제안했다.이런 식으로, 그는 세그노사우루스가 초식 공룡에게 단조류가 포유류에게 미치는 영향과 같다고 여겼다.그는 세그노사우루스가 수각류에서 유래했을 수도 있고, 세그노사우루스, 프로사우루스, 조반류 각각이 초기 공룡에서 독립적으로 유래했을 수도 있다는 것을 배제하지 않았지만, 이러한 선택사항은 거의 없을 것이라고 생각했다.그는 이러한 집단의 공통 혈통을 공룡이 단통류(자연) 집단이라는 생각에 대한 지지로 여겼으며, 그 당시 몇몇 고생물학자들은 공룡 집단이 [14]시코돈트로부터 독립적으로 진화했다고 생각했다.고생물학자 데이비드 B. 노먼은 1985년에 [15]폴의 생각을 "많은 논쟁을 불러일으킬 것"이라고 생각했다.1988년 폴은 세그노사우루스가 조류와 비슷한 프로사우루스류 동물에서 늦게 살아남았다고 주장했고, 테리지노사우루스에 세그노사우루스의 신분을 제안했다.그는 또한 고생물학자 로버트 바커가 1985년 모든 초식공룡을 [16]보존하기 위해 만든 상목인 피토디노사우루스아에 세그노사우리아를 포함시켰다.1986년 사우리쉬 공룡의 상호 관계에 대한 연구에서 고생물학자 자크 고티에는 세그노사우루스가 프로사우로포드라는 결론을 내렸다.그는 그들이 조류류나 수각류와 유사하다는 것을 인정하면서도, 이러한 특징들이 독립적으로 [17]진화했다고 주장했다.1989년 용각류 상호관계에 관한 학술대회에서 고생물학자 폴 세레노는 두개골의 [18]특징에 기초하여 세그노사우루스를 프로사우루스로 간주하기도 했다.

1993년 테리지노사우루스가 수각류로 확인된 중국 알사사우루스의 골격을 복원했다.

1990년 리뷰 기사에서 바르스볼드와 고생물학자 테레사 마리아스카는 세그노사우루시아가 용각류 동물과 수각류 동물들 사이에서 아마도 전자에 더 가까운 미해결 위치에 있는 희귀하고 특이한 사우리시아 무리라는 것을 발견했다.그래서 그들은 그들을 "Saurischia sedis mutabilis"("변화의 여지가 있는 위치")로 분류했다.1982년 테리지노사우루스에 배정된 뒷다리가 세그노사우루스류라는 것에 동의했지만,[19] 테리지노사우루스 자체가 세그노사우루스라는 것은 앞다리에서만 알 수 있었기 때문에 정당화되지 않았다.1993년 고생물학자 데일 A. 러셀과 동지밍은 그 시대와 장소로부터 가장 완전한 거대 수각류인 중국에서 온 새로운 속 알사사우루스를 묘사했다.어떤 면에서는 프로사우루스와 비슷하지만, 사지의 상세한 형태학상으로는 테리지노사우루스와 세그노사우루스와 관련이 있다.Alxasaurus는 앞다리와 뒷다리를 모두 보존했기 때문에 Perle의 테리지노사우루스에게 세그노사우루스 뒷다리를 할당한 것이 아마도 옳았을 것이라는 것을 보여주었다.따라서 러셀과 동은 세그노사우루스과가 테리지노사우루스과(후자 이름이 더 오래되었기 때문에)의 하위 대명사이며, 알사사우루스과가 지금까지 가장 완벽하게 알려진 대표자이며, 이 그룹에 대한 더 나은 이해를 제공한다고 제안했다.그들은 또한 새로운 상위 분류 등급인 테리지노사우루스상과에 Alxasaurus와 Terizinosauridae를 포함하도록 명명했는데, 이 새로운 속은 테로포다 내의 테타누라과로 분류되었다.그들은 테리지노사우루스를 오비랍토사우루스 그룹에 함께 분류한 조류과, 트로이돈류, 그리고 오비랍토루스류와 가장 밀접한 관련이 있다고 여겼다.[20][21]

중국고생생물학박물관 깃털 구조의 기초 테리지노사우루스 베이피아오사우루스의 일부 앞다리

세그노사우루스과와 테리지노사우루스과의 동의어는 1994년 펠레 본인과 에리코사우루스의 완모식표본 두개골을 재기술한 공동 저자에 의해 받아들여졌고, 그들은 현생 조류도 포함하는 그룹인 테리지노사우루스 마니랍토란 수각류(Maniraptora)로 간주했다.그들은 또한 공룡 친화성에 대한 이전의 조류와 용각류 가설에 대해 자세히 논의했고 그것들에 [22]대한 다양한 결점을 입증했다.고생물학자 레프 알렉산드로비치 네소프는 1995년에 이 공룡이 수각류라는 것을 거부하고 대신 그들을 사우리시아 [23]내의 별개의 집단으로 여겼다.1996년에 고생물학자 토마스 R. 홀츠 주니어는 실루로사우루스의 [24]계통학적 분석에서 오비랍토사우루스와 무리짓는다는 것을 발견했다.1999년, 고생물학자 Xing Xu와 동료들은 중국에서 온 작고 기초적인 테리지노사우루스인 Beipiaosaurus에 대해 설명했는데, 이것은 이 그룹이 실루로사우루스류의 수각류에 속하며 프로사우루스과의 유사성이 독립적으로 진화했다는 것을 확인시켜 주었다.그들은 테리지노사우루스의 진화적 관계를 보여주는 최초의 분지도(cradogram)를 발표했고, 베이피아오사우루스가 더 기초적인 수각류, 실루로사우루스,[25] 그리고 테리지노사우루스의 특징을 가지고 있다는 것을 증명했다.세레노는 1999년에 [26]테리지노사우루스가 기초 오르니토미모사우루스류 수각류라는 것을 발견했다.

21세기 초까지, 더 많은 테리지노사우루스 분류군이 발견되었는데, 여기에는 아시아 외 지역(북미에서 온 노트로니쿠스)과 그룹의 초기 진화를 이해하는 데 도움을 준 다양한 기초 분류군이 포함되어 있었다.테리지노사우루스는 더 이상 희귀하거나 이상하지 않고 이전에 생각했던 것보다 더 다양하며(크기도 포함), 일반적으로 [27][28][29]마니랍토라스 수각류라는 분류가 받아들여졌다.2007년 고생물학자 앨런 H.가 마니랍토라에서 테리지노사우르시아의 위치는 계속 불명확하다.터너와 동료들은 그들이 오비랍토사우루스와 함께 [30][31]군집하는 것을 발견했고, 잔노와 동료들은 2009년에 그들이 오르니토미모사우루시아와 알바레사우루스과로 분류된 마니랍토라 내에서 가장 기초적인 분지라는 것을 발견했다.추가적인 화석 물질에도 불구하고, Zanno가 그 시점까지 Terizinosauria의 가장 상세한 계통발생학적 분석을 수행한 2010년까지 그룹 내에서의 상호관계는 여전히 불확실했다.그녀는 그룹 [32]내 진화적 관계를 해결하는 데 있어 가장 중요한 장애물로 접근 불가능, 손상, 완모식 표본의 잠재적 손실, 두개골 유골의 부족, 그리고 겹치는 요소가 거의 없는 단편적인 표본을 꼽았다.

불확실한 종

1979년 둥즈밍은 ZhM V.001 표본을 바탕으로 거대 공룡인 칠란타이사우루스(C. zeziangensis)의 새로운 종을 명명했다.이 표본은 1972년 탕상층에서 복원되었으며, 중족골이 대부분 부족한 부분 경골과 부분 우측 페스(피트)로 구성되어 있다.동은 주로 이 표본의 비구류들과 타슈이쿠엔시스의 [33]비구류들 사이의 유사성에 근거해 이 속이라고 언급했다.1990년 바르스볼드와 마리아안스카는 C. 제앙시스를 비교적 짧고 튼튼한 페달 지골과 대부분 세그노사우루스와 유사한 크고 강한 곡선의 웅장동물 때문에 잠정적인 세그노사우루스(나중에 테리지노사우루스)로 간주했다.이 분류군은 칠란타이사우루스속 밖에 있을 수 있기 때문에, 그들은 칠란타이사우루스를 칠란타이사우루스 제지앙시스로 [34]분류했다.글루트(1997년)는 이 표본이 난시웅고사우루스 브레비스피누스의 완모형(1984년 [35]Dong에서 Molnar로 전달된 것에 기초함)의 일부에 기초했을 수 있다고 밝혔지만, 1979년 Dong은 크게 다른 형태와 [33]지역으로부터 두 분류군을 기술했다.잔노는 2010년 유제류의 악명 높은 좌우 압축은 유제류의 친화력을 반영한다고 주장했지만, 보존된 정강이뼈에 대한 추가 [32]결론은 검토가 필요하다.2012년 마이핑첸스와 동료들은 다른 테리지노사우루스과와 일치하는 페스 형태에 기초하여 "C.zeziangensis"를 테리지노사우루스과로 분류했다.그들은 또한 대부분의 보존 [36]페스를 설명했다.하르트만은 2019년 연구팀과 함께 계통발생학적 분석에 "C. zeziangensis"를 추가해 Alxasaurus, Enigmosaurus,[37] Terrizinosauroids와 함께 폴리티토미(Polytomy)로 테리지노사우루스상 내에서 회복했다.

1997년 둥즈밍과 유헤일루는 1992년 신민바오 그룹 중고우 지층에서 발견된 표본 IVPP V 11116을 바탕으로 난시웅고사우루스 2종을 명명하고 기술했다.그것은 11개의 경추와 5개의 등뼈와 갈비뼈로 구성되어 있다.N. 브레비스피누스와 N. 볼리니를 모두 포함하기 위해 그들은 난시웅고사우루스과(Nanshiungosairidae)를 만들었다.둥과 유는 이 새로운 종이 [38]난시웅고사우루스에 할당되었다는 명확한 증거를 제시하지 않았다.리와 동료들은 2007년 수지사우루스에 대한 기술에서 N. Bohlini가 전자와 동의어일 수 있다고 지적했다. 둘 다 같은 지질 집단에서 발견되고 불완전하게 알려져 있기 때문이다.분류 우선순위에 따라 종명은 Suzhousaurus bohlini가 될 것이다.그러나 그들은 중복되는 소재(등뼈 이외)가 없고 N. Bohlini의 완모식표본이 명백히 손실되었기 때문에 표본 간의 직접적인 비교는 거의 불가능에 가깝다고 언급했다.Li와 팀은 이 종이 난시웅고사우루스에 속한다는 점에서 동의하지 않고 "난시웅고사우루스" 볼리니로 [39]분류했다.2010년 잔노는 원래 "N. 볼리니"를 특징짓기 위해 사용되었던 해부학적 특성이 현재 다른 테리지노사우루스 [32]분류군에 존재하는 것으로 알려져 있다고 밝혔다.하르트만은 2019년 동료들과 함께 세그노사우루스와 노트로니카스가 [37]합류한 군락에서 테리지노사우루스과 공룡인 N. 볼리니를 회복했다.

2005년 경에 레이지아 층에서 부분적인 테리지노사우루스 물질이 수집되었고, 후에 현재 미활용되고 비공식적인 테리지노사우루스 분류군인 티안타이오사우루스 시펜겐시스(또는 티안타이오사우루스)를 나타내는 데 사용되었다.2012년 Qian과 팀은 분류군을 설명하는 전체 원고가 2007년에 작성되었지만 공식적으로 출판된 [36]적이 없다는 점에 주목했다.

에사노사우루스의 완모식 아래턱

1998년 자오시진과 쉬싱은 윈난의 쥐라기 초기 루펑 층에서 이빨이 있는 부분 아래턱(IVPP V11579)을 잠시 발견했고, 이 표본이 실루로사우루스 수각류에 대한 가장 오래된 기록이라는 결론을 내렸다.주로 치아 형태학에 기초하여 그들은 테리지노사우루스 [40]친화력을 나타냈다.이 표본은 2001년에 상세하게 기술되어 싱과 동료들에 의해 명명된 새로운 속과 종 에사노사우루스 데구키아누스의 완모식표본 표본으로 사용되었다.연구팀은 에사노사우루스의 치아 형태가 용각류 동물과 [41]구별될 수 있다고 주장하며 테리지노사우루스 관계를 강화했다.그러나 2001년 같은 해, 제임스 1세. 커클랜드와 더글러스 G. 울프는 에사노사우루스의 완모형은 용각류 [27]동물에게서만 볼 수 있는 특징을 보존하고 있다고 언급했다.2009년 폴 M. 바렛은 에사노사우루스가 [42]테리지노사우루스라는 점에 동의하면서 테리지노사우루스와는 공유되지만 프로사우루스가 보여주지 않는 6가지 특징을 자세히 조사했다.

2012년 몽골 과학 아카데미는 Urlibe Khudak(또한 Ulribe Khuduk) 지역의 Bayan Shireh Formation에서 부분 수각동물 표본을 회수했다.이 표본은 2015년 고바야시 요시츠구에 의해 추상화되었으며 연구팀은 에니그모사우루스, 에리코사우루스, 세그노사우루스와는 다른 새로운 테리지노사우루스 분류군으로 간략하게 기술되고 확인되었다.우루베 쿠닥 테리지노사우루스는 티라노사우루스과와 비슷한 방식으로 손가락 두 개로만 구성된 수동 형태학이 가장 두드러집니다.이러한 특성으로 인해 유일하게 알려진 두 손가락의 테리지노사우루스입니다.[43]

묘사

팔카리우스(원래 멤버)의 부활
테리지노사우루스(선진 멤버)의 생명 회복
여러 가지 테리지노사우루스과의 크기 비교

테리지노사우루스는 작은 베이피아오사우루스 (길이 [25]2.2m)와 지안창오사우루스 (길이 [44]2m)에서 길이 6~7m(20~23피트)의 큰 사이즈의 세그노사우루스와 [45][46]수지사우루스까지 다양한 크기에 걸쳐 있었다.테리지노사우루스 자체는 가장 큰 수각류 [46]중 하나인 10m(33ft) 길이에 5t(11,000lb) 이상의 무게로 그룹의 가장 높은 치수를 얻었다.

테리지노사우루스는 매우 독특하고 종종 혼란스러운 특징을 가지고 있었다.그들의 긴 목, 넓은 비틀림, 걸을 때 사용되는 네 개의 발가락이 있는 뒷발은 기초 용각류 공룡의 그것과 비슷했다.그들의 독특한 엉덩이 뼈는 뒤쪽으로 향했고 부분적으로 융합되어 있어서 처음에는 고생물학자들이 "새발톱" 조류 동물들을 떠올리게 했다.테리지노사우루스의 가장 놀라운 특징 중 하나는 손에 있는 거대한 발톱으로, 테리지노사우루스의 길이는 약 1미터에 이른다.다른 수각류들이 도달할 수 없는 수준까지 앞으로 뻗어나갈 수 있게 해준, 공룡 앞다리의 특이한 움직임 범위 또한 그들이 주로 초식동물이었다는 생각을 뒷받침한다.테리지노사우루스는 성모충류, 나무늘보, 유인원,[47] 자이언트 판다와 같이 나중에 살았던 대형 포유동물과 비슷한 방식으로 잎이 무성한 가지를 움켜쥐고 깎기 위해 그들의 긴 범위와 강하게 구부러진 발톱을 사용했을지도 모른다.베이피아오사우루스의 피부 흔적은 이 공룡들이 [25][48]전시용으로 사용되었을지도 모르는 더 길고 단순한 깃털뿐만 아니라 콩소그나티스과 시노사우로프테릭스에서 볼 수 있는 것과 유사한 원시적인 깃털로 덮여 있었다는 것을 보여준다.

분류 및 체계학

분류법

다른 속 엉덩이

Barsbold와 Perle은 1980년에 [8]Segnosauria를 수각류의 하위 목으로 명명했다.동지밍은 한 걸음 더 나아가 세그노사우루스를 그들만의 순서인 [49]세그노사우루스아로 분류했다.이 이름은 세그노사우루스가 수각류 아목의 전문화된 집단이라는 것을 발견한 이후 버려졌습니다.클라크 등2004년 세노사우르시아는 테리지노사우루스상과 [22]동의어로 간주되었다.

테리지노사우르시아는 1997년 데일 러셀에 의해 처음 만들어졌으며, 이는 세그노사우르시아라는 옛 이름을 효과적으로 대체하여 모든 테리지노사우루스 [50]공룡을 포함하고 있다.테리지노사우로이데아는 1993년 계통발생학적 정의가 [20]없는 슈퍼과로 처음 만들어졌다.테리지노사우루스과(Therizinosauridae)는 1954년 말레예프에 의해 기괴하고 거대한 발톱을 가진 수각룡만을 [5]포함하기 위해 설립되었습니다.후속 분석을 통해 이 과가 더 다양하고 세그노사우루스과와 [32][37]동의어라는 것이 입증되었다.

별도의 [32]언급이 없는 한 다음 분류법은 Zanno 2010에 따른다.

계통발생학

다양한 속 골격(스케일링 제외)

테리지노사우루스는 Alxasaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus, 난시웅사우루스, Segnosaurus, Terizinosaurus, 그리고 오비랍토사우루스,[50] 조류, 트로이돈류보다 더 가까운 모든 분류군으로 정의된다.폴 세레노는 2005년에 이 정의를 가장 포괄적인 분류군으로 수정했지만 오르니토미무스, 오비랍토르, 슈부이아, 티라노사우루스, 트로돈은 [52]포함하지 않았다.

나중에 테리지노사우루스가 다른 공룡 계통보다 알사사우루스와 더 관련이 있는 진보된 테리지노사우루스라는 것을 알았을 때, 테리지노사우루스상과가 알사사우루스과와 테리지노사우루스과를 포함하도록 만들어졌고, 세그노사우루스라는 명칭의 연관성 때문에 계통학 연구에서 세그노사우루시아라는 오래된 이름을 대체했다.이 동물들이 프로사우로피드의 [20]친척이라는 믿을 수 없는 생각을 가진 유뇨증테리지노사우루스상과(Therizinosauroidea)는 2001년 장 외 연구진에 의해 새보다 테리지노사우루스와 더 가까운 모든 수각류를 포함하는 분류군으로 처음 정의되었다.그러나 이 정의는 기존의 테리지노사우르시아와 동일한 그룹을 정의합니다.2004년 클라크가 (테리지노사우루스와 베이피아노사우루스의 마지막 공통 조상으로) 팔카리우스와 같은 더 원시적인 테리지노사우루스를 제외한 더 좁은 그룹으로 구성되어 있으며, 테리지노사우루시아라는 이름은 모든 [53]리지노사우루스로 구성된 더 큰 그룹에 계속 사용될 수 있게 한다.이 정의는 세레노(2005년), 잔노 등이 따랐다.(2009년)과 잔노(2010년)[32][52][54]는 Senter(2007, 2012년)와 같은 다른 후속 연구에서도 테리지노사우루아상을 테리지노사우루스 "전체군"[55]으로 계속 사용하고 있다.

아래 분지도는 2010년 린제이 E. [32]잔노가 테리지노사우루스의 광범위한 계통학적 분석을 따른 것이다.

테리지노사우루스속

팔카리우스 Falcarius Restoration.png

베이피아오사우루스속 Beipiaosaurus Restoration.png

테리지노사우루스상과

알사사우루스

엘리안사우루스 Erliansaurus bellamanus.jpg

네이몬고사우루스속 Neimongosaurus.jpg

에니그모사우루스 Enigmosaurus Restoration.jpg

수지사우루스 Suzhousaurus.JPG

테리지노사우루스과

노트로니쿠스 Nothronychus mckinleyi Restoration.png

난시웅고사우루스 Nanshiungosaurus Restoration.png

세그노사우루스 Segnosaurus Restoration.jpg

엘리코사우루스 Erlikosaurus Restoration.png

테리지노사우루스 Therizinosaurus Restoration.png

다음은 Hartman et al. 2019가 2010년 [37]Zanno에서 제공한 데이터를 이용하여 수행한 최근 계통발생학적 분석이다.

테리지노사우루스속

팔카리우스 Falcarius Restoration.png

지안창오사우루스 Jianchangosaurus Restoration.png

테리지노사우루스상과

베이피아오사우루스속 Beipiaosaurus Restoration.png

칠란타이사우루스제지앙시스

에니그모사우루스 Enigmosaurus Restoration.jpg

알사사우루스

테리지노사우루스과

수지사우루스 Suzhousaurus.JPG

네이몬고사우루스속 Neimongosaurus.jpg

테리지노사우루스 Therizinosaurus Restoration.png

엘리안사우루스 Erliansaurus bellamanus.jpg

난차오 배아

난시웅고사우루스 Nanshiungosaurus Restoration.png

세그노사우루스 Segnosaurus Restoration.jpg

AMNH 6368 AMNH 6368 Therizinosaur.png

노트로니쿠스 맥킨리 Nothronychus mckinleyi Restoration.png

엘리코사우루스 Erlikosaurus Restoration.png

난시웅고사우루스 볼리니

노트로니쿠스 그라파미 Nothronychus graffami Restoration.png

고생물학

감각

Stephan Lautenschlager et al. 2012에 의해 발행된 CT 스캔은 에리코사우루스의 두개골과 뇌 공동에 초점을 맞췄고, 그것이 큰 전뇌를 가지고 있다는 것을 보여주며, 이 모든 것이 포식자를 피하고 먹이를 찾거나 복잡한 사회적 행동을 수행하는데 유용했을 것이라는 것을 시사한다.이러한 감각은 또한 초기의 실루로사우루스와 다른 수각동물에서도 잘 발달되어 있어, 이 공룡들이 그들의 육식성 조상들로부터 이러한 특징들 중 많은 것을 물려받아 그들의 특별한 [56]식용으로 사용했을 수도 있다는 것을 보여준다.

재생산

난차오 층의 화석을 바탕으로 한 태아 테리지노사우루스의 생명 복원

난차오 층의 덴드로리시스과 형태의 배아를 가진 공룡 알은 해부학적 특징을 바탕으로 2007년 고생물학자 마틴 쿤드라트와 동료들에 의해 테리노사우루스의 것으로 밝혀졌다.배아의 발달(뼈가 광범위하게 골화됨)과 둥지와 연관된 성체가 발견되지 않았다는 사실은 그들의 부화 공룡이 태어나면서부터 움직일 수 있고 부모로부터 독립적으로 둥지를 떠나 혼자 먹이를 먹을 수 있다는 것을 보여준다.부화기의 치아 발육은 잡식성 식생활과 일치했다.지하에 둥지를 짓는 것은 또한 잠복기 [57][58]동안 부모의 보살핌이 부족함을 나타낸다.

2013년 학술대회에서 고생물학자 고바야시 요시츠구와 동료들은 자바클란트 지층에서 수각류 공룡의 둥지 터를 보고했는데, 이 지층에는 가로 22m, 세로 52m의 면적에 같은 층에서 적어도 17개의 알이 있었다.각 클러치에는 표면이 거친 구형 달걀 8개가 들어 있었으며, 서로 접촉하여 중앙 개구부가 없는 원형 구조로 배열되었습니다.알 껍데기의 현미경적 특징을 바탕으로, 연구원들은 그 알들이 이전에 테리지노사우루스의 것으로 여겨졌던 덴드로리시스과(Dendroolithidae)라는 것을 확인했다.자바클란트 층에서는 테리지노사우루스가 알려져 있지 않지만 세그노사우루스, 에리코사우루스, 에니그모사우루스가 발견된 바얀 쉬레 층 위에 있다.여러 개의 손아귀는 하드로사우루스, 프로사우루스, 타이타노사우루스, 조류 등 일부 공룡이 군생했음을 나타내며, 이들이 단일 층에서 발견됐다는 것은 공룡이 한 번에 이곳에 둥지를 틀었음을 시사하며, 따라서 그 자리에 충실함을 나타내지 않았다.이 발견은 아시아에서 온 비조류 수각류가 처음으로 서식했다는 기록이자 비조류 수각류 [59]군락지로 알려진 가장 큰 기록이다.

레퍼런스

  1. ^ Joeckel, R. M.; Ludvigson, G. A.; Möller, A.; Hotton, C. L.; Suarez, M. B.; Suarez, C. A.; Sames, B.; Kirkland, J. I.; Hendrix, B. (2020). "Chronostratigraphy and terrestrial palaeoclimatology of Berriasian–Hauterivian strata of the Cedar Mountain Formation, Utah, USA". Geological Society, London, Special Publications. 498 (1): 75–100. Bibcode:2020GSLSP.498...75J. doi:10.1144/SP498-2018-133. S2CID 210296827.
  2. ^ Buck, B. J.; Hanson, A. D.; Hengst, R. A.; Shu-sheng, H. (2004). "Tertiary Dinosaurs in the Nanxiong Basin, Southern China, Are Reworked from the Cretaceous". The Journal of Geology. 112 (1): 111−118. Bibcode:2004JG....112..111B. doi:10.1086/379695. S2CID 12866840.
  3. ^ a b Xu, X.; Zhao, X.; Clark, J. (2001). "A New Therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 477–483. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0477:antftl]2.0.co;2. JSTOR 20061976. S2CID 131298010.
  4. ^ Hattori, S.; Kawabe, S.; Imai, T.; Shibata, M.; Miyata, K.; Xu, X.; Azuma, Y. (2021). "OSTEOLOGY OF FUKUIVENATOR PARADOXUS: A BIZARRE MANIRAPTORAN THEROPOD FROM THE EARLY CRETACEOUS OF FUKUI, JAPAN" (PDF). Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum. 20: 1–82.
  5. ^ a b c Maleev, E. A. (1954). "Новый черепахообразный ящер в Монголии" [New turtle like reptile in Mongolia]. Природа [Priroda] (in Russian) (3): 106−108. 번역지
  6. ^ Perle, A. (1979). Translated by Siskron, C.; Welles, S. P. "Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii" [Segnosauridae – a new family of Theropoda from the Lower Cretaceous of Mongolia] (PDF). Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya (in Russian). 8: 45–55. Archived (PDF) from the original on 2012-11-28. Retrieved 2016-10-18.
  7. ^ Barsbold, R.; Perle, A. (1979). "Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov. MODIFICATION IN THE SAURISCHIAN PELVIS AND THE PARALLEL DEVELOPMENT OF PREDATORY DINOSAURS". Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition. 8: 39–44.
  8. ^ a b Barsbold, R.; Perle, A. (1980). "Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 25 (2): 190–192.
  9. ^ Altangerel Perle (1981). "Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii". Trudy – Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya. 15: 50–59.
  10. ^ Perle, A. (1982). "A hind limb of Therizinosaurus from the Upper Cretaceous of Mongolia". Problems in Mongolian Geology (in Russian). 5: 94–98. 번역지
  11. ^ Lee, Y.N.; Barsbold, R.; Currie, P.J.; Kobayashi, Y.; Lee, H.J.; Godefroit, P.; Escuillié, F.O.; Chinzorig, T. (2014). "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus". Nature. 515 (7526): 257–260. Bibcode:2014Natur.515..257L. doi:10.1038/nature13874. PMID 25337880. S2CID 2986017.
  12. ^ Barsbold, R. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia] (PDF). Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 19: 89. 번역지
  13. ^ Barsbold, R. (1983). "O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov" [Avian features in the morphology of predatory dinosaurs]. Transactions of the Joint Soviet Mongolian Paleontological Expedition (in Russian). 24: 96–103. 번역지
  14. ^ Paul, G. S. (1984). "The Segnosaurian Dinosaurs: Relics of the Prosauropod-Ornithischian Transition?". Journal of Vertebrate Paleontology. 4 (4): 507–515. doi:10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523011.
  15. ^ Norman, D. B. (1985). "Dromaeosaurids". The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. pp. 52–53. ISBN 978-0-517-46890-6.
  16. ^ Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. pp. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  17. ^ Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 45. Archived from the original on 2019-08-16. Retrieved 2019-12-03.
  18. ^ Sereno, P. (1989). "Prosauropod monophyly and basal sauropodomorph phylogeny". Abstract of Papers. Forty-Ninth Annual Meeting Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology. Vol. 9, no. 3 Supplement. p. 39A. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523276.
  19. ^ Barsbold, R. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". In Weishampel, D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 408–415. ISBN 978-0-520-06727-1.
  20. ^ a b c Russell, D. A.; Dong, Z.-M. (1993). "The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China". Canadian Journal of Earth Sciences. 30 (10): 2107–2127. Bibcode:1993CaJES..30.2107R. doi:10.1139/e93-183.
  21. ^ Russell, D. A. (1997). "Therizinosauria". In Currie, Philip J.; Padian, Kevin (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  22. ^ a b Clark, J. M.; Perle, A.; Norell, M. (1994). "The skull of Erlicosaurus andrewsi, a Late Cretaceous "Segnosaur" (Theropoda, Therizinosauridae) from Mongolia". American Museum Novitates (3115): 1–39. hdl:2246/3712.
  23. ^ Nessov, L. A., 1995, 유라시아 북부의 공룡:무더기, 생태학, 고생물 지리학에 대한 새로운 데이터입니다.상트페테르부르크
  24. ^ Holtz, T. R. (1996). "Phylogenetic Taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Paleontology. 70 (3): 536–538. doi:10.1017/S0022336000038506. ISSN 0022-3360. JSTOR 1306452.
  25. ^ a b c Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China". Nature. 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038/20670. S2CID 204993327.
  26. ^ "The Evolution of Dinosaurs". Science. 284 (5423). 1999. doi:10.1126/science.284.5423.2137.
  27. ^ a b Kirkland, James I.; Wolfe, Douglas G. (2001). "First Definitive Therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 410–414. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. JSTOR 20061971. S2CID 85705529.
  28. ^ Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, P. C.; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). "A long-necked therizinosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation of Nei Mongol, People's Republic of China" (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 39 (4): 282–290.
  29. ^ Kirkland, J. I.; Zanno, L. E.; Sampson, S. D.; Clark, J. M.; DeBlieux, D. D. (2005). "A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah". Nature. 435 (7038): 84–87. Bibcode:2005Natur.435...84K. doi:10.1038/nature03468. PMID 15875020. S2CID 4428196.
  30. ^ Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. (2007). "A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight". Science. 317 (5843): 1378–1381. Bibcode:2007Sci...317.1378T. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
  31. ^ Zanno, L. E.; Gillette, D. D.; Albright, L. B.; Titus, A. L. (2009). "A New North American Therizinosaurid and the Role of Herbivory in 'Predatory' Dinosaur Evolution". Proceedings: Biological Sciences. 276 (1672): 3505–3511. doi:10.1098/rspb.2009.1029. ISSN 0962-8452. JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396.
  32. ^ a b c d e f g Zanno, L. E. (2010). "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)". Journal of Systematic Palaeontology. 8 (4): 503–543. doi:10.1080/14772019.2010.488045. S2CID 53405097.
  33. ^ a b Dong, Z. (1979). "Cretaceous dinosaur fossils in southern China". In Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology; Nanjing Institute of Paleontology (eds.). Mesozoic and Cenozoic Redbeds in Southern China (in Chinese). Beijing: Science Press. pp. 342–350. 종이 번역되었다.
  34. ^ Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". In Weishampel, D. B.; Osmolska, H.; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 408−415. ISBN 9780520067271.
  35. ^ 과잉 공급, 1997년.공룡-그 백과 사전.맥팔 랜드 프레스. 1076년을 대신하여 서명함.
  36. ^ a b Qian, M.-P.; Zhang, Z.-Y.; Jiang, Y.; Jiang, Y.-G.; Zhang, Y.-J.; Chen, R.; Xing, G.-F. (2012). "浙江白垩纪镰刀龙类恐龙" [Cretaceous therizinosaurs in Zhejiang of eastern China]. Journal of Geology (in Chinese). 36 (4): 337−348.
  37. ^ a b c d Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, W. R.; Lomax, D. R.; Lippincott, J.; Lovelace, D. M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
  38. ^ Dong, Z.; You, H. (1997). "A new segnosaur from Mazhongshan Area, Gansu Province, China". In Dong, Z. M. (ed.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. Beijing: China Ocean Press. pp. 90−95.
  39. ^ Li, D.; Peng, C.; You, H.; Lamanna, M. C.; Harris, J. D.; Lacovara, K. J.; Zhang, J. (2007). "A Large Therizinosauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Northwestern China". Acta Geologica Sinica (English Edition). 81 (4): 539−549. doi:10.1111/j.1755-6724.2007.tb00977.x. ISSN 1000-9515.
  40. ^ Zhao, X.; Xu, X. (1998). "The oldest coelurosaurian". Nature. 394: 234−235. Bibcode:1998Natur.394..234Z. doi:10.1038/28300.
  41. ^ Xu, X.; Zhao, X.; Clark, J. M. (2001). "A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (3): 477−483. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0477:ANTFTL]2.0.CO;2. JSTOR 20061976. S2CID 131298010.
  42. ^ Barrett, P. M. (2009). "The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China". Palaeontology. 52 (4): 681−688. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x.
  43. ^ Kobayashi, Y.; Chinzorig, T.; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, R. (2015). "A new therizinosaur with functionally didactyl hands from the Bayanshiree Formation (Cenomanian-Turonian), Omnogovi Province, southeastern Mongolia" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts. 사진들
  44. ^ a b Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). "An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China". PLOS ONE. 8 (5): e63423. Bibcode:2013PLoSO...863423P. doi:10.1371/journal.pone.0063423. PMC 3667168. PMID 23734177.
  45. ^ Holtz, T. R.; Rey, L. V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. ISBN 9780375824197. 지누스 목록 홀츠라고 2012년에. 체중 정보
  46. ^ a b Paul, G. S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd ed.). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. pp. 162–168. ISBN 9780691167664.
  47. ^ *버치, S(2006년)."테리지노사우루스 네이몬고사우루스 양기(공룡:수각류)시카고 생물학 조사관, 3(2): 20. (추상).
  48. ^ Xu, X.; Zheng, X.; You, H.L. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (3): 832–4. Bibcode:2009PNAS..106..832X. doi:10.1073/pnas.0810055106. PMC 2630069. PMID 19139401.
  49. ^ Dong, Z. (1992). Dinosaurian Faunas of China. Beijing: China Ocean Press. p. 187. ISBN 3-540-52084-8.
  50. ^ a b Russell, D. A. (1997). "Therizinosauria". In Currie, P. J.; Padian, K. (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 729−730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  51. ^ Senter, P.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D. (2012). "Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah". PLOS ONE. 7 (8): e43911. Bibcode:2012PLoSO...743911S. doi:10.1371/journal.pone.0043911. PMC 3430620. PMID 22952806.
  52. ^ a b 세르노, P. C. 2005Stem Archosauria - Taxon Search 2009-01-15 Wayback Machine 아카이브 완료 [버전 1.0, 2005년 11월 7일]
  53. ^ Clark, J.M., Maryanska, T. 및 Barsbold, R. (2004)"테리지노사우루아" (Therizinosauroidea). 페이지 151~164 (D.B.), 도슨, 펜실베이니아, 오스몰스카 (E.공룡의 제2판캘리포니아 대학 출판부, 861pp.
  54. ^ Zanno, L. E.; Gillette, D. D.; Albright, L. B.; Titus, A. L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in predatory dinosaur evolution". Proceedings of the Royal Society B. 276 (1672): 3505−3511. doi:10.1098/rspb.2009.1029. JSTOR 30244145. PMC 2817200. PMID 19605396.
  55. ^ Senter, P (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. S2CID 83726237.
  56. ^ Lautenschlager, S.; Emily, J. R.; Perle, A.; Lindsay, E. Z.; Lawrence, M. W. (2012). "The Endocranial Anatomy of Therizinosauria and Its Implications for Sensory and Cognitive Function". PLOS ONE. 7 (12): e52289. Bibcode:2012PLoSO...752289L. doi:10.1371/journal.pone.0052289. PMC 3526574. PMID 23284972.
  57. ^ Kundrát, M.; Cruickshank, A. R. I.; Manning, T. W.; Nudds, J. (2007). "Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns". Acta Zoologica. 89 (3): 231–251. doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  58. ^ Clark, J. M.; Maryańska, T.; Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (2 ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 151–164. ISBN 978-0-520-24209-8.
  59. ^ "First record of a dinosaur nesting colony from Mongolia reveals nesting behavior of therizinosauroids". Hokkaido University. 2013.

외부 링크