세그노 사우루스

Segnosaurus
세그노 사우루스
시간 범위:백악기 후기, 90마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Segnosaurus skeletal.png
의 다이어그램에는 알려진 남아 있는
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: 테로포다류
가족: †Therizinosauridae
지누스: †세그노 사우루스
펄, 1979년
종:
†S. galbinensis
이항 이름
†세그노 사우루스 galbinensis
펄, 1979년

therizinosaurid 공룡는 것을 현재 몽골은 백악기 후기, 약 102–86 만년 전에 동안 동남쪽에 살았던 세그노 사우루스는 유인원 속이다.다중지만 잘 보존된 불완전한 표본은 고비 사막으로 1970년대에, 1979년에 이 속과 종들 세그노 사우루스 galbinensis의 이름은 발견되었다.는 제네릭 이름 세그노 사우루스는 Galbin 지역에" 느린 도마뱀"과 특정 이름 galbinensis하는 경우가 많다는 것을 의미한다.이 공룡의 알려진 물질은 아랫 턱, 목과 꼬리 척추, 골반, 어깨, 팔다리 뼈를 포함한다.이 표본들의 부분들이 없거나 그들이 수집되어 손상된 갔다.

는 6–7 m(20–23 ft)에 대해 오래 동안었고, 1.3t(14 짧은톤)에 대해 압박하는 것으로 추산된다 세그노 사우루스는 거대 therizinosaur.으로 몸의 줄기 위쪽으로 기울어져 그것은 두 다리로 걷었을 것이다.머리는 턱 끝에서 부리로 그리고 목과 호리호리한 긴 작아.그 아래 턱이 앞에 치아가 가장hindmost의 이빨에 추가 돌기 또는 제3절단 가장자리에서 뚜렷이 다름 down-turned다.그 말로는, 큰 발톱을 따분하게 만든 세 손가락들이 있었고, 그 발이 네개 therizinosaurs에서 foot—apart을 지원하고 튼튼하면서, 모든 수각류 공룡 three-toed을 두었다.골반의 앞쪽은 확대된 배를 지원하기 위해 각색되었다.그 두덩 뼈가 뒤로, 오직 새들에 공룡들이 그들에게 관련 볼 수 있는 기능입니다.

세그노사우루스의 친밀성은 원래 불명확하여 독자적인 테로포드 계열인 세그노사우루스과(Segnosaurusae)를 받았으며, 이후 관련 제네라가 확인되면서 인포워드인 세그노사우루시아(Segnosauria)가 되었다.대체 분류 체계는 1990년대에 보다 완전한 친인척이 기술될 때까지 제안되었고, 이를 테로포드(therropods로 확인하였다.이 새로운 화석은 또한 세공룡과가 이전 이름인 테리지노사우루스과의 주니어 동의어임을 보여주었다.세그노사우루스와 그 친척들은 그들의 특이한 특징에서 알 수 있듯이 주로 초식적인 동물이었던 반면, 다른 대부분의 세로포드 집단은 육식 동물이었다.테리지노룡은 아마도 먹이를 찾을 때 긴 앞줄, 긴 목, 부리를 사용했을 것이고, 음식을 가공할 때 큰 내장을 사용했을 것이다.세그노사우루스는 바얀 쉬레 포메이션에서 알려져 있는데, 그곳에서 동료 테리히노사우루스, 에리코사우루스, 에니그모사우루스와 함께 살았다. 이 세그노사우루스는 아마도 틈새로 분할되었을 것이다.

발견의 역사

몽골의 백악기 공룡 화석 지역; 세그노사우루스는 C와 D 지역(오른쪽, 암게이와 카라-쿠툴 지역)에 의해 발견되었다.

1973년 몽골 남동부 고비 사막의 암게이 지역에서 바얀 시레 형성을 조사하던 소련-몽골 공동 탐험대가 미지의 공룡의 부분 골격을 포함한 화석을 발견했다.1974년과 1975년까지 암게이와 카라-쿠툴 지역에서 더 많은 유해가 발굴되었다. 비록 유골은 불완전했지만, 복원된 유골은 잘 보존되었다.문헌에 열거된 다른 지역으로는 바이신-츠하브와 우릴베-쿠두크가 있다.이 화석들은 1979년 고생물학자 알탄게렐 펄레에 의해 과학적으로 설명되었는데, 그는 새로운 속과 종의 이름을 세그노사우루스 갈비엔시스라고 지었다.총칭은 라틴어 segnis("느린")와 고대 그리스 사우로스("마법사")에서 유래되었다.구체적인 명칭은 고비사막 갈빈 지역을 가리킨다.[1][2][3]

Amtgay 지역의 홀로타입 표본은 IGM 100/80번(몽골 지질학 연구소, 이전 GIN)으로 몽골 과학원에 소장되어 있다.그것은 하악골(턱 낮은), 미완성 상완, 완전한 반경과 ulna(팔 뼈를 낮은), 손가락의 지골,forelimb 발톱의(발톱 뼈),almost-complete 골반, 불완전한 오른쪽 대퇴골, 6엉치 뼈, 꼬리의 앞에서 10꼬리 척추 뼈, 15꼬리, 첫번째 gastra의 가장 뒤쪽 부분에서 포함한다.나는 갈비, 등 갈비 뼈 조각이다.두명 더 많은 표본 부모식 표본으로 하고, 카라 Khutul 지방에서 IGM 100/82 specimen 발, 갈비 뼈 조각, 완전한 ilia, 좌골의 윗부분, 두덩 뼈의 하단 부분이 발톱의 포함한 대퇴골, 경골과 비골(다리 뼈), 부골과 중족골, 다섯 발가락은 포함하는 지정되었다.편 IGM 100/83 왼쪽scapulocoracoid(어깨띠), 반경, ul을 포함한다.na, porelimb unuals, 그리고 (목) 척추의 파편.[1][4]1980년에 펄과 고생물학자 린첸 바르스볼드는 또 다른 시료를 세그노사우루스에 할당했다; 암게이 지역의 IGM 100/81에는 왼쪽 경골과 섬유질이 포함되어 있었다.[5][4]

1983년에 바스볼드는 추가 시료 GIN 100/87과 100/88을 열거했다.그러나 2010년 고생물학자인 린제이 E. 잔노는 바르스볼드의 글의 러시아어 대 영어 번역에는 표본 번호와 관련하여 여러 가지 오타가 있기 때문에 Paratypes IGM 100/82와 IGM 100/83 (이미 1979년에 열거된)을 언급할 수 있다고 제안했다.Zanno는 또한 그녀의 연구가 끝날 무렵, 수집 이후 야기된 손상, 홀로타입 원소의 소멸, 할당된 원소의 잘못된 식별, 그리고 동일한 표본 번호를 가진 둘 이상의 개인을 포함하여, 세그노사우루스 IGM 표본에 수많은 문제가 있었다고 지적했다.Zanno가 2010년 접근할 수 있었던 홀로타입 원소에는 장골의 심하게 손상된 장골, 장골의 나머지 부분과 잘 결합할 수 없도록 왼쪽 천골 늑골이 손상되지 않은 천골, 치골의 윗부분이 누락되어 있었다.시료 번호 IGM 100/82가 새겨진 더 많은 뼈가 발견되었지만 펄의 설명에는 언급되지 않았으며, 일부 파라타입 요소의 행방은 알려지지 않았다.[3][4]자노와 동료들은 1979년 이후 거의 연구되지 않았던 홀로타입 맨더블을 2016년에 다시 서술하면서 대다수의 치아관이 수거 후 손상됐으며, 대부분 팁을 누락했다고 보고했다.두 개(아래턱의 갈기) 중 오른쪽은 거의 완성되어 있고, 맨 뒷부분과 맨 앞부분(하악의 반쪽이 만나는 부위)만 빠져 있었다.왼쪽 반창고는 파편화되어 앞부분이 찌그러져 뼈의 일부 변위된 상태로 보존되어 있다.[6]

설명

인간과 비교한 크기

세그노사우루스는 몸집이 큰 공룡으로 약 6–7m(20–23ft) 길이로 추정되며 무게는 약 1.3t(1.4t)이었다.[7][8][6]그러나 2020년 캄피오네 앤드 에반스는 무게는 4.1~5.8t으로 4.2~4.6t으로 계산했다.[9]세그노사우루스는 불완전하게 알려져 있지만, 테리즈노사우루스로서 다른 테로포드에 비해 몸통 부분이 위쪽으로 기울어진 채 두발로 튼튼하게 지어졌을 것이다.머리는 턱 끝에 (경적부리)가 있고, 길고 가느다란 목으로 작았을 것이다.손가락은 특별히 길지는 않았지만, 커다란 발톱을 가지고 있었다.넓어진 배를 받쳐줄 수 있도록 골반 앞부분을 개조했다.[7][6][1]이 공룡은 시노사우루스(Sinosauropteryx)와 지안창고사우루스(Genchangosaurus)에 이어 두 번째로 이러한 장식으로 보존된 비조류 공룡인 베이피아오사우루스의 화석이 증명하듯이 단순하고 원시적인 깃털을 가지고 있었던 것으로 알려져 있다.[10][11]대부분의 익룡은 불완전하게 알려져 있기 때문에, 세그노사우루스를 구별하기 위해 사용되는 해부학적 특징들 중 얼마나 많은 것들이 집단 사이에 널리 퍼져 있는지 확실하지 않다; 상당수의 제네라는 등가의 뼈가 보존되지 않기 때문에 직접 비교할 수 없다.[4][6]

맨더블 및 하부 덴티션

세그노사우루스의 하악성은 낮고 길었지만, 에리코사우루스의 하악성은 비교적 견고하고 형체가 없는 것이 더 고마운 것이었다.거의 완전한 우측 반창고(맨디블의 절반)는 앞뒤로 길이가 379mm(14.9인치)이고, 가장 높은 지점에서는 55.5mm(2.19인치), 가장 낮은 지점에서는 24.5mm(0.96인치)이다.하악골의 대부분 앞부분을 이루는 이빨뼈는 초기 익룡의 그것들에 비해 모양이 복잡했다.이빨을 가진 부분은 거의 직사각형이었고 앞쪽 끝의 위쪽 길이에 걸쳐 뚜렷한 호를 가진 측면으로 아래로 경사져 있었다. 이것은 다른 익룡들에게 알려진 것보다 더 극단적인 것이다.의치의 맨 앞부분은 약 30도 각도로 강하게 아래쪽으로 꺾어졌는데, 이 속은 독특한 특징이다.각 혈모세포가 다른 혈모세포와 관절될 때, 그들은 에리코사우루스와 네이몽고사우루스처럼 전면을 향해 위로 돌출되는 U자 모양의 이빨 없는 하악골 심혈관을 형성한다.의치의 확장되고 이빨이 없는 전면 부위는 홀타입의 오른쪽 혈모반드에 25.5mm(1.00인치)에 걸쳐 있다.비례적으로 치아가 없는 부분은 치아 행의 20%로 길이 150.3mm(5.92인치)이다.이에 비해 에를리코사우루스의 치아가 없는 부위는 치줄 길이의 약 12%로 지안창고사우루스에는 거의 없었다.치아의 높이는 치아 줄의 가장 뒷쪽 연장 쪽으로 줄어들었고, 치아의 뒤쪽 뼈에 닿도록 날카롭게 부채질을 한 후, 반대로 에리코사우루스의 치의 뒷부분은 완만한 호를 그리며 점차 장방형 쪽으로 다가갔다.[6][1]

외관과 내측에서 볼 수 있는 홀로타입의 오른쪽 절반은 다른 색상으로 표시된 구성 요소 뼈와 함께, (녹색) 치아가 부러졌다.

세그노사우루스는 의치의 가장 뒷부분이 이가 없다는 점에서 익룡들 사이에서 구별되었다.치아는 지안창고사우루스와 비슷한 방식으로 24개(토스 소켓)를 보였으나 거의 전체 치아가 톱니 모양인 에리코사우루스와는 달리 31개의 치아를 가진 치아를 앞쪽 3분의 2로 제한했다.세그노사우루스의 이빨줄은 삽입되어 있었고, 모든 파생된(또는 "진각된") 테리지노사우루스(the rizinosaurus)에 있는 것처럼 바깥쪽에 있는 선반에 의해 경계가 되어 있었다.다른 관련 세자와는 달리, 선반은 틀니 뒷부분으로 제한되었고, 그것을 규정하는 상승된 림은 발음되지 않았다.세그노사우루스는 5번째와 14번째 알베올리 사이에 솟아오른 낮은 능선을 가지고 있어서 틀니를 거의 같은 크기의 앞과 뒤 두 부분으로 나누었다.이 능선 바로 위에서는 지안창고사우루스와 알사사우루스처럼 한 줄의 줄에 걸쳐 의치를 뚫었는데, 하악골 심포주위를 중심으로 한 지역에 의해 덜 규칙적이 되어 하악골의 두 반쪽이 앞쪽에서 만났다.대신 이 줄은 에리코사우루스의 능선 옆과 바로 일직선으로 늘어서 있었다.맨디블의 내측을 따라 달리던 것은 에를리코사우루스보다 더 아래로 내려앉아 13번째 치아 위치까지 일정한 깊이를 가졌고, 그 후에 넓어졌다.틀니 뒤의 아래턱 원소( ,, surangangular, , , 그리고 뼈)는 다른 테리지노룡의 그것과 구별되어, 은혜롭고 선형적이며, 혈우병의 뒷부분이 길쭉하고 거의 직사각형인 것에 기여했다.[6]직사각형은 길고 검모양이며, 각도는 날개처럼 생겼으며, 앞쪽은 좁고 구부러졌으며, 비장면은 가늘고 윤곽이 삼각형이었다.맨디블의 바깥쪽에 있는 구멍인 외부 맨디볼라 페네스트라는 장방형이 위에서 아래로 얕았기 때문에 에리코사우루스의 구멍보다 더 컸다.[1]

접힌(lf) 및 부속품(ad)이 표시된 맨 앞쪽 의치

세그노사우루스는 의치에서 가장 적은 이빨을 가지고 있었다; 각각의 절반에 24개의 이빨이 소켓 수로 결정되었고, 또한 익룡들 사이에서 알려진 가장 큰 이빨도 있었다.틀니 치아는 엽상(잎 모양)이며, 끝이 약간 위 여백에 재발한 채, 비교적 키가 크고 옆으로 압축된 크라운을 보았다.그에 비해 에리코사우루스의 치아는 더 작고, 대칭적이며, 더 단순했다.관의 밑부분은 치아 줄 전체에 걸쳐 뒷쪽으로 약간씩 크기가 증가했는데, 이는 측면 압축의 감소를 반영했다.관의 앞면과 바깥쪽을 향한 옆면은 볼록했고, 안쪽으로 향한 옆면은 오목했다.치아의 앞쪽과 뒷쪽 가장자리 부근의 약한 홈으로 옆을 이룬 왕관 위쪽 부근의 안쪽으로 향하는 쪽의 경도를 따라 굵은 능선이 달려 치아의 거의 자궁경부(목; 왕관과 뿌리 사이의 전환)에 이르렀다.일반적으로 앞니 18개는 (동일한 유형의) 비교적 호모돈트였는데, 두 번째 치아의 관은 비교적 짧고 가늘었다. 이것은 첫 번째 치아의 경우에도 사실일 수 있으나 보존되지는 않았다.더 뒤로 줄지어 있는 치아도 뒤쪽으로 상대 높이가 뒤쪽으로 떨어졌다.그에 비해, 에리코사우루스의 앞쪽 4~5개의 치아는 엽전 치아와 점진적으로 전이되는 코니돈트(코네모양)였다.[6][1]

의치(義治)는 빽빽하게 채워져 있었지만, 치관(治官)이 중간쯤에서 서로 접근하는 등 밀착되지 않았다.(직렬)은 3 mm (0.12 in) 당 약 5–6개의 틀니로 이빨 끝 쪽으로 크기가 약간 작아지는 크고 구근이었다.앞면(절단 가장자리)은 위쪽으로 접혀 세 번째에서 열여덟 번째 치아에 있는 관의 안쪽 면과 겹치지만, 두 번째 치아에는 그러한 주름이 없고 아마도 첫 번째 관에는 없을 것이다.틀니는 치아관 끝부분과 거의 수직이지만 앞쪽 접이식 왕관 높이와 뒤쪽 삼각형 면에 평행했다.캐리날 주름의 앞 표면에서 투사되는 부속 틀니클(캐리네에 있는 것 외에)이 연속되어 있어 관의 앞 가장자리가 더욱 넓게 거칠어졌다.뒷쪽 가장자리의 캐리네도 매우 변형되어 자궁경부근처에서 두 갈래로 갈라져 평평한 삼각형을 이루고, 솟아오른 면으로 되어 있는데, 치관으로부터 투사되어 뒤쪽의 왕관 앞 가장자리에 접힌 캐리네와 접촉하거나 접근한다(이 배열은 치아 2-12에 존재한다).이러한 갈라진 캐리네이는 다른 테타누란 세로포드에서 알려져 있는데, 이 세로는 외상, 이상치 치환 또는 유전적 요인에 의해 야기되는 기형으로 간주된다.세그노사우루스의 상태는 비슷했지만, 양쪽 틀니에 걸쳐 균일하게 표현되었고, 이상이 있었던 것으로 보이지는 않지만 치아 베이스 사이의 접점을 거칠게 만드는 역할을 한다.[6]

세그노사우루스의 22호, 23호 치아는 나머지 치아에 비해 현저히 작아서 거의 코니돈에 가까웠고, 안쪽에 틀니클이 있는 제3의 카리나(carina)가 추가로 있었다.다른 뒤쪽의 치아관은 대부분 손상되어 있어 전체 모습은 알 수 없다.치아 23에 있는 추가 카리나는 치아 22에 있는 왕관의 기저측으로 치아가 제한되는 동안 완전히 틀니가 난 것으로 보인다.세그노사우루스는 세 쌍둥이를 가진 것으로 알려진 모든 세로봇들 중에서 독특했다.홀오타입의 오른쪽 틀니에 있는 14번째 알베올러스는 겉보기에는 병적으로 보이는 (부상이나 질병으로 인한) 뼈 성장에 의해 벽으로 덮여있지만, 틀니 부분의 치아가 손상되어 있어 치아가 어떻게 영향을 받았는지 판단할 수 없다.왼쪽 틀니곰 3중 캐리네와 같은 부위의 치아는 이 상태로 이어질 수 있는 병리학의 외부 징후가 없지만, 따라서 이 특징이 병리학의 결과라는 결론을 내릴 수도 없고 배제할 수도 없다.세그노사우루스는 분출하는 왕관 2~3개를 아우르는 턱 뒤쪽에서 앞쪽으로 흐르는 파도에 치아를 대신했다.완전히 분출된 치아의 일부는 다른 익룡에서 볼 수 있는 것과 달리 뒷면의 카리네에 마모되었다.의 질감은 대체로 불규칙했고 치아의 뿌리는 거의 둥글었다.[6]

후두골

생명복구

세그노사우루스의 (어깨날)은 위쪽 끝부분이 곧고 평평하며, 각질뼈에 융접하여 스카풀로코라코이드를 형성하였다.코라코이드는 매우 넓고 윤곽이 직사각형이며 가운데가 굵었다.이 거대한 혹은 길이가 560mm(22인치)로, 거의 실린드에 가까운 샤프트와 아래 팔의 반지름과 척골과 관절에 대한 잘 정의된 콘딜을 가지고 있었다.상완골의 상전면에 델토이드 근육이 붙어 있는 상완골의 볏은 잘 발달되어 있었다.[1]그 혹은 다른 익룡과 구별되었는데, S자형보다는 곧고, 그것의 위쪽 끝에서 앞쪽으로 확장되거나 꺾이지 않았다.중층에서도 상완이 확장되지 않았고, 엔테피콘다일이 잘 발달되지 않았다.이러한 특징의 부족은 다른 익룡보다 오르니토미모룡이나 트로오돈티드와 더 유사했다.[4]반경은 또한 직선으로 된 샤프트로, 상어의 약 60%에 달하는 거대했다.척골은 반지름보다 두껍고 약간 길었으며(약 70퍼센트 정도) 그 중간축을 따라 약간 꼬여 있었다.손은 트리닥틸(세 손가락)이었다.손가락은 위에서 아래로 납작하게 펴졌고 옆구리의 관절 처짐은 그다지 발달되지 않았다.첫 번째 손가락의 첫 번째 팔란스는 길고 가늘었고, 두 번째 손가락의 팔란스는 짧았다.세 번째 손가락의 불알은 두 번째 팔랑스보다 다소 길고 위에서 아래로 상당히 평평했는데, 이것이 세그노사우루스의 독특한 특징이었을지도 모른다.이 언얼은 날카롭게 구부러지고, 매우 뾰족하며, 좌우로 압축되어 있었다.굴곡 힘줄이 비육에 붙어 있는 하부결절은 두껍고 튼튼했다.[1][4][5][12]

왼쪽 보기와 위쪽 보기에서 재구성된 홀형 골반

세그노사우루스의 골반은 튼튼했고 앞쪽에는 날카로운 측면 방향의 로브가 있었다.골반은 앞부분이 짧아졌는데, 새와 같은 테로포드 사이에서 발견되는 특징이지만 전체적으로 볼 때 흔치 않은 특징이다.[1]치골은 치골과 평행하게 앞뒤로 향했고, 치골의 이 역방향은 그 상태로 알려져 있다.이 특징은 새들과 그들의 가장 가까운 코엘루사우루스 친척들에게만 알려져 있는 반면 다른 테로포드 공룡들은 앞쪽으로 향하는 치골들을 가지고 있었다.[13][12]치골은 길쭉하고 옆으로 납작하게 펴졌으며, 하단의 앞쪽에 타원형 투영 또는 "부트"가 있었다.[5][12]에서 장골의 위쪽 가장자리고 hindwards은 좌골 과정을 전망하고 광범위했다, 폐쇄 과정의 전후 길이의 거의 50퍼센트가 아래쪽에 뚜렷한 매물 압박은 골반 다른 therizinosaurs의 선명했다.골반의 기능 중 일부는 그 노트로니 쿠스, 특히 월의 유사한 것이었다.e ischia, 그러나 이러한 유사점들이 그들이 다른 파생된 개미공룡의 배척에 공통된 조상을 가지고 있기 때문이었는지, 아니면 다른 친척들에게서 잃어버린 이후 기초적인 특징을 유지했기 때문이었는지는 불확실하다.세그노사우루스의 이끼움은 거의 직사각형 모양의 둔부 공정과 거의 원형의 아멘용 둔부를 가지고 있다는 점에서 노트로니쿠스와 구별되었다.골반은 가운데 있는 상대와 융합하지 않는 깊은 둔기 과정과, 사용하지 않는 치골 부츠에 의해, 그리고 치골 샤프트의 아랫부분이 앞쪽에서 뒤쪽으로 넓었기 때문에 에니그모사우루스의 그것과 구별되었다.세그노사우루스는 깊은 곳(꼬리의 카우도페모랄리스 브레비스 근육이 유래한 홈)을 가지고 있고, 음각 부츠가 후방으로 잘 발달된 돌출부가 부족했기 때문에 노트로니쿠스와 에니그모사우루스 둘 다와 구별되었다.[4]

대퇴골은 타원형의 단면으로 곧게 펴져 있었고 길이는 840mm(33인치)나 되었다.대퇴골의 머리는 긴 '목'에 얹혀 있었고 아랫쪽 콘디는 잘 정리되어 있었다.경골은 곧고 대퇴골보다 약간 짧으며 축을 따라 꼬여 있었다.섬유는 길고 아래 끝을 향해 좁아졌다.발의 메타타르수스는 짧고, 거대하며, 5개의 뼈로 이루어져 있었는데, 이 중 4개는 지지 요소로 작용하여 4개의 발가락으로 종단되었다.기능적으로 테트라다틸 (4발가락) 발은 파생된 테리지노사우루스 특유의 발이었다; 기초적인 테리지노사우루스 및 다른 모든 테로포드는 첫 번째 발가락이 짧고 땅에 닿지 않는 트리다틸 발을 가지고 있었다.외부적으로 메타타르수스는 용각류의 초기 진화 등급인 프로사우프로포드의 그것보다 비례적으로 더 컸다.상층 메타탈에 있는 에피피시스는 과의 특색인 비대화(enlared)되었다.첫 번째 발가락은 다른 발가락들보다 짧았지만 기능상 중요성이 동일했다; 두 번째 발가락과 세 번째 발가락은 똑같이 길었고 네 번째 발가락은 가장 얇았다.발가락 언얼은 튼튼하고, 날카롭게 구부러지고, 옆구리가 평평하며, 프로사우루포드의 그것보다 더 뾰족했다.굴곡 인대가 부착된 하부 결핵은 튼튼했다.발가락 비구슬의 강한 압축력이 부족하여 세그노사우루스와 에리코사우루스를 같은 형상으로 구별하는 반면, 압축력 부족은 세그노사우루스에게만 국한되는 것은 아니었다.[1][4][5]경추의 경추는 상투성이었고 크고 거대한 센트라(형체)와 낮은 신경 아치를 가지고 있었다.천골은 단단하게 융합된 6개의 척추뼈로 구성되었다; 이 척추골의 중심은 넓어지고 상대적으로 길었으며, 각각의 중심은 그들의 너비보다 약간 길었다.이곳의 신경 가시는 그리 길지는 않았지만 일리아 수준을 넘어섰다.몸에 가장 가까운 카우달(꼬리) 척추뼈는 질량이 크고 높으며 좌우로 어느 정도 압축되어 있었다.신경 아치는 작은 신경관으로 낮게 되어 있었다.꼬리 끝에 더 가까운 카우달 척추뼈는 상투성이었고 짧고 거대한 센트라를 가지고 있었다.카우달 척추뼈와 갈비뼈의 횡적 과정은 탄탄하고 길었다.[1][5]

분류

에를리코사우루스의 두개골과 발뼈는 세그노사우루스(몽골 출신)와 함께 새로운 인프라 주문 세그노사우루시아의 기초가 되었다. 이 그룹은 이제 테리즈노사우루시아의 주니어 동의어가 되었다.

세그노사우루스와 그 친척들은 오랫동안 수수께끼의 집단으로 여겨졌다.서로 다른 공룡 집단을 닮은 형상의 모자이크, 화석의 희소성 등은 초기 발견 이후 수십년간 진화적 관계에 대한 논란으로 이어졌다(Therizinosaurus 자체의 전림성분은 1954년 기술 당시 원래 거대 거북에 속하는 것으로 확인되었다).[14][15][12]1979년, 펄은 세그노사우루스 화석이 새로운 공룡 계열의 대표일 가능성이 있다고 언급했는데, 그는 이것을 세그노사우르스과라고 이름지었고, 세그노사우루스는 속종이며 유일한 일원이라고 이름지었다.그는 전통적으로 '고기 먹는' 공룡으로 생각되는 세공룡과(Segnosaurusae)를 잠정적으로 분류해 맨디블과 앞니에 유사점을 지적했다.그는 그들의 허머리와 손발톱의 특징을 이용하여, 세공룡과와 데리노사우루스를 구분하였는데, 이들은 주로 몽골에서 발견되는 큰 전엽으로 대표되는 데리노슈바이러스와 테리지노사우루스에서만 알려져 있었다.[1]이후 1979년 바르스볼드와 펄은 세공룡과 드로매공룡의 골반 특징이 "진정한" 세공룡의 특징과 너무 다르다는 것을 발견했고, 같은 등급의 세 개의 세로로 분리되어야 하며, 이는 아마도 공룡의 두 주요 분단 중 하나인 사우리스치아 내에서의 인프라 순서 수준(다른 하나는 Ornitischia)일 것이다.[16]

1980년 바르스볼드와 펄은 새 테로포드 인프라주문자 세그노사우르시아(Segnosauria)라고 이름지었는데, 이 이름은 세그노사우루스과(Segnosaurusae)만 들어 있었다.같은 글에서 그들은 새로운 속명을 에리코사우루스(잘 보존된 두개골과 부분골격에서 알려져 있음)라고 이름지었고, 이들은 잠정적으로 세그노사우루스와 같은 형태에서 나온 미결정 세그노사우르스의 부분 골반을 보고했다.표본들은 이 그룹에 대한 비교적 완전한 데이터를 제공했다; 그들은 그들의 오목한 골반, 가느다란 하악골, 그리고 턱의 이빨이 없는 앞부분으로 결합되었다.Barsbold와 Perle은 그들의 특징들 중 일부는 오르니티스인과 용각류 동물들의 특징과 유사하지만, 이러한 유사점들은 피상적이고 세부적으로 조사했을 때 뚜렷했다고 말했다.그들은 아마도 비교적 일찍부터 떨어져 있었기 때문에 다른 세로포드들과 본질적으로 달랐고 새로운 명령을 내렸음에도 불구하고, 그들은 세로포드들과 유사성을 보였다.에를리코사우루스 표본에는 골반이 부족했기 때문에 저자들은 미확정된 세공룡이 같은 속종에 속할 수 있다는 확신이 없었고, 이 경우 그들은 그것을 별도의 가족의 일부로 간주할 것이다.[5]에리코사우루스는 잔해가 불완전해 세그노사우루스와 직접 비교하기 어려웠지만 1981년 펄은 다른 가족으로 분리할 명분이 없다고 밝혔다.[17]

테리지노사우루스(Therizinosaurus)는 원래 몽골의 앞쪽 뼈(여기서 보이는, 아탈 공룡 박물관에서 보이는)에서만 알려져 있어 다른 테로포드와의 친근함에 혼란을 일으켰다.

1982년 펄은 세그노사우루스의 것과 유사한 힌드림프 파편이 발견되었다고 보고하고 테리지노사우루스에 맡겼는데, 테리지노사우루스의 앞부분은 거의 같은 위치에서 발견되었다.그는 모두 앞다리를 크게 한 테리진노사우루스과, 데이노체리과, 세노사우루스과가 같은 분류군을 나타낸다고 결론지었다.특히 세그노사우루스와 테리지노사우루스가 비슷하여 펄은 자신이 데이노체리과의 배척에 속해 있음을 암시하였다(오늘날 데이노체루스는 오르니토미모사우르스로 인정받고 있다).[18][19]바르스볼드는 1983년 세그노사우루스와 에를리코사우루스를 세그노사우루스과에 보존하고, 이전에 확인되지 않았던 세그노사우루스 골반을 바탕으로 새로운 속종의 이름을 엔그모사우루스(Engigamosaurus)라고 지었다.에리코사우루스의 골반의 구조는 알려지지 않았지만 바르스볼드는 에리코사우루스와 세그노사우루스의 골반이 다른 면에서는 너무나 비슷했고, 에리코사우루스의 골반은 세그노사우루스의 골반과는 매우 다르기 때문에 에리코사우루스의 골반이 에그모사우루스의 골반에 속할 가능성은 낮다고 판단했다.바스볼드는 세공룡이 더 전형적인 세로포드에 비해 매우 특이해서, 그들은 세로포드 진화의 매우 중요한 편차이거나, 집단의 외부에 있을 수 있다는 것을 발견했다; 그럼에도 불구하고 그는 그것들을 테로포다 안에 보관했다.[3]이후 1983년 바스볼드는 세공룡 골반이 세로포드 규범에서 크게 벗어났으며, 그들의 일리아 구성은 일반적으로 용어로포드의 것과 유사하다고 밝혔다.[20]

프로사우루포드 같은 4중성 에리코사우루스의 시대에 뒤떨어진 복원."세그노룡"은 그들이 확실히 테로포드로 확인되기 전까지 종종 이런 식으로 묘사되었다.

그레고리 S. 폴은 1984년에 익룡이 테로포다의 특징을 가지고 있지 않지만 후기 생존한 백악기 프로사우로포드의 오니티스와 유사한 적응을 통해 파생되었다고 결론지었다.그는 익룡이 코, 하악, 뒷발의 형태학에서 프로사우루포드와 비슷하고, 볼, 미각, 푸비, 발목의 오르니티스인과 비슷하며, 다른 면에서는 초기 공룡과 비슷하다는 것을 발견했다.그는 오르니티스치안들은 프로사우루포드의 후손이며 익룡은 트라이아스기 시대에 일어났을 것으로 추정되는 이 변화의 중간 유물이라고 제안했다.이런 식으로 그는 세공룡이 포유류에게 있어 단조류가 가지고 있는 것처럼 일반적으로 초식공룡과 견줄 만한 위치를 가지고 있다고 여겼다.그는 그럴 가능성은 낮다고 생각했지만, 익룡이 테로포드로부터 파생되었을 수도 있다는 사실이나 익룡, 프로사우로포드, 오르니티스치안들이 각각 초기 공룡으로부터 독립적으로 파생되었다는 사실은 배제하지 않았다.[21]데이비드 B. 노먼은 1985년 폴의 생각을 논쟁적이고 "많은 논쟁을 불러일으킬 수 밖에 없다"고 생각했다.[22]1988년, 폴은 익룡이 늦게 생존하는, 오르니티스치안 같은 프로사우루포드라고 주장했고, 테리지노사우루스에게 익룡의 정체성을 제안했다.그는 또한 피토디노사우루스 안에 세공룡을 배치했는데, 로버트 바커는 1985년에 모든 초식 공룡을 담기 위해 만든 슈퍼 오더였다.[23]1986년 서리쉬안 공룡의 상호관계에 대한 연구에서 자크 가티에 박사는 익룡이 프로사우루포드라고 결론지었다.그는 그들이 오르니티스키안이나 테로포드와 유사하다는 것을 인정하면서도 이러한 특징들이 독자적으로 진화했다고 제안했다.[24]1989년 사우로포도모르프 상호관계에 대한 추상적인 컨퍼런스에서 폴 세레노도 해골의 특징에 기초하여 익룡을 프로사우프로포드라고 생각했다.[25]

왕립 티렐 박물관에 있는 중국에서 온 알사사우루스의 뼈대를 재건한 것으로, 그 완전성은 익룡을 테로포드로 확인하였다.

1990년 한 리뷰 기사에서 바르스볼드와 테레사 마리아슈카는 세노사우르시아가 용각류와 테레사우루스 사이에서 미해결의 위치에 있는 희귀하고 일탈적인 사우리스키아인 집단이며 아마도 전자에 더 가깝다는 것을 발견했다.이에 따라 이들은 이들을 Saurischia sidis mutabilis(변경될 수 있는 위치)로 나열했다.그들은 1982년 테리지노사우루스에 배정된 후미종들이 세공룡이라는 것에 동의했지만, 이것은 테리지노사우루스 자체가 세공룡이라는 것에 대한 충분한 정당성을 고려하지는 않았다. 왜냐하면 테리지노사우루스는 전미종에서만 알려져 있었기 때문이다.[26]1993년, 데일 A. 러셀과 동쯔밍은 중국에서 온 새로운 속 알사사우루스를 묘사했다; 그 당시 이것은 그 시대와 장소에서 가장 완전한 큰 테로포드였다.알사우루스는 프로사우루포드와 어떤 점에서는 비슷했지만, 사지의 상세한 형태학은 테리지노사우루스, 세공룡과 연관되어 있었다.알사사우루스는 앞쪽과 뒷쪽이 보존되어 있었기 때문에 펄이 테리지노사우루스에게 세공룡의 뒷모습을 맡긴 것이 아마도 옳을 것이라는 것을 보여주었다.따라서 러셀과 동은 세공룡과가 옛 이름 테리지노사우루스과(Therizinosaurusae)의 주니어 동의어였고, 알사사우루스는 지금까지 가장 완전히 알려진 대표자임을 제안했다.그들은 또한 알사사우르스와 테리지노사우루스과가 친족과는 다소 다르기 때문에 새로운 분류학 계급인 테리지노사우루아과(Therizinosauroidea)를 포함하도록 이름지었다.그들은 익룡이 테타누란 테트로포모드로 결론을 내렸는데, 이는 그들이 집단인 오비랍토로사우루스(Oviraptorosauria)에 함께 놓았기 때문이다(이들의 재래식 그룹인 마니랍토라(Maniraptora)를 발견했기 때문이며, 테로포드의 상위 분류법이 유동적이었다).[27][28]

깃털 같은 구조물의 인상을 가진 기저귀공룡 베이피아오사우루스의 부분전단, 중국 고생물학박물관

1994년 에리코사우루스의 두개골 재시술의 공동저자인 펄과 그의 공동저자들은 세그노사우루스과와 테리치노사우루스과의 동의어를 받아들였고, 그들은 또한 현대 조류도 포함하는 집단인 마니랍토라 테로포드를 (그들의 분석을 통해 마니랍토라가 유효하다는 것을 발견했기 때문에) 고려했다.그들은 또한 이전의 리지노사우루스 친화성에 대한 대안적인 가설들을 논의했고 그것들에 결함을 증명했다.[29]1995년, Lev A.네소프는 그 리지노룡이 테로포드라는 생각을 거절했다. 그는 그들을 Saurischia 내의 뚜렷한 집단으로 여겼다.[30]1996년, 토마스 R. 홀츠 주니어는 쾰루로사우루스 테로포드의 계통생성학적 분석에서 난비랍토로룡과 무리지어 있는 익룡을 발견했다.[31]러셀은 1997년에 더 넓은 집단을 위해 테리즈노사우루스라는 이름을 만들었다.[28]1999년 싱 쉬와 동료들은 중국에서 온 작고 기초적인 세리진공룡인 베이피아오사우루스를 묘사했는데, 이것은 그 그룹이 쾰루로사우루스 테로포드에 속한다는 것을 확인했고, 프로사우루포즈와의 유사성이 독립적으로 진화했다는 것을 확인했다.그들은 테리지노사우르시아의 진화적 관계를 보여주는 첫 번째 클래도그램을 발표했고 베이피아사우루스가 더 많은 기초적인 테로포드와 쿠엘루로사우르스의 특징을 유지하고 있다는 것을 시연했다.베이피아오사우루스의 깃털과 같은 구조물의 보존은 또한 이 특징이 이전에 생각했던 것보다 더 널리 테로포드들 사이에 분포되어 있음을 시사했다.[10]

21세기 초까지, 아시아를 포함한 더 많은 공룡 세타가 발견되었는데, 2001년에 북아메리카에서 온 노트로니쿠스가 최초였다.2005년 팔카리우스와 같은 그룹의 초기 진화를 밝히는 데 도움을 준 바살 세자도 발견되었다.익룡은 더 이상 희귀하거나 이상하다고 여겨지지 않았지만, 크기를 포함한 특징들이 이전에 생각했던 것보다 더 다양했으며, 그들의 마니랍토란 테로포드 분류는 일반적으로 받아들여졌다.[32][33][34]마니랍토라 내 테리지노사우르시아의 위치는 계속 불투명하다; 2017년 알란 H.터너와 동료들은 2009년 잔노와 동료들이 오니토미모사우리아와 알바레사우루스과가 분류한 마니랍토라 내에서 가장 기초적인 층인 오비랍토르공룡과 집단으로 발견하였다.[35][36]추가적인 화석 물질에도 불구하고 잔노가 테리지노사우르시아에 대한 가장 상세한 계통생성학적 분석을 2010년까지 수행했을 때, 그룹 내의 상호관계도 여전히 불확실했다.그녀는 그룹 내 진화 관계를 해결하는 가장 중요한 장애물로 접근 불가능성, 손상, 홀형 표본의 잠재적 손실, 두개골 유골의 희소성, 그리고 중복되는 요소가 거의 없는 단편적인 표본들을 꼽았다.세그노사우루스와 몇몇 다른 아시아 조류공룡들의 위치는 이러한 요인에 의해 영향을 받았다; 잔노는 더 잘 보존된 표본들을 언급했고 잃어버린 원소의 재발견은 필요할 것이다.잔노는 또 테리치노사우루아상을 수정하여 팔카리우스를 배제하고 더 넓은 쇄도 테리치노사우루스아에 보존하였는데, 이는 세그노사우리아(Segonosauria)의 선임 동의어가 되었다.[4]크리스토프 헨드릭스와 동료들에 따르면 2015년까지 세그노사우루스는 가장 잘 알려진 익룡 중 하나로 남아 있었다.[11]

다음의 클래도그램은 잔노의 2010년 분석에 근거한 2013년 한용푸와 동료들의 연구에 따르면 테리지노사우루스속 지안창고사우루스가 첨가되어 테리지노사우루스 내 관계를 보여준다.[37]

세그노사우루스를 가운데에 두고, 다양한 테리지노사우루스의 알려진 원소.
테리지노사우루스과

팔카리오스

이름 없는

지안창고사우루스

테리치노사우루아상과

베이피아오사우루스

이름 없는

알사사우루스

테리지노사우루스과

에를리안사우루스

난시웅고사우루스

네이몽고사우루스

세그노 사우루스

에를리코사우루스

스즈호사우루스

에니그모사우루스

테리지노사우루스

노트로니쿠스

가장 기초가 확실한 공룡은 북아메리카의 초기 백악기의 팔카리우스로, 그것은 골반과 틀니가 아마도 육식공룡에서 초식공룡으로의 전환을 반영하는, 더 일반적인 마니랍토란 계획에서 벗어나 변형된 첫 번째 특징임을 보여주었다.[34][38]익룡은 주로 아시아와 북아메리카의 백악기로부터 알려져 있으며, 다른 시대와 장소의 유해가 있을 수 있다는 점이 논란이 되고 있다.익룡은 초대륙 라우라시아(현재의 북미, 유럽, 아시아로 구성되어 있다)를 가로질러 살았다고 알려져 있기 때문에 잔노는 2010년 고생지질 분포에 대해 두 가지 시나리오를 제시했다.한 가지 가능성은 그들이 대리성을 통해 분산된 것인데, 트라이아스기 말기에 이 지역을 갈라놓은 물떼기 전에 아시아와 북아메리카가 된 지역에 이 공룡들이 존재했던 것이다.또 다른 가능성은 기저귀 익룡이 약탈 사건 이후 유럽을 거쳐 바레미아 중간지대 이전에 아시아와 북아메리카 사이에 흩어졌다는 것이다; 1억3,300만 년 전에서 1억3,800만 년 전 사이에 육지가 다시 고립된 북미와 유럽을 연결하는 임시 육교가 왜 기저귀가 파괴되었는지를 설명해준다.아시아의 에리진노사우루스 베이피아오사우루스와 북아메리카의 팔카리우스는 같은 평가를 받기는 했지만 서로 형태적으로 매우 달랐다.백악기 후기 투로니아기 동안 북아메리카에 아시아 성군과 가장 밀접한 관련이 있었던 파생된 공룡 노트로니쿠스가 존재했다는 것은 그 이전에 (아피디아/알비안 기간 동안) 백악기 후기 육교를 통해 북미와 아시아 사이에 원만한 교류가 있었을 것이라는 것을 보여준다.다른 공룡 그룹에서도 볼 수 있다.[4]

고생물학

북미의 익룡 노트로니쿠스(크게)와 팔카리우스의 뼈대를 복원한 것으로, 현대적인 두발 자세의 유타 자연사 박물관이다.

1979년과 1981년에 바르스볼드와 펄은 짧고 거대한 메타타르소와 유난히 큰 체형의 발가락은 세그노사우루스와 그 친척들이 빠른 이동에 적응하지 못했음을 의미한다고 말했다. 세그노사우루스와 그의 친척들은 그것이 그들의 생활방식에 의해 요구되지 않았기 때문일지도 모른다; 바르스볼드와 펄은 그들이 수륙양용일 수도 있었다고 제안했다.[16][17]Barsbold와 Marya 1990ska는 1990년에 이 그룹의 짧고 넓은 발과 부피가 큰 트렁크에 동의했는데,[26] 이는 그들이 느리게 움직이는 동물임을 나타낸다.Paul은 1988년 프로사우루포드와 같은 "세공룡" 골격(다양한 제네라의 합성물)을 네발자세로 그려냈다.[23]러셀은 알사사우루스의 보다 완전한 유골과 그 척추의 관절에 기초하여 1993년 바울의 골격 복구가 부정확하고, 리지노룡의 팔이 지상에서 깨끗하게 고정되어 있다고 결론지었다.[39]1995년, 네소프는 길쭉한 익룡의 발톱이 포식자로부터 방어하는데 사용되었고 그들의 새끼들은 나무늘보와 비슷한 방식으로 줄기와 나무 왕관을 따라 수목 이동에 그들의 발톱을 사용할 수 있다고 제안했다.[30]

2012년 에리코사우루스와 보존하고 있는 다른 테리치노사우루스의 해부학 연구에서 스테판 로텐슐러와 동료들은 이 공룡들이 후각, 청각, 균형에 대한 감각이 잘 발달되어 있다는 것을 발견했다.이전의 두 감각은 포획, 포식자 탈피, 사회적 행동에 역할을 했는지도 모른다.이러한 감각은 이전의 쾰루로사우르스에서도 잘 발달되어 있었기 때문에, 리지노룡은 육식성 조상으로부터 이러한 특성을 물려받아 다른 식생활에 사용했을지도 모른다.[40]2014년 이 공룡 손발톱의 기능에 대한 연구에서 로텐슐라거 박사는 다른 마니랍토란에서와 마찬가지로 앞발톱의 깃털이 이 기능을 방해했을 것이기 때문에 발톱을 파는데 사용하지 않았을 것이라는 것을 발견했다.그는 손발톱이 높은 탐색 중 나무 줄기를 잡고, 성적인 모습을 보이거나, 교미 중 짝을 잡고, 방어, 전투, 안정화에 사용되었을 수 있다는 사실을 확인하거나 무시할 수 없었다.그는 그들이 굴을 팠다는 사실을 대부분 배제했다. 그 이유는 굴의 크기 때문이다.[41]

공룡 서식지 공룡 공룡 공룡 공룡 공룡 공룡 화석 박물관

중국 난차오 형성의 덴드로오리스과(Dendroolisae) 형태의 배아를 가진 공룡알은 2007년 마틴 쿤드라트와 동료들이 설명한 리지노사우루스 소속으로 확인되었다.배아의 발달과 그 둥지와 연관되어 어른들이 발견되지 않았다는 사실은 그 공룡 부화들이 (태생부터의 이동능력으로) 사전사회적이고 그들의 부모와 독립적으로 그들의 둥지를 떠나 혼자 먹이를 먹을 수 있었다는 것을 보여준다.[42][12]고바야시 요시쓰구와 동료들은 2013년 콘퍼런스 개요에서 가로 22, 세로 52m(72ft × 171ft)의 면적 내에 최소 17개의 달걀 클러치가 들어 있는 몽골 자블란트 형성의 테로포드 공룡의 보금자리를 보고했다.각각의 클러치에는 거친 표면을 가진 8개의 구형 알이 들어 있었다. 알들은 서로 접촉했고 중앙 개구부가 없는 원형 구조로 배열되었다.연구원들은 이 알들을 디드로이석이드라고 밝혔고, 따라서 이 알들은 디로이소룡이라고 한다.서식지에서는 익룡이 알려지지 않았지만, 세그노사우루스, 에를리코사우루스, 에니그모사우루스가 발견된 바얀 시레 포메이션 위에 있다.이 다중의 손아귀는 일부 익룡들이 하드로사우르스, 프로사우루포드, 타이타노룡, 새와 같은 식민지 시대의 곤충이었음을 보여준다.이 알들은 단일 층층층에서 발견되었는데, 이는 공룡들이 단 한 번의 기회에 그 부지에 둥지를 틀었고, 현장 충실도를 보이지 않았다는 것을 암시한다(항상 번식하기 위해 같은 부지로 돌아간다.[43]

식이요법 및 영양 공급

내측(A), 상측(C), 하측(D)에서 보이는 홀로타입 하한(Holotype Mandible)의 오른쪽 절반과 내측(B)에서 보이는 왼쪽 절반은 다른 테리지노룡의 하한(오른쪽 아래로 스케일링)의 하한과 비교된다.

익룡의 특이한 특징은 먹이를 먹는 행동에 대한 몇 가지 해석으로 이어졌다; 위 내용물이나 먹이를 주는 흔적과 같은 그들의 식습관에 대한 직접적인 증거는 없다.1970년에 아나톨리 K. 로즈데스벤스키는 당시 알려진 유일한 집단의 멤버였던 테리지노사우루스가 커다란 발톱을 이용해 흰개미 사냥개를 열거나 나무에서 열매를 따는 것을 제안했다.[12]바스볼드와 펄은 1979년과 1980년에 그들의 독특한 특징들이 아마도 효과적이고 활동적인 포식자로 여겨졌던 더 전형적인 테로포드의 그것들과 다른 진화 방향을 반영했을 것이라고 지적했다.그들의 섬세한 턱, 작고 약한 이빨과 부리, 그리고 짧고 작은 발은 그들이 먹이를 얻기 위해 다른 아로포드의 팔을 사용하지 않았을 것이며 물고기를 잡아먹었을 뿐만 아니라 물고기를 잡아먹었을 수도 있다.[16][5]1983년 바르스볼드는 턱 앞쪽의 뿔 달린 부리와 뒤쪽의 약화된 치아가 초식 공룡의 공통적인 특징이지만 육식성 테로포드는 아니었다며 이는 익룡이 초식 동물로 옮겨갔음을 보여주는 것이라고 추측했다.[3]1984년, 폴은 그들의 두개골이 프로사우루포드와 오니티슈 공룡의 두개골과 유사하기 때문에 초식적인 것이라고 제안했는데, 이 공룡들은 뿔 달린 부리, 이빨의 안쪽 줄, 볼의 존재를 나타내는 턱 옆에 있는 선반 등을 포함한다.오르니티스키아인처럼, 따라서 그들은 정교한 방법으로 식물을 자르고, 조작하고, 씹을 수 있었다.그는 또한 골반의 일리아에는 식품 발효와 가공에 사용된 큰 내장을 지지하기 위해 용각류처럼 앞쪽에 측면 플레어링 날개가 있다고 제안했다.[21]노먼은 1985년 세그노사우루스가 수생 어류 어류였을 가능성을 언급했는데, 세그노사우루스의 작고 뾰족한 이빨과 아마도 물갈퀴가 달린 발을 설명할 수 있을 것이라고 말했으나, 왜 뿔 달린 부리를 가져야 하는지는 알 수 없었다.[22]

뒤쪽으로 향하게 된 치골에 의한 다리 뒤쪽의 넓은 면적을 보여주는 복원; 익룡은 먹이를 주는 동안 펠비스에 "sat"가 있을 수 있다.

1993년 러셀과 동은 초식동물과 일치하는 리지노룡의 작은 머리 크기, 뭉툭한 부리, 큰 체중을 고려했다.[27]1993년과 1997년 러셀은 오리진공룡이 털에 'sat'를 달고, 긴 팔과 발톱, 유연한 목을 이용해 부리로 나무와 덤불의 잎에 닿게 하면서 뒷다리에 몸을 받치고 있을 것이라고 제안했다.그들은 두 발로 서서 구경하면서 더 높은 곳에 도달할 수 있었다.이것은 몇몇 초식동물들이 식물을 조작하기 위해 그들의 앞줄기를 사용하는 방식과 유사하다; 러셀은 멸종된 갈리코테르와 땅늘보뿐만 아니라 고릴라가 적응적으로 테리지노룡과 융합한다고 생각했다.러셀은 강과 호수 환경에 퇴적된 퇴적물에서 공룡의 유해가 발견되는 경우가 많기 때문에 이 공룡들이 익룡 덤불과 나무에서 발견되었을 수도 있다고 말했다.[28][39]네소프는 1995년 우즈베키스탄 비세키티 형성에 화석이 모인 것을 근거로, 비록 간접적이긴 하지만, 수생 척추동물의 캐리온을 먹였던 말벌들을 먹임으로써, 이 공룡이 영양분이 풍부한 수생 생태계의 일부가 될 수 있었을 것이라고 제안했다.그는 이것이 로즈베스트벤스키가 제안한 것과 일치한다는 것을 알았다. 로즈베스트벤스키가 제안했던 "리지노사우루스"는 사회적 곤충을 먹었을지도 모른다는 것이다.[30]2006년 회의 추상에서, 새라 버치는therizinosaur Neimongosaurus의 품에 그리고 어깨 정도 원형이었다는glenoid-humeral 관절의 전반적인 운동 마무리하고 있고 어떤 게 더 계란형,backwards-and-downwards-directed 범위를 벗어났다 옆과 약간 아래쪽이면 운동의 잡음 범위 제시했다. oth의테로포드를 파다팔을 상당히 앞으로 뻗는 이 능력은 그 리지노사우스가 잎을 잡는데 도움을 주었을지도 모른다.[44]

2009년에 Zanno와 동료들은 이 식습관과 관련된 특징과 에스트로포드 중에서 초식공룡이 가장 널리 알려진 후보라고 말했다.여기에는 작고 빽빽하게 채워진 거친 톱니, 치환율이 낮은 랜솔레이트(외양) 치아, 턱 앞쪽의 부리, 살찐 볼을 암시하는 삽입니 줄, 목의 길쭉한 부분, 작은 두개골, 줄기의 늑골 둘레로 지시되는 매우 큰 내장 용량과 바깥쪽의 플레어링 과정이 포함되었다.헤일리아, 그리고 기능적으로 테트라닥틸 발의 발달을 포함하여 뒷다리의 (달리기 관련) 커서 적응의 손실.잔노와 동료들은 마니랍토라(Ornitomimosauria, Therizinosauria, Oviraptorosauria)의 기슭에 있는 이 집단은 초식성에 대한 직접적 또는 형태적 증거를 가지고 있다는 것을 발견했는데, 이는 이 식단이 쾰루로사우리아식 테로포도스에서 독립적으로 여러 번 진화했거나 적어도 원시적인 상태라는 것을 의미할 것이다.육식동물이 있는 초식동물은 더 파생된 마니랍토란에서만 출현한다.[36]잔노와 피터 J. 마코비키는 2011년 부리를 가진 초식공룡과 다른 초식공룡 집단은 위액(지저드)이 부족하고 음식을 가공하기 위해 치아가 필요하기 때문에 치아를 완전히 잃을 수 없다는 것을 발견했다.익룡은 또한 완전한 부리의 진화를 막았을지도 모른다.[45]2014년에 발견된 로텐슐라거(Rautenschlager)는 식물을 탐색하고 끌어내리는 데 사용했다면 동물의 범위를 머리가 닿을 수 없는 지점까지 확장할 수 있어야 했을 것이다.그러나 목과 전림원소가 모두 보존되어 있는 제네랄에서는 목은 전림원보다 길이가 같거나 길었기 때문에, 긴 가지 아랫부분을 아래로 당겨 나무의 돌출부에 접근해야만 식물을 끌어들이는 것이 타당할 것이다.[41]

세 번째 절삭 가장자리(lc)를 보여주는 가장 뒷부분의 의치(chentary see)로, 테로포드 중 세그노사우루스가 유일하다.

잔노와 동료들은 2016년에 익룡이 잡식성과 초식성의 스펙트럼에 속한다고 일반적으로 받아들여졌고, 초식성이 강화되는 추세라고 말했다.이러한 생각을 뒷받침하기 위해 다양한 해부학적 특징이 사용되어 왔지만, 치아 형태학은 다른 초식 공룡에 비해 비교적 단순하고 독특한 특수화가 거의 없는 것으로 여겨져 왔다.몇 가지 변형된 것은 에리코사우루스의 치아의 대칭성 증가와 세그노사우루스의 틀니클의 확대 등이다.잔노와 동료들은 세그노사우루스의 의치에서 새로운 복잡한 특징들을 발견했는데, 여기에는 세그노사우루스가 다른 테리지노사우루스보다 구강 식품 처리의 정도가 높았음을 보여주는 추가적인 캐리네와 앞 가장자리가 접혀진 캐리네 등이 포함된다.이러한 특성들은 함께 쎄그노사우루스 특유의 치관 밑부분 근처에 거칠고 파쇄된 표면을 만들어 독특한 식자원을 소비하거나 고도로 전문화된 먹이기 전략을 사용했음을 암시한다.여러 지질학적 형성이 같은 시기에 같은 지역에 살았던 관련 종인 세리조공룡 동질성의 증거를 보여주기 때문에, 그들 사이의 틈새 분할이 그 집단의 진화적 성공에 한 역할을 했을 가능성이 있다.이는 상대적으로 치아가 불분명한 에리코사우루스와 동시대적인 고도로 전문화된 틀니로 쎄그노사우루스의 지원을 받아, 식량 획득, 가공 또는 자원의 분할을 나타낸다.이러한 결론은 또한 바얀 시레 형성에서 최대 500%[6]였던 동정적 테리지노룡의 추정 체적 차이가 크게 나면서 더욱 강화된다.

디지털 시뮬레이션을 통해 익룡의 틈새 분할에 관한 2017년 연구에서 로텐슈클라거는 세그노사우루스의 틀니들이 외인성 공급 시나리오에서 가장 낮은 스트레스 크기 중 하나를 경험했다는 것을 발견했다.세그노사우루스와 에를리코사우루스는 아래턱의 아래쪽 끝부분과 동정심 부위, 그리고 아마도 스트레스와 긴장을 완화시키는 것으로 알려진 부리에 의해 도움을 받았다.대조적으로, 쾰루로사우루스 조상들의 전형인 현무암 데리진노룡의 더 직선적이고 더 길쭉한 틀니는 스트레스와 스트레스의 가장 큰 규모를 가지고 있었다.식물을 움켜쥐고 있는 동안 고개를 아래로 당기는 동작은 옆으로 또는 위로 움직이는 동작보다 더 가능성이 높았지만, 그러한 동작은 스트레스를 완화시키는 턱을 가진 세그노사우루스와 에리코사우루스에서는 더 가능성이 높다.세그노사우루스와 에를리코사우루스 사이의 상대적인 물림력 차이는 전자가 더 단단한 식물을 섭취할 수 있었음을 보여주는 반면, 후자의 전반적인 강건성은 먹이 시뮬레이션에서 스트레스 수준이 낮은 상태를 유지했기 때문에 먹이 방법에서 더 큰 유연성을 시사한다.로텐슐라거는 두 세자가 서로 다른 먹이 선택과 음식 선택에 적응한다는 데 동의했다; 세그노사우루스는 먹이를 조달하거나 가공하는 데 틀니스를 사용하는 데 더 적응했고, 에리코사우루스는 주로 먹이를 찾는 동안 부리를 자르거나 목 근육 조직을 이용했다.세그노사우루스와 에리코사우루스(전자가 후자보다 무게가 더 나간 것으로 추정됨)의 크기 차이는 이러한 효과가 증가했음을 나타내고, 높이가 다른 등 자원을 분할하는 추가적인 메커니즘이 있었음을 나타낸다.다른 테리즈노사우루스 세자는 시공간적으로 더 분화되었기 때문에, 그들 집단 내의 경쟁 이외의 다른 요소들 역시 다른 동식물들에 대한 적응과 다른 종류의 초식동물과의 경쟁과 같은 그들의 다양성에 기여했을 수 있다.[46]

2018년 로레다나 마칼루소와 동료들은 치골의 축이 뒤쪽으로 회전하는 반면 치골 부츠가 강하게 앞으로 돌출되어 있어 치골공룡의 엉덩이가 특이하다고 지적했다.초식동물과 관련된 더 큰 내장이 축을 뒤로 밀어낼 수 있었지만, 그들은 치골 부츠가 공기 주머니를 여분의 호흡인, 즉 이 호흡 방식의 중요성을 보여주는, 퀴라살 환기에 중요한 환기 근육에 의해 억제되었다고 제안했다.[47]알리 나바비자데는 2019년 턱근육 연구에서 이 공룡은 주로 턱을 위아래로 움직이며 양쪽의 위아래 치아가 한꺼번에 가려진 채 턱을 치켜들었다.턱근육의 기원과 삽입 부위도 턱 폐쇄에 힘을 보탰다.[48]2019년 초식 공룡에서 발견된 David J. Button과 Zanno는 주로 두 가지 뚜렷한 먹이를 주는 방식을 따랐는데, 이는 내장에서 음식을 가공하는 것, 즉 그레이시 해골과 낮은 물림력으로 특징지어지는 것 또는 광범위한 처리와 관련된 특징으로 특징지어지는 입이다.반면에 에를 리코 사우루스보다 더 여러 sauropodomorph고 조반류의 분류 군에게, 기능적이고 다른 틈새를 점령한 분리되었다 이 두 therizinosaurs는지 여부를 나타내는 값과 비슷하다고 세그노 사우루스, 그리고 titanosaurdiplodocoid sauropods,ornithomimiddeinocheirid ornithomimosaurs, caenagnathids과 함께 전 범주에서 발견되었다.[49]

팰레엔비론먼트

바얀 쉬레 포메이션의 공룡은 크기를 비교했다(세그노사우루스는 오른쪽에서 다섯 번째, 짙은 붉은색으로 표시)

세그노사우루스의 화석은 후기 백악기 세노마니아기부터 투로니아기까지 약 1억 2천 8백만 년 전 까지 거슬러 올라간 몽골의 바얀 쉬레 형성으로부터 광자기 분석과 석회 U-Pb 측정을 바탕으로 복원되었다.[50][51]유골은 부실시멘트가 박혀 있는 회색 모래에서 발견된 것으로 내부 대기업과 자갈, 회색 점토석 등이다.[26]바얀 쉬레 포메이션은 바룬바얀 포메이션 위에 있고 자바클란트 포메이션의 밑바탕이 된다.이러한 형성의 퇴적물은 반건조 기후의 충적평야(고원강에서 퇴적된 퇴적물로 이루어진 평지)에 굽이쳐 흐르는 강과 호수에 의해 퇴적되었다.[52][53]

익룡은 생물 다양성 측면에서 바얀 시레 형성에서 가장 풍부한 테로포드로, 세그노사우루스 외에도 에리코사우루스, 엔기모사우루스, 그리고 아마도 네 번째 유형으로 분류되었다.[53][54]다른 테로포드로는 티라노사우루스 알렉트로사우루스, 오르니토미미드 가루디미무스, 드로마이오사우루스 아킬로바토르 등이 있다.[50][55]다른 공룡들로는 개미룡 탈라루루스,[50] 해드로사우루스 고비하드로스,[56] 용각류 에르케투,[57] 세라토프스 그라실리케라톱스 등이 있다.[58]일부는 덴드로오리스과로 확인되었고, 공룡과 크로코다일폼의 발자국도 발견되었다.그 형성은 거북이의 다양성과 풍부함 때문에 독특하며, 무척추동물에는 배척동물과 민물 연체동물이 있다.[50][26][53]세그노사우루스와 에리코사우루스의 화석과 유사한 리지노사우루스 화석이 발견된 중국 내몽골 지역의 이렌 다바스 형성과 공동 평가될 가능성이 있다.[59]

참고 항목

참조

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